Как животные: что интимная жизнь насекомых, птиц и зверей говорит нам об эволюции, биоразнообразии и нас самих

Природа ничего не делает для галочки, а значит, этот необычный закон наверняка чем-то обусловлен. Возник он давно, вскоре после зарождения жизни, и ничего удивительного, что биологи до сих пор спорят, для чего он нужен. Теорий на этот счет существует несколько, и самая убедительная из них гласит: два разных пола появились в ходе эволюции, чтобы не допустить войны органелл. Вы, наверное, недоумеваете – какие органеллы, какая война? Сейчас объясню.

В клетках каждого организма сложнее бактерии содержатся так называемые органеллы – крохотные компоненты, выполняющие важные функции. Например, растительные клетки наполнены зелеными хлоропластами, в которых мы найдем хлорофилл и всевозможные структуры для фотосинтеза. Кажется, будто органеллы были для чего-то специально созданы, но на самом деле это дальние потомки бактерий, которые когда-то давно проникли в чужие клетки и начали с ними сотрудничать. Устроены органеллы не так сложно, как их предки-бактерии, но при этом сохраняют остатки независимости: у них отдельная ДНК и свой процесс деления.

В этой независимости и заключается проблема. При спаривании половая клетка одного организма объединяется с половой клеткой другого организма. Если они оба поделятся органеллами с дочерней клеткой, возникшей в результате слияния, та будет содержать два типа органелл – и у каждой будет своя ДНК. Поскольку органеллам обоих типов отведены в клетке одни и те же роли, эволюционировать смогут те, которые выйдут из внутриклеточного противоборства победительницами. Скорее всего, в итоге органеллы отнимали бы у клетки много ресурсов, чтобы размножаться быстрее конкуренток, или вырабатывали бы против них токсичные вещества.

Война органелл, бушующая внутри клеток организма, едва ли пойдет ему на пользу. Значит, даже если изначально в половом размножении участвовали одинаковые половые клетки, рано или поздно эволюция должна была усовершенствовать эту систему. Именно так и случилось. Одни организмы начали производить крохотные половые клетки, где органелл мало или нет вовсе. У других же половые клетки получались намного крупнее и содержали множество органелл. Двум маленьким половым клеткам при слиянии не хватало органелл, чтобы зачать жизнь. Органеллы двух крупных клеток, в свою очередь, сразу набрасывались друг на друга в борьбе за власть. А вот когда маленькая половая клетка объединялась с большой, органеллы той из них, что покрупнее, без труда одолевали немногочисленных соперниц – и с тех пор жизнь зарожденного организма никогда больше не омрачалась внутриклеточными войнами.

В итоге, чтобы поддерживать в клетках мир и покой, эволюция разделила организмы на два типа: самцы и самки.

Самцы производят только маленькие половые клетки, то есть сперматозоиды. Они передают потомству ДНК, но органелл в них нет. У самок же половые клетки – яйцеклетки – крупные, и, помимо ДНК, в них содержится много органелл. Выходит, деление на самцов и самок, а также вытекающая из него битва полов возникли во избежание еще более сокрушительной битвы прямо у нас в клетках[19].

Отрезвляющая мысль, да? А из последней главы этой книги вы узнаете, что самцам и самкам необязательно даже находиться в разных телах. Гермафродиты – и самцы, и самки одновременно: их организмы обладают как мужскими, так и женскими половыми признаками. Они свободно оплодотворяют друг друга, а половая жизнь у них еще страннее, чем у «обычных» животных.

ПЕРВИЧНЫЕ И ВТОРИЧНЫЕ –  В ЧЕМ РАЗНИЦА?

Спросите любого врача, что такое первичные и вторичные половые признаки[20]. Врач подведет вас к плакату, на котором изображены нагие мужчина и женщина, и без запинки покажет, где именно расположены и те и другие. Пенис и мошонка с яичками – это мужские первичные половые признаки, а влагалище – женский (те, которые не увидеть без скальпеля или гинекологического зеркала, не в счет). Вторичные же половые признаки – это многочисленные различия между мужчинами и женщинами, которые могут находиться где угодно. К ним относится всё от груди, бедер и роста до типа облысения, линии челюсти и распределения жировых тканей на ягодицах. Вроде бы всё ясно: первичные половые признаки непосредственно участвуют в зачатии детей, а ко вторичным можно отнести всё остальное, в чем женщины отличаются от мужчин.

О «первичных» и «вторичных» половых признаках впервые заговорил в XVIII веке шотландский ученый Джон Хантер, и его в этих определениях ничего не смущало. А вот Чарлза Дарвина спустя почти сто лет они не устроили[21]. В книге «Происхождение человека и половой отбор» Дарвин изложил свои мысли о том, что если рассматривать животных в целом, то сложно провести четкую границу между первичными и вторичными половыми признаками. О вторичных он писал, что они «не относятся напрямую к процессу размножения: к примеру, определенные органы чувств или передвижения у самца, которые у самки хуже развиты или отсутствуют вовсе, облегчают самцу поиск самки или помогают до нее добраться, а особые хватательные органы позволяют надежно удерживать самку при спаривании». Пока что проблем никаких. Однако в следующих же предложениях Дарвин отмечал, что «эти органы бесконечно разнообразны и постепенно переходят в те, которые обыкновенно причисляются к первичным, а в иных случаях их почти невозможно друг от друга отличить».

Почему же Дарвин не смог согласиться с этими определениями? А вы представьте себе выросты с обеих сторон пениса божьей коровки Cycloneda sanguinea, похожие на барабанные палочки, – ими самец во время спаривания постукивает по входу в генитальное отверстие самки. Или вообразите на минуту ярко-голубые яички бородатой мартышки (Allochrocebus lhoesti)[22]. И пенис, и яички принято относить к первичным половым признакам, однако некоторые их свойства для передачи семени явно не нужны. Если мы не доведем эту разницу до логического заключения, писал Дарвин, и не ограничимся при перечислении первичных половых признаков только яичниками и семенниками, то «едва ли можно будет решить, какие признаки следует называть первичными, а какие – вторичными».

В итоге, чтобы избежать неопределенности, Дарвин отстранился от гениталий и предусмотрительно уточнил, что его книга посвящена в основном «половым различиям, которые к репродуктивным органам не имеют никакого отношения». (Его викторианские современники, надо думать, только вздохнули с облегчением – об этом подробнее в третьей главе.) Затем Дарвин подробно изложил свои наблюдения об эволюции всевозможных украшений, от раскидистых рогов до эффектных гребешков, которые есть у самцов, но не у самок. Однако он всё же подсказал нам способ вычислить, к каким половым признакам относится та или иная особенность. Нужно лишь определиться, под влиянием какого отбора она развилась – естественного или полового.

Рога жуков-носорогов и клешни ракообразных, оленьи рога и челюсти жуков-оленей, стрекот сверчков и кузнечиков, птичье оперение и другие отличия между самцами и самками появились в ходе эволюционного процесса, который Дарвин назвал половым отбором[23]. Открытие этого процесса стало не менее революционным, чем эволюция путем естественного отбора, которому Дарвин посвятил свой главный труд – «Происхождение видов». К Дарвину и его теории полового отбора мы вернемся в другой главе, а сейчас выясним, в чем же все-таки заключается главная разница между естественным и половым отбором.

Для эволюции путем естественного отбора должны соблюдаться четыре условия. Во-первых, среди особей одного вида должна быть вариативность: например, бежевые и бурые пятна на пестрых спинах куропаток бывают разных размеров и в разных количествах. Во-вторых, эта вариативность должна быть наследуемой: если бежевые пятна у куропатки на спине крупные, то и у ее потомства они будут немаленькими. В-третьих, не все детеныши должны выживать. Обычно так и есть: за один раз куропатка откладывает до двадцати яиц, и если бы каждый вылупившийся птенец достигал зрелости, нам бы уже шагу было негде ступить. Но перспектива захватить мир куропаткам не светит, потому что большинство их птенцов умирает от болезней или становится обедом хищных птиц. И наконец, в-четвертых: смерть должна настигать животных не случайным образом. Если пролетающему над пожухлой травой ястребу проще углядеть внизу куропаток, чья спина усеяна бурыми пятнами, значит, гибнуть те будут чаще, чем их бежевые сородичи. При соблюдении всех четырех условий начнется естественный отбор, и через множество поколений бурые куропатки эволюционируют в бежевых, которых реже замечают ястребы. Таков в природе порядок вещей.

Половой отбор устроен иначе. Им движут не внешние факторы – хищники, паразиты, погодные условия – а противоположный пол. Допустим, ничто в окружении, в том числе голодные ястребы, не провоцирует эволюцию куропаток с пятнами того или иного цвета. Тогда куропатки все равно эволюционируют, если самки будут предпочитать самцов с бежевыми спинами, а не с бурыми (или наоборот). Бежевые самцы спаривались бы раньше или чаще, самки бы реже им отказывали, и у них вылуплялось бы больше птенцов. И половой, и естественный отбор ведут к тому, что особь передаст в генофонд следующего поколения больше своих генов, но действуют они по-разному.

Четко разграничив естественный и половой отбор, Дарвин вернулся к вопросу о том, как отделить первичные половые признаки от вторичных. По его наблюдениям, за те и другие отвечает своя разновидность отбора. Наличие первичных половых органов обусловлено отбором естественным. Самцу куропатки нужны семенники и «шприц», которым можно впрыскивать сперму в организм самки. Самке же нужен целый станок для производства яиц и трубы, по которым сперматозоиды попадают в ее половую систему и направляются к яйцеклеткам. Без этих органов размножение невозможно, и если хотя бы один из них у особи отсутствует, то потомства она уже не оставит. А вот если у самцов куропатки ярко-бежевые спины, красные наросты возле глаз или причудливые хохолки на голове, а самка ничем подобным похвастаться не может, значит, это вторичные половые признаки: вероятнее всего, они развились под влиянием полового отбора. Самцам с неброской внешностью самки предпочитали ярких и видных партнеров, поэтому из войны за самок модники вышли победителями.

Именитому биологу и философу Майклу Гизелину из Калифорнийской академии наук в Сан-Франциско есть что сказать о терминах, которыми мы называем половые признаки. Я уже говорил, что к половым признакам относятся, например, мошонка мужчины и ярко-голубая мошонка других млекопитающих. Однако, отмечает Гизелин, сам термин «признак» для них не вполне подходит[24]. Если наличие мошонки – уже само по себе признак, то отнести наличие голубой мошонки к альтернативному признаку нельзя. Вместо этого, считает Гизелин, лучше делить то, что мы привыкли называть половыми признаками, на части тела и их свойства. Мошонка – это часть тела, а ее цвет – хоть привычный нам темно-бежевый, хоть лазурно-голубой, хоть ярко-розовый, как у макака-резуса, – это уже свойство.

Как покажет эта книга, разобраться в первичных и вторичных половых признаках проще всего, если объединить размышления Гизелина и Дарвина. Гениталии – это первичные половые признаки: пенисы, вульвы и их многочисленные аналоги, которых в мире животных не счесть, развились под воздействием естественного отбора, потому что без них особь не сможет размножаться. Однако пенис может быть прямым или закрученным спиралькой, с гребешком или с ложечкой, с двумя кончиками или вовсе двойной. Всё это – его свойства, возникшие в ходе полового отбора, и относятся они ко вторичным половым признакам. А значит, первичные половые признаки могут обладать множеством вторичных!

О ПРИЧИННЫХ МЕСТАХ ПРОСТЫМ ЯЗЫКОМ

Вы, наверное, уже поняли, что углубляться в различия между первичными и вторичными половыми признаками – всё равно что утопать в словарной трясине. Ни того ни другого термина в этой книге вы больше не встретите. Вместо них я буду рассказывать про гениталии, то есть органы размножения. А значит – из огня да в полымя, – придется дать определение и им тоже.

К счастью, Билл Эберхард, который нам уже встречался и встретится еще не единожды, сформулировал подходящее определение[25]. Мужские гениталии – это «структуры организма самца, которые тот вводит в самку или размещает возле ее гонопоры при передаче сперматозоидов». Гонопора – это генитальное отверстие, что-то вроде влагалища (впрочем, и сам термин «влагалище» вмещает множество разных значений). «Возле» – понятие растяжимое, но для этой книги такое определение вполне подойдет[26].

О женских гениталиях Эберхард пишет: «К гениталиям я причисляю те части женской репродуктивной системы, которые находятся в непосредственном контакте с мужскими гениталиями или их выделениями (спермой, сперматофорами) во время совокупления или сразу после него». Истолковать это определение тоже можно по-разному: «сразу после» – это когда? Однако нам подходит и оно. Если вкратце, эта книга посвящена мужским органам, которые переносят эякулят в организм самки, и женским органам, в которые этот эякулят попадает. Семенники и яичники – органы, которые вырабатывают сперматозоиды и яйцеклетки, – я в ней почти не затрону.

Важно понять, что под эти определения гениталий подпадают органы только тех животных, кому свойственно внутреннее оплодотворение. У многочисленных водных существ, которые просто выбрасывают эякулят и яйцеклетки в воду, гениталии отсутствуют, и рассказывать о них в этой книге я не буду. Однако наивно было бы полагать, что это у них, а не у нас, всё устроено как-то странно и необычно. На самом деле белые вороны тут – это мы и другие сухопутные звери.

Не забывайте, что животные зародились в море.

Все масштабные акты эволюции в бесконечном спектакле жизни сыграны на фоне подводных декораций. Лишь недавно на сушу выбрались ветви исполинского эволюционного древа: растения, грибы, членистоногие, улитки, кое-какие черви и, наконец, позвоночные.

Остальные организмы не стали покидать уютное морское чрево – и правильно сделали. Среда, к которой привыкли морские обитатели, обеспечивает их половым клеткам полную безопасность. Жидкий соленый раствор нежно окутывает каждую клеточку, ведь концентрация солей в нем та же, что и в них. Поэтому морские животные могут спокойно выбрасывать в море сперматозоиды, а порой и яйцеклетки: вероятность того, что они встретятся друг с другом, даже преодолев немалое расстояние, достаточно велика.

А вот половым клеткам, покидающим тела первых переселенцев на сушу, приходилось ох как несладко![27] Метать их на землю было нельзя: сперматозоиды и яйцеклетки высохнут и погибнут за считаные секунды. Пресная вода для них тоже губительна. Сперматозоиды, в отличие от многих других клеток, не умеют регулировать у себя внутри концентрацию соли. Еще в 1678 году голландский натуралист Антони ван Левенгук показал, что сперматозоид, очутившись в пресной воде, моментально впитывает огромное ее количество и почти сразу лопается[28]. Вам не по себе от рассказов о том, как женщины мылись в гостинице, а потом беременели от налипших на стенки ванны сперматозоидов предыдущих гостей? Не бойтесь: это чистой воды выдумка.

Неудивительно, что обитателям суши и пресноводным животным пришлось так или иначе защищать сперматозоиды, пока те не встретятся с яйцеклеткой. (Некоторым морским животным, к слову, тоже, но уже по иным причинам.) Конечно, безопаснее всего было сделать так, чтобы яйцеклетка вообще не покидала организм самки, а сперматозоиды попадали сразу к ней. Именно из этих соображений появились гениталии и сам процесс копуляции.

Но надо отдать должное биоразнообразию. Многие животные во время копуляции – а иначе этот процесс не назвать – передают семя без участия пенисов и принимают его без помощи влагалищ. Для этих целей они приспособили части тела, изначально предназначенные для чего-то другого. К примеру, у клещей-родакарид, обитающих в почве, самец вводит сперму при помощи хелицер – ротовых придатков, а самка впитывает ее сквозь мельчайшее отверстие у основания одной из ног. Выходит, их гениталии – не пенисы и влагалища, а хелицеры и поры возле ноги.

От привычных половых органов отказались не только клещи. Прежде чем направиться к самке с самыми серьезными намерениями, самец паука сплетает крохотную сеточку и извергает туда сперму, которую затем всасывает при помощи педипальп – коротеньких конечностей по обе стороны головы, на концах которых расположены полые структуры наподобие боксерских перчаток. Вооружившись эякулятом, готовый к продолжению рода самец отправляется искать самку. Сперма у него вырабатывается в специальной поре на брюшке, однако в копуляции участвуют именно педипальпы – а значит, это и есть паучьи гениталии. (Когда будете смотреть фильм про Человека-паука, задумайтесь, чем же это он таким выстреливает из рук.)

Альтернативными гениталиями пользуются многие пауки, клещи, ракообразные, многоножки, стрекозы и не только. Надо сказать, мы до сих пор не выяснили, зачем они так делают и почему выбрали в качестве новых гениталий именно эти части тела. При этом у многих из них сохранились и оригинальные гениталии, но они уже давно не при делах. А для большей наглядности расскажу вам напоследок две истории о животных, чьи альтернативные гениталии вышли на совершенно новый уровень развития. Это головоногие моллюски (к ним в том числе относятся осьминоги, кальмары и каракатицы) и онихофоры (отдельный тип беспозвоночных).

ИСТОРИЯ ПЕРВАЯ. КОПУЛЯЦИЯ ПО-КАЛЬМАРЬИ

В июне 2012 года весь мир ненадолго скривился, узнав о невероятном, но не выдуманном происшествии, а потом благополучно о нем забыл. «Женщина беременеет от кальмара!» – гласили одни заголовки. «Кальмар оплодотворил рот шестидесятитрехлетней женщины!» – вторили им другие. Что же произошло?

Посетительница южнокорейского ресторана морепродуктов съела пропаренного кальмара и тут же уехала на скорой с острой болью в полости рта. При осмотре в ее языке, деснах и щеке обнаружили двенадцать сперматофоров – капсул, наполненных сперматозоидами. Видимо, в посмертной надежде вывести гибрид моллюска и человека кальмар, оказавшийся самцом, эякулировал прямо у женщины во рту[29].

Врачи, изучавшие этот случай, были ошарашены, да и читатели газет тоже. А вот эксперты по кальмарам совсем не удивились. Один из них – Хосе Эдуардо Мариан из бразильского Университета Сан-Паулу. В статье, вышедшей в журнале Zoomorphology в 2012 году, он пишет, что похожих случаев в медицинской литературе насчитывается не менее шестнадцати. Обычно такое происходит в Корее и Японии: там часто едят кальмаров сырыми (или почти сырыми). Тот факт, что самец кальмара эякулировал даже после смерти – да так удачно, что капсулы с его сперматозоидами прочно внедрились в ткани ротовой полости, – Мариана ничуть не смутил, так как сперматофоры, по его словам, «функционируют автономно и экстракорпорально».

Сперматофоры кальмара – это сложно устроенные фляги длиной от одного миллиметра (или даже меньше) до двадцати сантиметров (у гигантских кальмаров). Состоят они из нескольких слоев мембранной ткани, частично закрученной в тугую пружину. Помимо сперматозоидов, в сперматофорах содержится клейкое вещество, а у некоторых видов – еще и абразивные шипики. Ни дать ни взять боевые гранаты, начиненные спермой! Самцу нужно лишь извлечь их из пениса и поместить внутрь тела самки или ей на кожу. Там под воздействием морской воды или трения, возникшего на выходе из пениса самца, сперматофоры исторгают сперму – то есть эякулят и сам эякулирует! Внешняя мембрана рвется, пружина резко распрямляется, шипы пробивают оболочку, а клейкое вещество закрепляет ценный груз на коже самки. (Или во рту любительницы морепродуктов, тут как повезет.) К слову, отмечает Мариан, многими своими знаниями об устройстве сперматофоров кальмара мы обязаны именно образцам, вызволенным из человеческих тканей в приемных покоях Японии и Кореи.

Рис. 1.1. Начиненная спермой граната с пружиной. При детонации пружина распрямляется и комок спермы отправляется в полет. В конце концов он прикрепляется к телу самки с помощью клейкого вещества.

Теперь мы знаем, что влагалища у самки кальмара нет. В зависимости от вида самец размещает сперматофоры у ее рта, на спине, на щупальцах или в мантии – мясистой складке кальмара или каракатицы[30]. (Именно складку мы нарезаем кольцами, обжариваем и с аппетитом уплетаем.) После того как самка откладывает яйца, сперматозоиды направляются к ним сами. У самок некоторых видов есть кармашки для хранения спермы – расположены они там, куда обычно пристраивает сперматофоры самец.

Итак, с самками разобрались. Но вот что любопытно: пенисов у самцов тоже нет. Точнее, формально есть, но по прямому назначению кальмары их не используют.

Давайте объясню подробнее. У кальмаров тех видов, которые обычно подают в ресторанах, самец обладает очень коротким пенисом – настолько коротким, что тот даже не высовывается из мантийной полости у «шеи». Так как же самцам удается размещать сперматофоры ровно в нужном месте – к примеру, прямо у рта самки? В этом непростом деле им помогает видоизмененное щупальце – гектокотиль. Оно приспособлено именно для переноски сперматофоров: на нем имеются особая борозда и складки, которых нет на остальных семи щупальцах, а присоски частично отсутствуют.

Во время спаривания, когда щупальца двух головоногих партнеров переплетены в порыве страсти, самец достает из-под своей мантии сперматофоры, которые только что покинули пенис, и размещает их где надо. По определению Эберхарда, к гениталиям относится именно гектокотиль, а не пенис, ведь роль семяпередатчика исполняет именно он.

У аргонавтов гектокотиль и вовсе гуляет сам по себе[31]. Несколько видов этих загадочных существ живут в открытом океане. Об их образе жизни мы знаем очень мало, но и этого хватает, чтобы сказать наверняка: это, пожалуй, самые удивительные представители головоногих моллюсков.

Самки аргонавта – полупрозрачные моллюски с лиловым отливом и синеватыми пятнами – по размеру сравнимы с обычными осьминогами, а самцы совсем крохотные, один-два сантиметра в длину. У самок есть два крупных перепончатых щупальца, изучив которые великий Карл Линней решил, что самки держат их над водой подобно парусам, и поэтому назвал первый обнаруженный вид аргонавта Argonauta argo – в честь мифического корабля «Арго» и его экипажа. На самом деле при помощи этих щупалец самка изготавливает тончайшую раковину, точно такую же, как у вымерших аммонитов[32]. Только у аргонавтов, в отличие от аммонитов и вообще всех остальных моллюсков, она не прикреплена к телу. Самка откладывает в раковину яйца, наполняет ее пузырьками воздуха, чтобы та держалась на плаву, и охраняет ее, пока детеныши не подрастут.

Но, как говорится, без копуляции яиц не отложишь – а у аргонавтов спаривание проходит весьма специфичным образом, даже по меркам головоногих. У самцов очень крупный гектокотиль, к которому они прикрепляют сперматофор. Так принято у многих головоногих, но есть нюанс: самец аргонавта спаривается только раз в жизни. А как иначе, если во время соития его гектокотиль отделяется от тела? Он сам проникает под мантию самки и остается там, пока та не отложит яйца. Самки же спариваются с несколькими самцами и нередко обзаводятся целой коллекцией живых гектокотилей.

Гектокотили у аргонавтов что надо: у них даже есть своя голова с хвостом. Выглядят они настолько необычно, что французский зоолог Жорж Кювье в 1829 году по ошибке принял их за червей-паразитов и дал им научное название Hectocotyle octopodis[33]. Позже ученые выяснили, что перед ними не червь, а часть тела аргонавта, но название прижилось. Теперь гектокотилем называют особое щупальце самца любого головоногого моллюска – то есть его генитальный орган. Скорее всего, к тому моменту, когда сперматофоры кальмара оплодотворили рот гостьи южнокорейского ресторана, гектокотиль она уже успела прожевать и проглотить.

ИСТОРИЯ ВТОРАЯ. СИНИЙ БАРХАТ

В 1883 году сто фунтов стерлингов считались немалой суммой[34], и мало кому из почтенных британцев пришло бы в голову тратить эти деньги на невзрачного серого червячка, обитающего в далекой Южной Африке. Однако именно столько Лондонское королевское общество заплатило зоологу Адаму Седжвику, поручив ему отыскать этого самого червяка (тогда он был известен под именем Peripatus[35]) и привезти в Англию.

Сейчас мы называем этих загадочных существ онихофорами, или бархатными червями. Они были открыты в 1820-х и сразу же покорили воображение зоологов – вот почему ученым было так интересно, как они размножаются. Снаружи у онихофор тонкая и мягкая узловатая кожа из хитина, а внутри – система трубок, переносящая по организму кислород; этим они напоминают насекомых и их родичей. А вот многочисленные коротенькие ножки и тела длиной от двух до десяти сантиметров, целиком состоящие из колец, присущи скорее кольчатым червям. Мало того, самки онихофор рожают живых детенышей, а перед этим больше года вынашивают их в любопытном органе, очень напоминающем матку млекопитающих (с плацентой!).