Как животные: что интимная жизнь насекомых, птиц и зверей говорит нам об эволюции, биоразнообразии и нас самих

Рис. 2.1. Такие похожие – и такие разные. У животных, практически одинаковых внешне, гениталии могут заметно друг от друга отличаться, как у этих пяти представителей рода Catops. В природе их пенисы спрятаны внутри тела, так что при наружном осмотре разница между этими жуками почти не заметна.

Вдобавок ко всему перечисленному биологи выяснили, что гениталии самцов и самок действительно полностью друг другу соответствуют. В выпуске журнала Nature за 27 мая 1967 года приматолог Джек Фуден из Музея естествознания имени Филда в Чикаго привел в пример два вида южнокитайских обезьян: макак-резус (Macaca mulatta) и медвежий макак (Macaca arctoides). У макака-резуса влагалище напоминает человеческое, а пенис тупоконечный и с головкой, похожей на шлем. У медвежьего же макака головка пениса похожа на копье: она длинная (до семи сантиметров), плоская и укрепленная изнутри костью. Вход во влагалище самки при этом почти полностью перекрыт свисающим плотным комком ткани. Тонкий пенис самца, пишет Фуден, «идеально приспособлен для проникновения во влагалище самки через узкую щель, куда едва ли пролезет пенис самца Macaca mulatta с короткой и тупой головкой»[58]. Иначе говоря, для этих двух видов спариваться друг с другом – всё равно что загонять квадратный колышек в круглую дырочку.

В пользу гипотезы о ключе и замке говорит множество солидных аргументов, поэтому неудивительно, что за сто с лишним лет никто не усомнился в ней всерьез. Возможно, отчасти дело было еще и в том, что до недавнего времени гениталиями интересовались одни таксономисты. Их дело – тихонько классифицировать и препарировать, рисовать и описывать, а все эти опыты с экспериментами не для них. Тем не менее над гипотезой нет-нет да и проплывала тучка. Еще в 1920-х биологи, изучавшие шмелей, обнаружили, что на всё многообразие шмелиных «ключиков» – о нем вы уже прочли выше – приходится один-единственный «замок». Исследователи долго искали разницу, но тщетно, и в конце концов вынуждены были заключить, что влагалища этих крылатых мохнатиков изнутри устроены совершенно одинаково[59]. Что еще хуже, энтомологи начали с тревожной регулярностью заявлять о любопытных находках: каждая из них представляла собой самца и самку разных видов, в порыве страсти накрепко сцепившихся гениталиями, да так, что не разъединить. Один натуралист из Роттердама как-то раз показал мне целый ящик наколотых на булавку бабочек, в чьих «замках» намертво застрял «ключик» самца другого вида. «Пойманы с поличным», – усмехался он[60].

Но в 1980-х эволюционные биологи наконец присмотрелись к половым органам с должным вниманием, и тогда над гипотезой окончательно сгустились грозовые тучи. С тех пор она медленно, но верно опускается на самое дно научного моря, словно потопленный бурей корабль. Почему же такая простая и привлекательная теория вдруг разонравилась ученым после стольких лет популярности? Ну, во-первых, потому что знающие люди призадумались и поняли, что она далеко не так логична, как хотелось бы. Подумайте и вы: если бы эволюция правда стремилась предотвратить спаривания разных видов, разве стала бы она преграждать путь к осеменению непосредственно при попытке совокупления – под самый конец долгих брачных игр?

Это не единственный аргумент. Помните самок шмелей и их одинаковые влагалища? Стоит применить к ним гипотезу о ключе и замке – и она потерпит фиаско. То же относится и к большинству других животных: у разных видов за редким исключением различаются половые органы самцов, но не самок.

Здесь стоит отметить, что видимая универсальность влагалищ может оказаться не более чем иллюзией. В основе этой иллюзии лежит проблема, к которой мы вернемся еще не раз: строение женских гениталий, увы, изучено намного хуже мужских.

Сексизм, из-за которого изучение мужской репродуктивной системы считается более важным, чем изучение женской, пустил корни и в зоологии.

Кроме того, изучать половые органы самцов банально проще: они, как правило, прочны, хорошо заметны и удобно расположены снаружи. Добраться до них анатомисту не составляет труда, чего нельзя сказать о мягких гениталиях самок, укромно спрятанных между складок, – особенно если речь о наколотых на булавки и высушенных букашках, чьи размеры не превышают нескольких миллиметров. Наше невежество во всем, что касается женских половых органов, обусловлено и социологией, и сложностями препарирования. Если о группе животных сказано, что у их самок «совершенно одинаковые гениталии», дело вполне может быть в том, что ими пока попросту никто не интересовался. Об этом мы еще поговорим подробнее и затронем в том числе человеческие половые органы.

И тем не менее в случаях, когда половые органы самок изучены с той же доскональностью, что и половые органы самцов, ученые сходятся во мнении: у самцов генитальная экстравагантность встречается намного чаще, чем у самок. Кроме того, согласно многим наблюдениям, запретить самцам другого вида спариваться с собой самки не могут.

Ярче всего эти наблюдения подтверждают богомолы рода Ciulfina – красивые относительно некрупные насекомые, обитающие в лесах на северо-востоке Австралии. Их пикантная особенность состоит в том, что гениталии самцов некоторых видов представляют собой точное зеркальное отражение гениталий самцов других видов. Пенис богомола – образец асимметрии. Взглянув на него сзади, вы увидите сложный механизм из спиц, пластин и зубцов. Если наложить на него его же зеркальное отражение, оно никогда с ним не совпадет. Это свойство, присущее всем асимметричным объектам, известно как хиральность (от древнегреческого χειρ – «рука»). Объяснить принцип хиральности проще всего на ладонях: ваша левая ладонь выглядит точно так же, как правая, но при этом они совершенно разные. (К хиральным гениталиям мы вернемся в восьмой главе.)

Итак, допустим, у одних видов Ciulfina пенисы как левая рука, а у других – как правая. Но вот в чем загвоздка: как утверждает эксперт по богомолам Грег Холуэлл из Оклендского университета в Новой Зеландии, влагалища самок симметричны вне зависимости от вида. Наблюдая за спариванием самцов-«правшей» с самками, относящимися к виду «левшей», и наоборот, Холуэлл обнаружил, что никаких проблем с проникновением у них не возникает. Попробуйте открыть замок ключом, который представляет собой зеркальное отражение подходящего ключа, – и убедитесь, что гипотеза о ключе и замке здесь неприменима[61].

Впрочем, само по себе отсутствие «замков» у самок – лишь косвенная улика, указывающая на несостоятельность этой гипотезы. Не исключено, что половые органы самцов – это не механические ключи, а современные электронные ключ-карты. Им не нужно проникать в замысловатые замочные скважины: они просто подают неуловимый для нас, зато ощутимый для самки сенсорный сигнал – и дверь отворяется сама.

Окончательный же приговор гипотезе вынес Билл Эберхард в третьей главе «Полового отбора и гениталий животных». Он не стал искать доказательства тому, что ключ – хоть механический, хоть нет – должен идеально подходить к своему замку, и не взялся утверждать, что этих доказательств не существует. Вместо этого он задумался: в каких случаях внедрять систему с ключом и замком эволюции было бы незачем? В первую очередь на ум приходят животные, которые никак не пересекаются с представителями родственных видов и поэтому точно не привлекут внимания «неправильных» воздыхателей. К ним относятся в том числе пещерные жуки, которых изучал Жаннель, – по одному виду в каждом гроте. Они не покидают своего дома, а значит, случайное рандеву с сородичами из соседней пещеры им не грозит. Еще уместно будет вспомнить архипелаги, где на каждом острове обитает свой эндемичный (то есть нигде больше не встречающийся) вид, который приходится близким родственником другим островным эндемикам. Не будем забывать и о паразитах, которые живут и размножаются только на теле или в организме своего хозяина. Для них хозяин – это личный остров, и знать о родне с других островов им неоткуда.

В научной литературе Эберхард нашел не один десяток таких случаев. Галапагосские хомяки Nesoryzomys, карибские бабочки-нимфалиды Atlantea, субантарктические жуки-водобродки Meropathus, а еще блохи в шерсти гоферов, пухоеды в вороньих перьях, острицы в кишечнике человека и других приматов… Все они ютятся на своих собственных островках и никогда не пересекаются с близкородственными видами, но гениталии у них устроены так же по-разному, как у видов, которые действительно рискуют спариться не с тем партнером. Применять к ним гипотезу о ключе и замке просто глупо. Разве станет моряк, выброшенный на необитаемый остров, запирать дверь своей хижины на засов каждый раз, когда идет по кокосы?

С момента выхода книги Эберхарда аргументов против гипотезы о ключе и замке стало только больше[62], и теперь кажется очевидным, что ответа на интересующий нас вопрос она не дает. В следующей главе мы убедимся, что причуды строения причинных мест, так широко распространенные в природе, объясняются чем-то другим. Но вот парадокс: опровержение этой гипотезы вовсе не означает, что на свете нет животных родственных видов, неспособных спариваться друг с другом из-за слишком разных гениталий. Макаки-резусы и медвежьи макаки – лишь один тому пример.

Интересную ситуацию, где ключ с замком фигурируют во всей красе, представили эволюционные биологи Ёситака Камимура и Хироюки Мицумото из Университета Кэйо в Японии. В 2012 году они выпустили статью о двух видах плодовых мушек, Drosophila santomea и D. yakuba, которые водятся на небольшом африканском вулканическом острове Сан-Томе. На основании пениса самцов D. yakuba находятся два острых шипа, которые при спаривании попадают аккурат в два укрепленных кармашка у входа во влагалище самки. У D. santomea, в свою очередь, нет ни шипов, ни кармашков. Как вы можете себе представить, совокупление самца D. yakuba и самки D. santomea – удовольствие для них обоих сомнительное. Влагалище самки ничем не защищено, так что шипы на пенисе самца ее ранят. У самца тоже есть повод для недовольства: поскольку его пенис не попадает во влагалище должным образом, исторгаемая при эякуляции капелька спермы оказывается снаружи, на задней части тела самки. Она настолько крохотная, что сразу же высыхает и накрепко склеивает незадачливых партнеров. Самцу и самке, которые к тому моменту и без того успели потерять друг к другу интерес, приходится лихорадочно пинаться в попытке разъединиться – и через полчаса у них это даже получается[63].

Есть и другие примеры животных, которые не могут спариваться между собой из-за несовпадающих гениталий, но обосновать с их помощью гипотезу о ключе и замке не выйдет. Дело в том, что в каждом таком случае система ключей и замков развилась явно не с той целью, чтобы предотвратить смешение видов. Всё указывает на то, что невозможность спариваться с родственными видами стала всего лишь побочным эффектом. Скорее всего, эволюция наделила этих животных гениталиями разных форм по каким-то иным причинам – и причины эти, как покажет следующая глава, куда занимательнее любых замков и ключей.

Глава 3. Желание дамы – закон

На тесном чердаке своего дома я устроил себе настоящее гнездышко натуралиста. Между стропилами пристроились деревянные столики и ротанговые стулья, полка с ракушками, огромные семена из тропических лесов и другие сувениры, привезенные из походов. На потолке висит чучело каймана, без которого не обходится логово ни одного уважающего себя исследователя джунглей. Несколько книжных шкафов из индонезийского тика забиты справочниками и определителями.

Я взял с полки две книги и теперь листаю их, сидя за своим бирманским секретером. Первая из них – «Справочник по птицам Западной Малайзии и Сингапура» Аллена Джеяраджасингама. Однажды она попала под тропический ливень с грозой, и несколько страниц с великолепными иллюстрациями, вышедшими из-под кисти Алана Пирсона, безнадежно слиплись. К счастью, иллюстрация 63 не пострадала, а она-то мне и нужна. На ней изображены мухоловки двенадцати видов, каждого по паре – пестрый самец и невзрачная самка. Все они не крупнее воробья, с коротким и мощным клювом в окружении упругих щетинок. Узнать самцов легко по уникальному окрасу перьев: у каждого вида свое сочетание сизого, янтарного, белесого и угольного цветов. Самки же, в свою очередь, все как одна неказисто-бурые, за редким исключением. Вторая книга – определитель кузнечиков и сверчков, которые водятся в Нидерландах. Внешне самцы почти всех видов европейских кузнечиков очень похожи, зато все они по-разному стрекочут, когда привлекают самок. На страницах 113–115 приведен ключ к хит-параду прямокрылых исполнителей, а с помощью компакт-диска, вложенного между последних страниц определителя, любой желающий может научиться распознавать разные виды кузнечиков на слух[64].

Продолжив листать справочники, я нашел бы там множество других животных – хамелеонов, светлячков, фазанов, жаб, – чей вид проще всего отличить от похожих по окрасу кожи, мерцанию, пернатым хохолкам или тону кваканья самцов. Эти сигналы, служащие для привлечения самок, – «вторичные» половые признаки, как называл их Дарвин, – эволюционируют невероятно быстро по природным меркам и притом в совершенно разных направлениях, так что главные межвидовые различия, как правило, кроются именно в них. Яркие цветные перья, звонкие трели и другие многочисленные способы привлечь партнершу все время адаптируются, только не к окружающей среде, а к дамским капризам.

Затем я беру с полки еще одну пыльную книгу, третий том «Жуков Центральной Европы» за авторством Хайнца Фройде, Карла Вильгельма Харде и Густава Адольфа Лозе. Открыв его на случайной странице седьмой главы, я вижу серию штриховых рисунков, по которым можно распознать около тридцати видов водобродок Hydraena – крошечных жуков, обитающих в речушках и болотах Германии и соседних стран. Самих водобродок здесь нет: они так похожи друг на друга, что и не отличишь. На иллюстрации, будто сошедшей со страниц каталога кухонной утвари, изображены ровные ряды занятных приспособлений, одно причудливее другого. Это жучиные пенисы, и установить наверняка, к какому виду относится водобродка, можно только по ним.

Итак, пенисы водобродок отличаются друг от друга не меньше, чем всевозможные украшения, с помощью которых самцы привлекают внимание самок. Не значит ли это, что и их половые органы, подобно перьям мухоловки и стрекоту кузнечика, меняются под влиянием дарвиновского полового отбора?

Эта глава посвящена теории Эберхарда, согласно которой предпочтения самок оказывают прямое влияние на эволюцию гениталий самцов. Но прежде чем мы перейдем к этому вопросу, предлагаю задаться другим. В своих трудах Дарвин с упоением описывал все инструменты завлекания самок – от пышных птичьих гребней до причудливых рогов позвоночных животных и всяческих наростов на беспозвоночных. Почему он не уделил того же внимания пенисам – таким удивительным и разным?

Возможно, гениталии сбили Дарвина с толку своей очевидной функциональностью, которой нет у мелодичных трелей и розовых пуховых хохолков. Руководствуясь тем, что без пениса самцы попросту не смогут размножаться, он отнес гениталии к первичным признакам и заявил, что они подвержены влиянию естественного отбора, а не полового. Но ведь это не вполне логично. Без головы самец вообще не выживет, однако это не мешает самке выбирать себе партнеров по присущим этой самой голове свойствам. (В первой главе Гизелин предлагал делить половые признаки на части тела и их свойства, помните?) Так же и с пенисом: сам по себе он необходим в качестве шприца, но на его второстепенные свойства – шипики, гребешки, ребрышки, узелки, словом, на всё, что не участвует непосредственно во впрыскивании спермы, – вполне может влиять половой отбор.

Может, Дарвин просто не знал, какими разными бывают пенисы? Именно это предположил Эберхард в своей книге 1985 года, размышляя, почему тот ничего на эту тему не публиковал. «Дарвин так истово верил в силу полового отбора, что если бы сложность и многообразие генитальных структур были для его современников-зоологов общеизвестным фактом или если бы он интересовался жуками, а не усоногими ракообразными, то, полагаю, ему не составило бы труда включить в свой список и половые органы», – писал он.

Но жуками Дарвин как раз интересовался, даже очень. Будучи студентом Кембриджа, он так усердно их коллекционировал, что однокурсник даже нарисовал на него карикатуру – на ней Дарвин, оседлавший гигантского навозного жука, пытается изловить его крохотным сачком[65]. Этому периоду жизни он даже посвятил несколько страниц автобиографии, на которых нежно вспоминает чудесные деньки жучиной охоты. Впрочем, Дарвин сам признаёт, что почти не изучал свой улов и не занимался препарированием – для счастья ему вполне хватало накалывать жуков на булавки и определять, к какому они относятся виду. Однако углубляться в дебри эволюции, не имея за плечами приличного зоологического трактата, он не хотел, а потому изучал усоногих весьма основательно и регулярно их препарировал на протяжении восьми лет. Многообразие их гениталий не было для него загадкой. Более того, это он открыл пенис, который до сих пор считается самым длинным в мире животных: половой орган самца Cryptophialus minutus аж в восемь раз длиннее его тела[66]. (Такой незаурядный размер объясняется тем, что усоногие прикрепляются к камням или корабельным корпусам и проводят там всю жизнь. Осеменять своих соседей, выбрасывая половые клетки в воду, они не могут, ведь волны унесут их куда попало. Чтобы найти партнера для спаривания, им остается только вытягивать свои длинные хваткие пенисы и обшаривать ими всё вокруг. По особенно удачным дням в колонии усоногих можно насчитать несколько десятков вытянутых пенисов, настойчиво ощупывающих каждое найденное отверстие в надежде туда пристроиться. Иногда их столько, что в хитросплетениях гениталий и не разберешь, кто с кем спаривается[67].)

Темы секса и гениталий Дарвин поднимал только в малоизвестных публикациях, предназначенных вниманию таких же любителей усоногих, как и он сам. Почему же ученый не стал на них задерживаться в своих популярных книгах? Вероятно, потому что хотел сохранить флер викторианской благопристойности. Мир представляет Чарлза Дарвина поджарым джентльменом в бриджах и с бакенбардами, который взбирается по вулканическим скалам Галапагосских островов в поисках доказательств того, что эволюция существует. На самом же деле, когда величайшие его достижения были позади, автор ошеломительно смелых научных теорий осел в своей домашней библиотеке и погряз в повседневности. Дарвин души не чаял в своих семерых детях и слыл почтенным главой благополучной семьи.

Рис. 3.1. Вот уж кого не обделила природа! Усоногие ракообразные всю жизнь проводят на одном месте и не могут подобраться друг к другу для спаривания, зато у них, как выяснил Дарвин, самые длинные пенисы в мире животных (относительно длины тела, разумеется). На иллюстрации вы видите, как рачок слева внизу совокупляется с особью в верхнем правом углу, чей сосед еще только начинает искать себе пару.

Легко себе представить, что его устремления не всегда друг с другом гармонировали. Жена Дарвина, Эмма, верила, что всё живое создал Бог, но супруги жили душа в душу и никогда не ссорились из-за разницы во взглядах. Нет, попыткам ученого затронуть в своих трудах хоть сколько-нибудь откровенную тему препятствовала старшая дочь Генриетта, которую в семье ласково звали Этти. Во время работы над «Происхождением человека и половым отбором» Дарвин сумел отстоять перед издателем название, в котором есть слово sex[68], и спас от цензуры несколько смелых пассажей (к примеру, про яркие набухшие ягодицы обезьян), перенеся их в сноски на непонятной латыни.

Но Этти, вычитывая рукопись, то и дело вычеркивала красным карандашом места, где папенька, по ее мнению, выходил за рамки дозволенного, и перечить ей Дарвин не мог.

Биографы Дарвина дружно выставляют Этти ханжой, безосновательно портившей труды отца, но ее опубликованный дневник демонстрирует личность мудрую и рассудительную. Это она категорически опровергла слухи о том, что перед смертью Дарвин принял христианство. Правда, на склоне лет Этти вознамерилась самолично извести вокруг семейного поместья весёлку обыкновенную (Phallus impudicus), опасаясь, что неприличная форма гриба может дурно повлиять на девиц, и этот факт дает повод задуматься[69]…

ДАРВИН И ЦЕНА ЯЙЦЕКЛЕТОК

Поскольку в своих трудах, посвященных половому отбору, о разнообразии гениталий Дарвин тактично умолчал, этой темой рано или поздно должен был заинтересоваться кто-то другой. Так и случилось, пусть и довольно нескоро. Но прежде чем перейти к размышлениям Билла Эберхарда насчет гениталий и их эволюции, давайте присмотримся к самой теории полового отбора. Если вы читали первую главу, то наверняка помните основной принцип этой теории: если самец обладает наследуемым свойством, привлекательным для самок, и благодаря ему выгодно отличается от соперников в борьбе за партнершу, то он оставит больше потомства, а вышеупомянутое свойство в следующем поколении станет более распространенным – это и есть эволюция. (В качестве примера я рассказал, что будет, если самцы куропаток с бежевыми спинами начнут нравиться самкам больше, чем обычные бурые самцы.) Абсолютно логично будет задаться вопросом, верно ли обратное. Если какие-то самки привлекают самцов больше, чем другие, – согласитесь, такое вполне возможно, – значит ли это, что и они подвержены половому отбору?

И да, и нет. Это сложный вопрос – настолько сложный, что для ответа понадобилось шестьдесят пять лет и множество научных статей, где едва ли не каждый лист исписан математическими формулами. Но не волнуйтесь: я помогу вам разобраться за четыре абзаца и даже обойдусь без математики. Главный герой этого эволюционного спора – не Дарвин, а английский генетик Ангус Бейтман. В 1948 году в журнале Heredity вышла его статья, где он пишет: «На основе своих наблюдений Дарвин полагал, что самцы стремятся спариться с любой самкой, а самки, в свою очередь, проявляют некую избирательность, хоть и пассивно. Объяснить эту разницу в поведении полов он, однако, не мог, хотя она, очевидно, крайне важна». Иначе говоря, в природе, как правило, самцам только одно и нужно, а самкам – нет. Если так, то почему у разных полов такие разные приоритеты? Эта статья вызвала немало споров, которые не утихли и спустя годы после публикации, однако Бейтмана следует благодарить уже за то, что он конкретизировал главную причину такого неравноправия. Кроется она в цене яйцеклеток.

Вот как рассуждал Бейтман. Представьте себе колонию зрелых животных – пусть это будет стайка тех же куропаток. Представили? Теперь вообразите, что тела всех особей прозрачные и вам хорошо видно, что происходит внутри. В яичниках самок вы обнаружите множество яйцеклеток, а в семенниках самцов – мириады сперматозоидов. Запомните эту картину. В эволюционном смысле сгустки спермы и яйцеклеток, парящие в воздухе, – строительные материалы для нового поколения колонии, а прозрачные тела птиц, внутри которых эти материалы находятся, служат транспортом, который развезет их по нужным адресам.

Разглядывая этих фантастических призрачных существ и их ценный груз, вы сможете отметить, что яйцеклетки относительно крупные и их довольно мало, а сперматозоидов много и они мелкие. (Мы знаем, почему так вышло: вспомните войны органелл из первой главы.) Чтобы на свет появился цыпленок, один сперматозоид должен объединиться с одной яйцеклеткой, а значит, сперматозоидов у куропаток в избытке. Собственно говоря, спермы одного самца хватит, чтобы много лет оплодотворять все яйцеклетки каждой самки в колонии. Поэтому яйцеклетки ценятся намного больше сперматозоидов, и эволюция должна позаботиться, чтобы каждый самец старался оплодотворить как можно больше яйцеклеток. Отсюда такой явный перекос: от многочисленных совокуплений самцы получают намного больше выгоды, чем самки, а значит, для полового отбора годится любая черта, выгодно отличающая самца от соперников. Самки же, пока у них есть неоплодотворенные яйцеклетки, привлекательны для самцов всегда.

Это, утверждает Бейтман, ведет к «пылкой неразборчивости самцов и пассивной взыскательности самок». Чтобы подтвердить свою теорию, он провел серию опытов с плодовыми мушками: расселил по бутылкам из-под молока самцов и самок, положил им вдоволь пищи и принялся считать. Ему было интересно, сколько детенышей вылупится у самки, которая спарилась один, два или больше раз, а также есть ли закономерность между количеством детенышей у самца и тем, сколько раз он совокупился. Результат не оставил сомнений. Самки откладывали по несколько десятков яиц вне зависимости от того, сколько раз спаривались. У самцов же успехи на родительском поприще напрямую зависели от молодецкой удали: чем больше копуляций, тем больше детенышей. Поэтому у самок количество вылупившихся личинок было примерно одинаковым, а у самцов число наследников разнилось от жалкого десятка до нескольких сотен.