Как животные: что интимная жизнь насекомых, птиц и зверей говорит нам об эволюции, биоразнообразии и нас самих

1

Перевод В. Хинкиса, С. Хоружего.

2

С тех пор Государственный музей естествознания переехал в современное здание в Лейденском парке биологических наук и сменил название. Теперь это «Центр биоразнообразия „Натуралис“» (naturalis.nl).

3

Музей «Натуралис» в Лейдене, в состав которого вошел Государственный музей естествознания, подарил эту картину музею в Зирикзе (Stadhuismuseum Zierikzee), где она будет выставлена после реставрации. Кашалота, изображенного на ней неизвестным автором, выбросило на берег неподалеку от Броуверсхавена в январе 1606 года. (Здесь и далее – примечания редактора и переводчика.)

4

Книга «Половая жизнь диких зверей» (The Sex Life of Wild Animals) – Burns (1953). Учебный плакат «Пенисы животного царства» (Penises of the Animal Kingdom) составил Джим Ноултон – и в 1992 году получил за него Шнобелевскую премию.

5

Дарвин писал об этом в восьмой главе, «Принципы полового отбора».

6

Waage (1979), Eberhard (1985), см. список литературы. Про обстоятельства, при которых Вааге начал изучать гениталии стрекоз, он рассказал мне в онлайн-интервью, состоявшемся 14 марта 2013 года.

7

Комментарий Стивена Хаббелла взят из моей книги The Loom of Life (Schilthuizen, 2009).

8

О том, как появилась на свет эта книга (Eberhard, 1985), Эберхард рассказал мне, когда мы с ним переписывались по электронной почте в конце апреля 2013 года.

9

Гениталии самки шимпанзе описаны в Dahl (1985), самца – в Prasad (1970).

10

Согласно статье в журнале Nature (Barron & Brown, 2012), средства массовой информации, где пишут про науку, регулярно искажают и преувеличивают факты, представленные в исследованиях по половому отбору.

11

Современные взгляды на бактериальный секс описаны в Narra & Ochman (2006).

12

О массовом нересте кораллов написано, к примеру, в Harrison et al. (1984).

13

Передачу спермы без непосредственного контакта самца и самки у ложноскорпионов, ногохвосток и саламандр описали Weygoldt (1969), Schaller (1971) и Houck & Verrell (2010) соответственно. Разные методы передачи спермы у животных подробно описаны в Clark (1981).

14

Этой теории посвящено несколько глав в Highnam (1964).

15

Наездники – паразитоидные насекомые из отряда перепончатокрылых.

16

Об асексуальном размножении у растений, наездников, палочников, жуков, индеек, ящериц и бделлоидных коловраток пишут Calzada et al. (1996), Godfray (1994), Bullini & Nascetti (1990), Dybas (1978), Olsen (1966), Radtkey et al. (1995) и Fontaneto et al. (2007) соответственно.

17

Перевод Нины Демуровой.

18

Различные теории о происхождении полового размножения очень понятно объясняются в Ridley (1993).

19

Об эволюции секса написано в Hoekstra (1987), Randerson & Hurst (2001) и Schilthuizen (2004). Этот и предыдущий раздел проверил Ролф Хукстра.

20

Подробное медицинское определение первичных и вторичных половых признаков приведено в Haeberle (1983).

21

Об этом – в Hunter (1780), Darwin (1871). Более современный подход к описанию первичных и вторичных половых признаков предлагается в Ghiselin (2010).

22

Гениталии божьей коровки описаны в Eberhard (1985) и Araújo-Siqueira & Almeida (2006), а голубые яички бородатой мартышки и мышиного опоссума – в Prum & Torres (2004).

23

Об этом я подробнее пишу в четвертой главе своей книги Frogs, Flies, and Dandelions (Schilthuizen, 2000).

24

Аргументы против того, чтобы называть половые признаки признаками, он приводит в Ghiselin (1984).

25

На тему того, что такое гениталии, он размышляет в Eberhard (1985).

26

Под это определение с некоторой натяжкой попадает даже фаллосома – половой орган у самцов бразильских пещерных сеноедов рода Neotrogla. Фаллосома представляет собой вагинообразное углубление на заднем конце тела насекомого, в которое открывается семяизвергательный канал. При совокуплении, которое может длиться более 70 часов, самка вводит в фаллосому пенисообразную гиносому, которая всасывает сперму через гонопору на конце и канал, ведущий к сперматеке, где полученная сперма хранится. Таким образом, активную роль в процессе играет не самец, а самка – это она размещает гонопору в половом органе самца, вводя в него свой.

27

Интересные рассуждения о том, что внутреннее оплодотворение развилось в результате выхода животных на сушу, можно найти в Clark (1981).

28

Левенгук стал первым, кто описал гибель собачьих сперматозоидов в пресной воде. Из-за того, что тема довольно пикантная, поначалу этот труд был опубликован только на латыни (Leeuwenhoek, 1678). Подробный график, по которому можно отследить продолжительность жизни сперматозоидов разных видов рыб в дистиллированной воде при различных температурах, представлен в Lindroth (1947).

29

О клинических случаях «заражения» спермой кальмара пишет Marian et al. (2012). Кроме того, Данна Стааф рассказывала про это в своем выступлении на собрании Nerd Night San Francisco, которое состоялось 20 июня 2012 года. Одна из упомянутых статей, опубликованная в британской газете Daily Mail, основана на публикации Park et al. (2012).

30

Половое поведение лекарственных каракатиц описано в Tinbergen (1939).

31

Про то, как аргонавты отбрасывают гектокотили, пишут Laptikhovsky & Salman (2003) и Sukhsangchan & Nabhitabhat (2007).

32

Раковина аргонавтов в самом деле похожа на раковину аммонитов, однако состоит она не из арагонита, а из кальцита, вырабатываемого не мантией, а щупальцами. У Naef (1921) даже выдвигается предположение, что еще до вымирания аммонитов предки аргонавтов откладывали яйца в их бесхозные раковины и со временем научились их чинить – а потом и строить с нуля. Впрочем, мало кто воспринимает эту теорию всерьез. Еще один любопытный факт об аргонавтах: иногда их самки вступают в симбиоз с медузами, а самцы – с сальпами.

33

Их описание – в Cuvier (1829).

34

Более десяти тысяч фунтов стерлингов в ценах 2026 года.

35

Речь о виде Peripatopsis capensis.

36

О групповой охоте социальных онихофор – в Reinhard & Rowell (2005).

37

Лондонскому королевскому обществу Седжвик представил свою статью Sedgwick (1885).

38

Выросты на голове самцов были впервые описаны в Tait & Briscoe (1990), а половое поведение Florelliceps stutchburyae – в Tait & Norman (2001). О том, что у самок этих видов сохранились органы, нужные для оплодотворения через кожу, рассказывается в Walker et al. (2006).

39

Начало этой главы было опубликовано в Schilthuizen (2013) на нидерландском языке и в немного другом виде.

40

Я посетил «Сад растений» и Национальный музей естествознания, чтобы посмотреть там на статую Рене Жаннеля, 16 июля 2012 года.

41

Эксперта звали Эльзеар Эмманюэль Арен Абей де Перрен. Жужелицу Aphaenops jeanneli он изначально описал в составе рода Trechus, а гладкотелку Bathysciella jeanneli – в составе рода Bathyscia (позднее сам Жаннель перенес ее в род Bathysciella). Не стоит путать Bathysciella jeanneli с другой гладкотелкой, Bathyscia jeannelides из Греции.

42

По-русски их принято называть троглобионтами (от др. – греч. τρώγλη – «пещера», βίος – «жизнь»).

43

То есть «пещерными жителями» (от др. – греч. τρώγλη – «пещера», δύειν – «проникать»).

44

Сведения из биографии Жаннеля взяты в Motas (1966), Negrea (2007) и d’Aguilar (2007), а также на посвященной ученому странице во французском разделе Википедии. Наскальные рисунки, которые обнаружил Жаннель, упомянуты в Lawson (2012).

45

Докторская диссертация Жаннеля – Jeannel (1911). Триба Leptodirini в семействе гладкотелок (Leiodidae) в те времена считалась подсемейством Bathysciinae в семействе мертвоедов (Silphidae).

46

Слово αἰδοῖα происходит от αἰδώς – «стыд» (читай: «срамное место»). Вторая часть слова «эдеагус» – ἀγός, что значит «предводитель». По сути, эдеагус – «срамной вождь» или «генитальный гегемон».

47

Тем не менее простоты ради автор далее использует применительно к насекомым именно слово «пенис» (не стоит из-за этого рыдать).

48

Научный труд Жаннеля об эдеагусе – Jeannel (1955).

49

Примеры шмелиной таксономии – Williams (1991) и Richards (1927). До этого разницу в пенисах разных видов шмелей отмечал В. Одуан в 1821 году (Jeannel, 1955). Хотя шмели по большей части живут в Северном полушарии, некоторые виды встречаются в Южной Америке и горных регионах Юго-Восточной Азии.

50

О прыгунчиках и их классификации – Springer et al. (1997) и Dawkins (2004). Исследование на тему формы их гениталий – Woodall (1995). Подробности о репродуктивной системе самок прыгунчиков – Tripp (1971).

51

Подробнее об этом я пишу в своей книге Frogs, Flies, and Dandelions (Schilthuizen, 2000). См. также послесловие этой книги – «Заключительные ласки».

52

Пауки-сенокосцы, или пауки-долгоножки, – это особое семейство в отряде пауков. Не стоит путать их с сенокосцами, известными в простонародье как косиножки, – это отдельный отряд класса паукообразных.

53

Это был Алексей Николаевич Дьяконов (1907–1989). Повстречал я его на собрании Нидерландского энтомологического общества, которое состоялось зимой 1981–1982 годов.

54

Сведения о работах Марии Кардосо взяты из документального фильма The Wonderful World of Professor Cardoso (ABC TV), с сайта художницы и из ее писем – мы с ней переписывались, пока я работал над книгой.

55

Цитата из Gosse (1883). Должен признать, что я, как и многие до меня, нарочно привел ее в отрыве от контекста. В своей работе Госсе добавляет: хотя гениталии часто рассматриваются как комплекты ключей и замков, «я хотел бы увидеть демонстрацию этих аксиом».

56

В этом разделе я сочетаю две версии гипотезы о ключе и замке – «механической» и «сенсорной». Вторая из них описана в Jeannel (1941, 1955) и De Wilde (1964). Дальнейшие подробности об этой гипотезе – Eberhard (1985), Shapiro & Porter (1989).

57

Исследование жуков-падальщиков в чешском лесу – Kočárek (2002). Иллюстрации пенисов Catops можно найти, к примеру, в Jeannel (1936).

58

Описание гениталий макаков – Fooden (1967).

59

Теория о ключе и замке у шмелей критиковалась, к примеру, в Richards (1927) и Boulangé (1924).

60

Этим натуралистом был ныне покойный Ян Лукас.

61

Эксперименты со спариванием «разносторонних» богомолов описаны в Holwell & Herberstein (2010).

62

Биогеографические аргументы против этой гипотезы представлены в Eberhard (1985), Shapiro & Porter (1989), Eberhard (1996), Arnqvist (1997) и Eberhard & Huber (2010).

63

Этот пример несочетаемых гениталий у дрозофил взят из Kamimura & Mitsumoto (2012).

64

Здесь и далее перечислены книги Jeyarajasingam & Pearson (1999), Kleukers et al. (1997), Freude et al. (1971).

65

Карикатуру нарисовал Альберт Уэй (1805–1874), сейчас она хранится в библиотеке Кембриджского университета. (Насколько мы знаем, на гигантских жуках Дарвин на самом деле не катался – только на гигантских черепахах.) О периоде, когда Дарвин коллекционировал жуков, рассказывается в Barlow (1958).

66

Трактаты об усоногих ракообразных – Darwin (1851, 1854). Согласно Birkhead (2009), во втором трактате Дарвин описывает пенис Cryptophialus minutus так: «чудесно развит <…> в вытянутом состоянии, должно быть, превышает длину тела животного в восемь или девять раз <…> свернут, как огромный червь». Список самых длинных пенисов животного царства: Neufeld & Palmer (2008).

67

Подробности о морфологии пенисов усоногих: Hoch (2008), Neufeld & Palmer (2008). Как спариваются усоногие, можно посмотреть тут: vimeo.com/7461478.

68

В английском языке слово sex означает и секс, и биологический пол. Книга Дарвина называется The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex – издатель Викторианской эпохи просто не мог не смутиться.

69

О влиянии Генриетты Дарвин на работу отца – Birkhead (2007, 2008, 2009). В своем рассказе о борьбе Генриетты с грибами-веселками Бёркхед ссылается на Raverat (1952). Также я полагался на свои заметки, которые составил в ходе его лекции в Лейденском университете 11 мая 2012 года. Дневник Генриетты Дарвин с примечаниями: darwinproject.ac.uk/henrietta-darwins-diary. Об опровержении того, что Дарвин принял христианство, – Litchfield (1922).

70

Статья Bateman (1948) заложила фундамент для развития теории о половом отборе, после того как к ней снова привлекли внимание в Trivers (1972). Однако в разработке экспериментов и анализе результатов Бейтман допустил ошибки, о которых написано в Gowaty et al. (2012) – авторы провели такие же эксперименты и не нашли признаков полового отбора. О критике принципа Бейтмана со стороны других ученых – Judson (2002). Раздел о принципе Бейтмана прочитала и прокомментировала Ханна Кокко, и она же поделилась со мной черновиками двух неопубликованных глав своей книги, посвященных этой теме. Кроме того, она посоветовала мне статью Gerlach et al. (2012), в которой объясняется, что положительные градиенты Бейтмана для самок могут объясняться статистической погрешностью.

71

У самих малайзийцев этот остров известен как Борнео. Так же его называют и в английской традиции, в том числе и автор. Мы же будем придерживаться индонезийского названия, традиционного для отечественной географии.

72

Об истории полового отбора простыми словами (и в частности о том, какую роль играет в нем выбор самки) я пишу в Schilthuizen (2000). В этой книге я исхожу из предположения, что между половым отбором из расчета на «хорошие гены» и фишеровским отбором есть принципиальная разница – см. также Ridley (1993). Однако, к примеру, в Kokko et al. (2003) демонстрируется, что по сути это одно и то же.

73

О половом отборе у ядовитых лягушек – Maan & Cummings (2008, 2009, 2012). Подробнее об этой системе можно почитать в Myers & Daly (1976) и Summers (2004).

74

Примеры выбора самки у павлинов и деревенских ласточек взяты в Petrie (1994) и Møller (1990) соответственно.

75

Впервые это открытие описано в Burley et al. (1982).

76

О влиянии искусственных хохолков на выбор самки – Burley & Symanski (1998). Изменения в поведении самцов, внезапно ставших привлекательными, описаны в Burley (1988).

77

Сенсорный драйв – сложный процесс с несколькими составляющими, каждая из которых изучалась отдельно и получила свое название. Подробнее обо всем этом пишут Endler & Basolo (1998).

78

О демонстрации пениса у ящериц, гамбузий (это такие рыбы) и приматов – Bohme (1983), Kahn et al. (2010) и Wickler (1966) соответственно. Исследование о том, зависит ли внешняя привлекательность мужчины от длины пениса, – Mautz et al. (2013). Пример с саймири взят из Ploog & MacLean (1963).

79

Мультипликацию Руби Голдберга можно посмотреть на сайте rubegoldberg.com.

80

О генитальной стридуляции у комаров-долгоножек – Eberhard & Gelhaus (2009), а у мотыльков – Heller & Krahe (1994), Conner (1999).

81

О функции парамер в общих чертах – Eberhard (1985), а более подробно о парамерах жуков – Düngelhoef & Schmitt (2010). Парамеры божьей коровки описаны, к примеру, в Araújo-Siqueira & Almeida (2006).

82

О пенильных жгутиках насекомых – Eberhard (1985), Rodriguez et al. (2004). Об отростке уретры у копытных млекопитающих – Prasad (1970). Наблюдение того, что у быков при копуляции этот отросток выбрасывается вперед, приведено в Eberhard (1985). Ампалланги аборигенов Калимантана с упоением описаны в Harrisson (1959), а в малайзийском Музее Саравака выставлено несколько видных экземпляров. Цитата, посвященная осиным гениталиям, взята из West-Eberhard (1984).

83

Пропорции видов, которые совершают ритмичные возвратно-поступательные движения гениталий, в том числе примечание о галаго, а также наблюдения о «скрытых толчках» взяты из Eberhard (1996).

84

О фаллоидном органе черного буйволового ткача и его роли в копуляции – Winterbottom et al. (1999, 2001). Также о нем рассказывал Тим Бёркхед на лекции в Лейденском университете 11 мая 2012 года.

85

Об органах чувств во влагалище равнокрылых стрекоз, гениталиях самок таракана, человеческом клиторе и человеческом влагалище – Córdoba-Aguilar (2005), Eberhard (2010a), Cold & McGrath (1999) и Pauls et al. (2006) соответственно.