Как животные: что интимная жизнь насекомых, птиц и зверей говорит нам об эволюции, биоразнообразии и нас самих

С тех пор мы узнали об онихофорах много нового. Это отдельный тип животных, как членистоногие. (Те, к слову, приходятся онихофорам близкими родственниками, а кольчатые черви – нет.) В тропиках и в Южном полушарии – преимущественно там, где влажно, – насчитываются сотни видов онихофор. Они охотятся на термитов и других мелких беспозвоночных, иногда целыми семьями[36]. Во время охоты они выбрасывают из желез, расположенных подо ртом, клейкую слизь, обездвиживающую жертву. Как ни странно, единого способа размножения у них нет: одни самки подолгу вынашивают детенышей, а другие откладывают яйца. Несмотря на всю свою неуловимость, вне ученых кругов онихофоры пользуются большой популярностью, потому что они очаровашки – факт ненаучный, но неоспоримый. В комментариях к одному из сотен роликов про онихофор на YouTube их назвали «многоножечками в ползунках». И правда похоже.

Но пишу я о них не поэтому, а потому что хочу рассказать, как самцы онихофор передают сперму самкам. Седжвик привез с Капского полуострова в Кембридж три сотни особей, которых затем подробно изучил. «Самцы размещают сперматофоры на теле самки совершенно хаотичным образом, – писал он. – Как именно сперматозоиды попадают в матку и яйцеводы, которые всегда полны эмбрионов, я не представляю»[37]. С тех пор прошло почти полтора века, и за это время мы успели узнать о половой жизни онихофор очень многое. Да такое, что Седжвику и не снилось.

У некоторых видов онихофор секс происходит как обычно. А вот самцы семейства перипатопсид (к ним относится и вид, который изучал Седжвик) производят сперматофоры и прикрепляют их к коже самки, совсем как кальмары. Но как же сперматозоиды попадают в генитальное отверстие, а потом находят себе местечко в матке, и без того полной растущих эмбрионов? Оказалось, что никак. Самка сама помогает им добраться до цели, причем весьма радикальным образом. Там, где капсула со спермой прикрепляется к коже самки, вырабатывается особый фермент, растворяющий кожу вместе с оберткой сперматофора. Через возникшее отверстие сперматозоиды проникают в кровь и плывут по ней прямо к семяхранилищу. Туда они попадают через воронки, предназначенные специально для них, или же лезут напролом сквозь стенку.

И это еще не самое удивительное. В 1980-х специалист по онихофорам Ноэль Тейт из Университета Маккуори в Сиднее обнаружил в лесах Нового Южного Уэльса и Квинсленда целый зоопарк новых видов, относящихся к неизвестным до тех пор родам. У самцов этих видов на голове, прямо между антеннами, располагались любопытные структуры – от бугорков, образующих подобие цветков, до множества шипов и зубьев, чей размер мог меняться. Для чего всё это нужно самцам, выяснилось лишь 27 апреля 1994 года. Прогуливаясь по горам Найткэп в 130 километрах к югу от Брисбена, Тейт увидел на куче опавших листьев самца и самку Florelliceps stutchburyae, которые самозабвенно спаривались. Вот как он описал их соитие в Journal of Zoology: «Голова самца была надежно прикреплена к области гениталий самки промеж ее задней пары ног. Движение особей было скоординированным, при этом самка направляла самца». Рассмотрев парочку под микроскопом, Тейт всё понял: к выросту на голове самца был прикреплен сперматофор, который тот пытался разместить в генитальном отверстии самки. Сама она тем временем крепко удерживала голову самца задними ногами, чтобы тот не отвалился.

Похоже, гениталиями этим самцам служат выросты, венчающие их голову: именно с их помощью самцы передают самкам сперму. Дальнейшее развитие история получила в 2006 году, когда Тейт с соавторами выпустили на эту тему новую статью. Оказалось, что у самок нескольких видов, упомянутых выше, в организме сохранилось всё нужное для того, чтобы размещенные под кожей сперматозоиды попадали к яйцеклеткам через кровь[38]. Тейт полагает, что самец использует наросты на голове только при спаривании с девственными самками, в чьих матках нет чужих эмбрионов, в то время как зрелые самки принимают семя сквозь отверстие в коже. Задействуют ли самцы свои наросты при размещении сперматофоров на коже самки, пока не известно. Ясно только, что онихофоры перевернули привычное нам определение гениталий с ног на голову.

Рис. 1.2. Детородный орган на лбу! Самец австралийской онихофоры Florelliceps stutchburyae при спаривании размещает сперматофоры у себя на «роге», а затем бодает гениталии самки.

Первая глава этой книги наглядно демонстрирует, что в вопросах секса нельзя быть уверенными ни в чем. Спариваться друг с другом самцов и самок побуждают гормоны, влечение и инстинкт размножения, но сам процесс копуляции возник в результате невероятной цепочки эволюционных событий, призванных перехитрить паразитов с помощью генетического разнообразия, усмирить воинственные органеллы и выжить в суровых условиях суши. Для спаривания животным нужны гениталии, но даже если следовать определению Эберхарда до буквы, к ним можно отнести что угодно – от пениса до щупальца-зомби, от вульвы до верхней губы.

И не что иное, как эти самые гениталии, позволяет узреть мастерство и изобретательность эволюции во всей красе. Сейчас мы с вами убедимся, что такая возможность предоставлена в первую очередь не эволюционным биологам, а таксономистам.

Глава 2. Любимцы эволюции[39]

Начало этой главы было опубликовано в Schilthuizen (2013) на нидерландском языке и в немного другом виде.

Я обошел все пыльные дорожки в Саду растений и все залы Национального музея естествознания. Пролистал брошюру «Статуи Сада растений» в музейной книжной лавке. Поразглядывал цветные кружочки с цифрами на картах у входа в знаменитый парижский ботанический сад. На картах я нашел стрелки, указывающие на статуи великих французских натуралистов Ламарка и Бюффона, а брошюра подсказала мне, как найти по меньшей мере двадцать пять других бюстов. Увы, среди них не оказалось памятника энтомологу Рене Жаннелю, который я ищу вот уже два часа[40].

Я в третий раз перехожу улицу Бюффона и продолжаю бродить между расставленными как попало зданиями XIX и начала XX веков, многим из которых не помешала бы реставрация. Это зоологические и геологические лаборатории при музее – вместе они образуют целую деревушку. Охранник в будке у главных ворот, который уже начал косо на меня поглядывать, отвечает на мой резонный вопрос, что никаких статуй здесь не припомнит. По счастливой случайности к нам как раз подходит второй охранник и всё слышит.

– Статую ищете? Была тут одна в углу, в самом конце тупика. Вон там, за синим грузовичком!

Наконец-то мои поиски увенчались успехом! За грузовиком прячется запущенный участок территории энтомологического отдела. На землю свалены груды кирпичей, рядом с небольшим сарайчиком ютятся машины. Среди них, чуть приподнимаясь над разросшимися сорняками, стоит бюст импозантного господина с внушительными усами, к которому прислонили несколько деревянных поддонов. Музей получил его в подарок от румынских властей после смерти доктора Рене Жаннеля (1879–1965) за его «неоценимый вклад в энтомологию, биоспелеологию, зоогеографию и изучение эволюции».

Судя по фотографиям, в жизни Жаннель выглядел приветливее и ухоженнее, чем его бюст. Вероятно, скульптор проникся идеями социального реализма и изобразил ученого по подобию знаменитых революционеров – чересчур мрачным, с чертовщинкой во взгляде. Но даже если махнуть на это рукой, придется признать, что и бюст, и сам ученый заслуживают большего, чем прозябать в этом всеми забытом уголке музейного сада. Все-таки Жаннель был не только великим энтомологом, но и одним из отцов-основателей науки о гениталиях.

Жаннель рос в семье военного врача французской армии. Казалось, сама судьба велела ему идти по стопам отца, но на учебе в Тулузе, у подножья Пиренейских гор, он увлекся спелеологией – и карьера в медицине, которую ему пророчили, закончилась, не успев начаться. На юге Франции немало древних известняковых пещер, в чьей темной, влажной, холодной и скудной на пищу среде обитают удивительные формы жизни. Их-то Жаннель и начал с неподдельным интересом изучать – сначала на досуге, потом всё серьезнее. На своих вылазках в пещеру Оксибар он открыл два неизвестных ранее вида пещерных жуков. Признанный эксперт в области энтомологии, опубликовавший по просьбе Жаннеля статью о находке, назвал оба вида в его честь: Bathysciella jeanneli и Aphaenops jeanneli[41]. Тогда грезы Жаннеля-старшего об успехах сына на врачебном поприще рассеялись окончательно: Рене видел себя натуралистом.

В 1905 году Жаннель познакомился с молодым румынским биологом Эмилем Раковицэ, который тоже любил лазать по пещерам. Их вкладом в биоспелеологию, а заодно и делом всей жизни, стало исследование эволюции «троглобитов»[42] – причудливых существ, которые настолько хорошо приспособились к пещерной среде, что уже не смогли бы жить под открытым небом. Эти двое натуралистов и сами стали своего рода «троглодитами»[43]: в гулких подземных сводах они проводили больше времени, чем в подлунном мире. Только за первые семнадцать лет дружбы они вместе обошли четырнадцать сотен пещер Южной Европы и Северной Африки. За годы вылазок они не только описали великое множество пещер и их обитателей, но и нашли не один выдающийся образец наскальной живописи. Позднее Раковицэ вернулся на родину и по поручению правительства основал в городе Клуж биоспелеологический институт. До 1927 года Жаннель работал там заместителем директора – отсюда и бюст. Затем он вернулся в Париж и занял в вышеупомянутом музее должность профессора энтомологического отделения, а позже возглавил весь музей[44].

Впрочем, даже став директором, Жаннель оставался в первую очередь трудолюбивым таксономистом. Порой, работая над очередной задачей, он не выходил из своего кабинета по нескольку дней. Уже к 1911 году, когда он защитил 641-страничную докторскую диссертацию с 657 иллюстрациями, посвященную пещерным жукам-гладкотелкам из группы Leptodirini[45], у него на счету было больше тридцати научных статей. Потом Жаннель добавил к этому еще пять сотен публикаций, прежде чем отошел от дел. Итого из-под его пера вышло более двадцати тысяч страниц, на которых описывались в основном обитатели пещер. Эти страницы сопровождались иллюстрациями, каждую из которых Жаннель рисовал от руки.

Пещерные жуки, которых изучал Жаннель, появились очень давно: их последний наземный предок обитал на территории современного Средиземноморья десятки миллионов лет назад. Они селились в пустотах, выточенных в камне грунтовыми водами и подземными реками, а потом неспешно приспосабливались к уникальной пещерной среде. На первый взгляд они мало чем отличаются друг от друга: все как один бледные и длинноногие, с тонкими усиками, компенсирующими отсутствие глаз и крыльев, и с раздутым брюшком – туда упакован длинный кишечник, который позволяет извлечь как можно больше питательных веществ из найденных в пещере жалких крох пищи. Однако Жаннель и его коллеги установили, что эти жуки делятся на тысячи разных видов, причем многие из них встречаются только в одной системе пещер: они эволюционировали в изоляции от сородичей, живущих в пещерах по соседству. Глядя со стороны, ни за что не скажешь, что все эти внешне похожие друг на друга подземные обитатели относятся к разным видам. Подсказка кроется в их внутреннем строении – а точнее, в гениталиях.

У этих гладкотелок, как и у многих других жуков, на пенисе с обеих сторон имеются так называемые парамеры – симметричные кнутообразные выросты, на кончиках которых торчит по паре щетинок. Сам пенис полый, а внутри него находится мягкий смятый мешочек, который при спаривании надувается и выпячивается через два прикрытых складкой отверстия с нижней стороны органа. Полностью надутый мешочек на ощупь оказывается не таким уж мягким: на нем можно наблюдать целые ряды зубцов, гребней покрупнее, а иногда даже несколько длинных и острых шипов. На что жукам-самцам такая внушительная структура, Жаннель не интересовался (зато полюбопытствуем мы с вами в седьмой главе). Вместо этого он во всех подробностях описал внешний вид парамер и щетинок на их кончиках, форму и изгиб пенисов, а больше всего внимания уделил тому, как именно на внутреннем мешочке расположены ряды шипов и всевозможных иных наростов. Оказалось, что эти наросты вкупе с другими чертами образуют сотни разных сочетаний, а сколько сочетаний, столько и видов.

Кроме того, Жаннель выяснил, что именно по устройству гениталий самца можно сказать, относятся ли насекомые к отдельному виду. Он стал первым ученым, который начал группировать виды в семейства, ориентируясь только на внешний вид мужских гениталий.

Жучиные пенисы стали для Жаннеля хлебом насущным. Открыв для себя их безграничный потенциал, он начал поручать студентам соответствующие задания: препарировать, описывать и классифицировать пенисы жуков и других насекомых. Однажды, к его удивлению, студентка разрыдалась и упрекнула его, что тот требует от дамы решительно невозможного. Жаннель, спеша успокоить девушку, заверил ее, что никакие пенисы ей как раз изучать не придется: половой орган самцов насекомых вернее называть термином «эдеагус» (от древнегреческого αἰδοῖα – «гениталии»[46]), а такие неблагопристойные слова, как «пенис», «фаллос» и «препуций», применимы в первую очередь по отношению к позвоночным животным, таким как мы[47].

КАКИЕ БЫВАЮТ ПРИЧИННЫЕ МЕСТА

Поскольку распознавать виды животных по эдеагусу таксономисты начала XX века еще не привыкли, Жаннель после публикации своего открытия стал без преувеличения законодателем мод. Один из его предшественников, эксперт по палеонтологии позвоночных Жорж Кювье, любил повторять: «Покажи мне свои зубы, и я скажу, кто ты». Жаннель мог бы сказать то же самое, но уже не про зубы. Ближе к концу своей научной деятельности, в 1955 году, он опубликовал свои 155-страничные мемуары под названием L’Édéage («эдеагус» на французский лад), которые посвятил всем тем откровениям, которые открыл ему этот чудный орган[48]. Современные же биологи активно пользуются гениталиями самцов и самок как удобной шпаргалкой по распознаванию внешне похожих видов – или, напротив, подтверждают с их помощью принадлежность животного к виду, в рамках которого попадаются особи самых разных цветов и размеров.

Хороший пример тому – шмели. Глядя на то, как эти пухлые мохнатые бочонки в пестрых костюмчиках вперевалочку облетают один цветок за другим, можно подумать, что определить их вид по черным, желтым и рыжим полоскам проще простого – достаточно лишь свериться с определителем. К сожалению, на самом деле этот вопрос намного заковыристее. В Кашмире шмели каждого из трех десятков местных видов укутаны в черную меховую шубку с полосами желтых, оранжевых и рыжих оттенков, а значит, цвет шмеля там мало что о нем говорит. Знатоки по части шмелей, пожалуй, разглядят еле уловимые межвидовые отличия в форме ротового аппарата и усиков, а еще обратят внимание на узор, который образуют на шмелиной голове крохотные ямки и морщинки. Однако, чтобы узнать вид шмеля наверняка, нужно поймать самца, извлечь его пенис и сравнить его форму с изображениями пенисов всех тридцати кашмирских видов шмеля, каждый из которых выглядит по-своему. То же касается и двадцати четырех видов, встречающихся в Британии, и более четырех десятков североамериканских шмелей[49].

До сих пор я приводил в основном примеры из энтомологии, но не думайте, что великое разнообразие гениталий присуще одним только букашкам. Не менее внушительный ассортимент отмечается у самых разных животных вплоть до млекопитающих – да вот хотя бы у двух десятков видов прыгунчиков. Эти насекомоядные зверьки, обитающие на всей территории Африки, бывают самых разных размеров – одни с мышь, другие с опоссума. Если не приглядываться к сравнительно длинным ногам, вытянутым носикам и меху, который бывает ярким или пестрым, прыгунчики напоминают землероек. Раньше считалось, что они родственники, но анализ ДНК показал, что прыгунчики входят в надотряд афротериев – древнюю группу млекопитающих, преимущественно африканских. К афротериям также относятся, среди прочих, трубкозубы, златокроты, тенреки, даманы, ламантины и слоны.

Прыгунчики могут похвастаться не только забавными «хоботами», в которые превратились их носы, но и весьма любопытными гениталиями. У самок как таковое отсутствует влагалище – вход в их матку находится прямо снаружи. Более того, они единственные млекопитающие, не считая приматов и летучих мышей, у которых есть менструальный цикл. У самцов же яички и большая часть пениса спрятаны в животе, но это еще не самое интересное. Пенис у прыгунчика невероятно длинный – с половину длины тела. Он пролегает вдоль внутренней стенки живота и идет вперед, начиная почти от основания хвоста, а чуть не дойдя до грудины, резко разворачивается и высовывается из брюшка вниз и назад. Когда пенис переходит в эрегированное состояние, мышцы под кожей направляют его наружную часть вперед, и тогда, если смотреть сбоку, весь пенис целиком образует зигзаг.

Если проследовать по пенису зверька от самого основания до того места, где он высовывается из пушистого брюшка, можно убедиться, что у всех прыгунчиков он устроен примерно одинаково – за исключением наружной части. В выпуске Journal of Zoology за ноябрь 1995 года опубликована статья Питера Вуделла, где он – только не смейтесь – подробно и обстоятельно рассказывает о кончиках прыгунчиковых пенисов. К примеру, у золотоспинной хоботковой собачки (Rhynchocyon chrysopygus), живущей в Кении, это ложечка, по которой проходит ряд шипиков. У четырехпалого прыгунчика (Petrodromus tetradactylus) из Юго-Восточной Африки кончик пениса похож на трезубец – острый и с двумя вытянутыми «ушками» по обе стороны. У короткоухого прыгунчика (Macroscelides proboscideus), обитающего в Южной Африке, он немного распухший и с воротничком. А у длинноухих прыгунчиков (род Elephantulus) на самом кончике пениса имеется замысловатое утолщение: в зависимости от вида это может быть блюдце, бумеранг, цветочек или сердечко[50].

Я мог бы продолжить, но отложу перечисление на потом. Пока что поверьте на слово, что похожим образом дела обстоят и у многих других животных.

Самые заметные различия между видами кроются не в клювах и не в кишечниках, не в головном мозге и не в почках, а в гениталиях – это почти что закон природы[51].

Так устроены не только пещерные жуки, шмели и прыгунчики, но и онихофоры, слизни, нематоды, водные кольчатые черви, наземные планарии, тромбидиформные клещи, пауки-сенокосцы и просто сенокосцы[52], жуки водобродки и стафилиниды, равнокрылые стрекозы, горностаевые моли, плодовые мушки, мухи-журчалки, наездники, рыбки гуппи, акулы и скаты, копытные млекопитающие, приматы… и многие-многие другие.

Таксономисты прекрасно понимают, как им повезло, и не устают благодарить судьбу за то, что к этому бесконечному изобилию форм и размеров они прикасаются первыми. Для них препарировать гениталии особей неизученных ранее видов – все равно что снимать обертку с новогодних подарков. Им неоткуда знать заранее, какие удивительные формы готовит для них очередной новый образец, и они аккуратнейшим образом разделывают его под микроскопом, тихонько повизгивая от восторга. Еще впечатлительным юнцом я часто посещал собрания Нидерландского энтомологического общества (проводились они в той самой аудитории с оленьими рогами, которая была описана в начале книги). Первый семинар, на котором я побывал, вел знаменитый русский специалист по мотылькам – дряхлый дедушка с юношеским задором[53]. Едва сдерживая восторг, он рассказал собравшимся, что недавно закончил изучать целую коробку крохотных, насаженных на булавку насекомых, найденных в далеком уголке Азии, куда прежде не ступала нога человека. Там было открыто множество новых для науки видов, и их гениталии довели нашего энтомолога до экстаза. Он показывал нам слайд за слайдом, на которых были изображены разнообразные хитиновые кусочки с волосками и шипиками, и экзальтированно повторял: «Такого! Мир! Никогда! Еще! Не видел!»

Чтобы пролить свет на таинственную красоту гениталий, их пленительные скрытые смыслы и бесконечное многообразие неизведанных форм, нужна не только наука, но и искусство. Мария Фернанда Кардосо из Колумбии блестяще объединила одно с другим в своем проекте «Музей копулятивных органов». За свою карьеру художница смастерила множество удивительных скульптур из костей, высушенных рептилий, крыльев бабочек и прочих животных и растительных материалов. На пятьдесят вторую Венецианскую биеннале, где Кардосо представляла Колумбию, она привезла крупную инсталляцию, целиком изготовленную из сухих морских звезд. Мировую славу ей в 1990-х принес «Блошиный цирк Кардосо» – художественная интерпретация циркового представления XIX века.

Собирая информацию для цирка, Кардосо наткнулась на удивительную статью с картинками, где рассказывалось о замысловатом строении и внушительном размере блошиных гениталий. Разделавшись с проектом, она решила выяснить, «есть ли на свете другие членистоногие, которых так щедро одарила природа». Вскоре она переехала в Сидней и провела целое лето в библиотеке Австралийского музея. Там она довольно быстро нашла книгу Билла Эберхарда «Половой отбор и гениталии животных» – и идея для следующего проекта пришла сама собой. Заручившись помощью энтомологов, 3D-модельеров и специалистов по работе с электронными микроскопами, Кардосо выпустила целые серии скульптур и не только: стеклянные сперматофоры ложноскорпионов, литые бронзовые пенисы стрекоз и крупномасштабные детальные изображения гениталий улиток.

Самые выразительные и вызывающие работы Кардосо – это пенисы сенокосцев девяти разных видов с Тасмании. Она создала на основе электронных микроснимков трехмерные компьютерные модели, которые затем распечатала на 3D-принтере в молочно-белом пластике. Вот что говорила об этой серии директор Австралийского музея современного искусства Элизабет Энн Макгрегор: «Благодаря вытянутым стеклянным куполам, напоминающим презервативы, с первого взгляда становится ясно, что перед вами пенисы. Но стоит лишь присмотреться – и вы увидите, как сильно эти органы похожи на прекрасные экзотические цветы»[54].

КАК КЛЮЧИК К ЗАМКУ

Глядя на весь этот генитальный бурлеск, не грех задаться вопросом: чем объяснить столь значительную межвидовую разницу в органах, нужных для одного и того же нехитрого дела? С зубами, как подчеркивал в свое время Кювье, всё логично: каждому виду нужен свой набор зубов, соответствующий пище, которой животные питаются. Но зачем им такие разные половые органы? На протяжении многих лет биологи, самодовольно откинувшись на спинки стульев, уверенно заявляли: уж мы-то знаем зачем! Еще в XIX веке, задолго до Жаннеля, натуралист Филип Генри Госсе писал: «Если передо мною положат несколько затейливых ключиков, ни один из которых не похож на другой, то я смогу со всей уверенностью утверждать, что каждый из них подходит к своему замку – и больше ни к какому»[55].

Иначе говоря, гипотеза о ключе и замке гласит: уникальные сочетания пениса и влагалища нужны животным для того, чтобы успешно спариваться только с представителями своего вида и не допускать межвидового спаривания. Если самец вопреки всему попытается совокупиться с самкой другого вида, это будет всё равно что вставлять ключ не в свой замок: в худшем случае пенис не влезет во влагалище, в лучшем – ощущения будут не те. Такое объяснение интуитивно понятно, эстетически приятно и абсолютно логично. Рожденное от межвидового спаривания потомство, как правило, стерильно (вспомните тех же мулов), обладает слабым здоровьем и плохо приспособлено к окружающей среде. Само собой, эволюция должна была постараться, чтобы эти бедолаги не рождались вовсе – это раз. Благодаря системе ключей, подходящих только к определенным замкам, животные не тратят драгоценное время и, что еще важнее, половые клетки на представителей другого вида – это два. И, наконец, близкородственные виды часто живут бок о бок друг с другом, так что риск подобных непростительных ошибок в природе достаточно велик – это три[56].

Третий пункт легко подтвердят падальщики. Если вы, как эколог Петр Кочарек, отправитесь в любой из лесов Чехии и, зажав нос, внимательно приглядитесь к жукам, копошащимся в разлагающихся тушах, то обнаружите, что близкородственные виды там обитают вперемешку. На одном и том же куске гниющего мяса Кочарек мог найти до одиннадцати видов гладкотелок Catops, до девяти видов стафилинид Atheta и пять видов мертвоедов Nicrophorus (могильщиков). Все эти жуки, если смотреть со стороны, очень похожи между собой. Все виды Catops, к примеру, достигают 3 мм в длину, у них овальное серое тело, ноги и усики практически неразличимы, пропорции тела одни и те же – зато форма пениса у каждого своя. У Catops tristis он похож на копье, у C. nigrita – на трезубец, у C. morio – на полукруглую стамеску, у C. westi – на раздвоенную вилку, а у C. chrysomeloides – на ложечку. Напрашивается вывод, что спасти жуков от неизбежной путаницы могут только подходящие друг к другу ключи и замки[57].