Происхождение видов путем естественного отбора

Подведем итоги относительно происхождения прирученных животных и культурных растений. Измененные жизненные условия крайне важны, так как вызывают изменчивость, влияя на организацию или непосредственно или косвенно через воспроизводительную систему. Невероятно, чтобы изменчивость была неизбежно присуща организмам при каких бы то ни было условиях. Бо́льшая или меньшая энергия наследственности и стремления возвращаться к прежним признакам определяет устойчивость, прочность изменений. Изменчивость управляет многими неизвестными законами, из которых коррелятивный (связный) рост представляется наиболее важным. Известная доля явления, но мы не знаем какая, может быть приписана определенному воздействию жизненных условий. Известное значительное влияние может быть приписано упражнению и неупражнению органов. Конечный результат, таким образом, оказывается крайне сложным. В некоторых случаях скрещивание первоначально различных видов, по-видимому, играло важную роль в образовании наших домашних пород. Когда в данной стране образовалось уже несколько пород, их случайное, повторявшееся время от времени скрещивание в связи с отбором, без сомнения, значительно способствовало образованию новых подпород; но значение скрещивания было значительно преувеличено как по отношению к животным, так и по отношению к растениям, разводимым семенами. По отношению к растениям, время от времени разводимым отводками или прививкой, значение скрещивания громадно, потому что культиватор может в этом случае не обращать внимания на крайнюю изменчивость гибридов и на бесплодие помесей; но растения, не размножающиеся семенами, не представляют для нас интереса, так как их существование только временное. Но самым важным, преобладающим условием изменения было, по-видимому, накопляющееся действие отбора, применявшегося методически и быстро или бессознательно и медленно, но зато с более действенными результатами.

Глава II

Изменчивость в естественном состоянии

Прежде чем применить выработанные в предыдущей главе общие основания к организмам, находящимся в естественном состоянии, мы должны вкратце обсудить вопрос, подвержены ли они изменчивости. Для надлежащего изложения этой темы потребовалось бы привести длинный перечень сухих фактов, но я отложу это до позднейшего труда. Не стану я обсуждать здесь и различные определения, которые были предложены для термина «вид». Ни одно из определений не удовлетворило всех натуралистов; и, однако, каждый натуралист смутно понимает, что он разумеет, говоря о виде. Вообще, под этим термином подразумевается неизвестный элемент определенного творческого акта. Термин «разновидность» так же трудно поддается определению; но здесь почти всегда подразумевается общность происхождения, хотя доказана она бывает только изредка. Имеем мы еще так называемые уродливости, но они постепенно переходят в разновидности. Уродливостью, я полагаю, считают значительное уклонение в строении, обыкновенно вредное или бесполезное для вида. Некоторые авторы употребляют слово «вариация» как технический термин и разумеют под ним уклонение, происходящее от действия физических условий жизни; «вариации» в этом смысле считаются ненаследственными, но кто поручится, что карликовые формы раковин в пресных водах Балтийского моря, или такие же формы альпийских растений, или более густой мех северных животных не будут в некоторых случаях наследоваться по крайней мере в нескольких поколениях? А в таком случае, я полагаю, эти формы были бы названы разновидностями.

Сомнительно, чтобы такие внезапные и значительные уклонения в строении, которые иногда наблюдаются между нашими домашними породами, в особенности между растениями, могли бы постоянно размножаться в естественном состоянии. Почти каждая часть органического существа так прекрасно прилажена к совокупности жизненных условий, что представляется столь же маловероятным, чтобы она внезапно возникла такой совершенной, как невероятно предположение, чтобы какой-нибудь сложный механизм был изобретен человеком прямо в самой своей совершенной форме. У домашних животных возникают иногда уродливости, похожие на нормальное строение совершенно других животных. Так, свиньи при случае рождаются с чем-то вроде хобота, и, если бы какой-нибудь естественный вид того же рода имел хобот, можно бы заключить, что этот хобот появился как уродливость; но до сих пор, несмотря на тщательные поиски, мне еще не удалось найти случая возникновения уродливостей, сходных с нормальным строением близких форм, а только такие случаи имели бы отношение к рассматриваемому вопросу. Если бы подобные уродливости и возникали в естественном состоянии и могли бы воспроизводиться (что случается не всегда), то, так как они представляют редкие и совершенно единичные случаи, их сохранение зависело бы от исключительно благоприятных обстоятельств. Они бы также скрещивались в первом и последующих поколениях с обыкновенной формой, и таким образом их ненормальный характер почти неизбежно утрачивался бы. Но в одной из последующих глав я вернусь к рассмотрению случаев сохранения и упрочения единичного или случайного изменения.

Индивидуальные различия

Многочисленные незначительные различия, появляющиеся в потомстве, несомненно или предположительно происходящем от общих родителей, и наблюдаемые у особей того же вида, обитающих в той же ограниченной местности, могут быть названы индивидуальными. Никто не считает, что все особи одного вида отлиты как бы в одну форму. Эти индивидуальные отличия крайне для нас важны, так как они часто наследуются, что известно каждому; они доставляют естественному отбору материал для воздействия и накопления, подобно тому как человек накопляет в своих домашних произведениях индивидуальные отличия в любом направлении. Эти индивидуальные отличия обыкновенно касаются частей, которые натуралистами признаются несущественными; но я мог бы привести длинный список фактов в доказательство тому, что и части, которые до́лжно признать существенными, все равно – с физиологической или с систематической точки зрения, также иногда изменяются у особей того же вида. Я убежден в том, что самый опытный натуралист изумился бы многочисленности случаев изменчивости даже самых существенных частей строения, – случаев, засвидетельствованных хорошими авторитетами и которые я собирал в течение длинного ряда лет. Не следует забывать, что систематики с не особенным удовольствием встречают примеры изменчивости в существенных признаках и что найдется не много людей, которые стали бы тщательно изучать и сравнивать внутренние и существенные органы на многочисленных экземплярах того же вида. Никогда нельзя было ожидать, чтобы разветвление главных нервов, при самом отхождении их от большого центрального узла у насекомого, могло бы давать изменения у представителей того же вида; можно было бы предположить, что различия такого порядка осуществляются только медленно и постепенно; и тем не менее сэр Д. Леббок показал такую степень изменчивости этих главных нервов у Coccus, напоминающих неправильное ветвление дерева. Можно еще прибавить, что этот натуралист-мыслитель показал, что и мускулы у личинок некоторых насекомых далеко не отличаются однообразием. Авторы иногда вертятся в ложном круге, утверждая, что существенные органы никогда не изменяются, так как сами они считают существенными (в чем некоторые натуралисты честно признаются) те органы, которые не изменяются; становясь на подобную точку зрения, конечно, невозможно найти ни одного случая изменения существенной части, но со всякой другой точки зрения найдется много тому примеров.

Существует одно обстоятельство, находящееся в связи с индивидуальными различиями и крайне загадочное: я разумею существование так называемых «полиморфных» родов или родов-«протеев», в которых виды представляются изменчивыми в неограниченных размерах. Относительно многих из этих форм вряд ли даже два натуралиста договорятся между собой о том, посчитать ли их за виды или за разновидности. К их числу можно отнести Rubus, Rosa и Hieracium между растениями и некоторые роды насекомых и руконогих (Brachiopoda). В большинстве полиморфных родов некоторые виды имеют постоянные и определенные признаки. Роды полиморфные в одной стране, за малыми исключениями, полиморфны и в других странах; то же применимо, судя по раковинам Brachiopoda, и к населению предшествовавших эпох. Эти факты крайне загадочны, так как, по-видимому, говорят о том, что этот род изменчивости не зависит от условий существования. Я склоняюсь к предположению, что по крайней мере в некоторых из этих полиморфных родов мы имеем примеры изменчивости не полезной и не вредной для вида и потому не подхваченной и не закрепленной естественным отбором, как это выяснится из дальнейшего изложения.

Особи, принадлежащие к одному виду, нередко, как всякому известно, представляют бо́льшие различия в строении, независимо от изменчивости, как, например, у двух полов различных животных, у двух или трех каст бесплодных самок и рабочих насекомых и в неразвитом или личиночном состоянии многих низших животных. Также известны случаи диморфизма и триморфизма у животных и растений. Так, например, м-р Уоллес в последнее время обратил внимание на это явление и показал, что женские особи определенных видов бабочек с Малайского архипелага появляются с постоянной правильностью в виде двух или трех резко различающихся форм, не связанных между собой промежуточными разновидностями. Фриц Мюллер описал совершенно сходные, но еще более удивительные случаи по отношению к самцам некоторых бразильских ракообразных; так, например, самцы танаиса постоянно встречаются в двух резко различающихся между собой формах: у одной – сильные и различной формы клешни, у другой – щупальцы обильнее усажены обонятельными волосками. Хотя в большинстве этих случаев данные две или три формы растений или животных теперь не связаны между собой промежуточными ступенями, но представляется вероятным, что когда-нибудь они были ими связаны. Так, например, м-р Уоллес описывает известный вид бабочки, который представляет на одном острове целый ряд разновидностей, связанных промежуточными звеньями, а крайние члены этого ряда чрезвычайно похожи на две формы близкого диморфного вида, обитающего в другой части Малайского архипелага. Точно так и у муравьев несколько каст рабочих обычно совершенно различны между собой; но в некоторых случаях, как мы увидим дальше, касты связаны между собой разновидностями с очень постепенными переходами. То же наблюдал и я у некоторых диморфных растений. Конечно, с первого взгляда нельзя не изумляться факту, что та же самка-бабочка производит три различные женские и одну мужскую форму или что одно гермафродитное растение, в той же коробочке, приносит семена трех различных женских и трех или даже шести различных мужских форм. Тем не менее это только более резкие случаи самого обыкновенного явления, т. е. рождение самкой особей двух полов, иногда различающихся между собой самым удивительным образом.

Полиморфные женские особи бабочки-парусника (Papilio memnon). Иллюстрация из книги А. Р. Уоллеса «Малайский архипелаг: страна орангутанов и райских птиц»

Сомнительные виды

Формы, обладающие в значительной мере свойствами видов, но настолько сходные с другими формами или так тесно связанные с ними промежуточными звеньями, что натуралисты не любят признавать их за самостоятельные виды, особенно для нас важны с разных точек зрения. Мы имеем все основания думать, что многие из этих сомнительных и тесно между собой связанных форм давно уже с постоянством сохраняют свои признаки; так же давно, насколько мы можем судить, как это имеет место у хороших истинных видов. На практике каждый раз, когда натуралист в состоянии связать какие-нибудь две формы промежуточными звеньями, он признает одну из них за разновидность другой, считая наиболее обыкновенную, а порой и только ранее описанную за вид, а другую – за разновидность. Но есть случаи, которых я здесь не буду перечислять, когда возникает значительное затруднение при разрешении вопроса, имеем ли мы право признать известную форму за разновидность другой, хотя бы они были тесно связаны промежуточными звеньями; даже не всегда удается обойти эти затруднения при помощи обычного приема – признания промежуточных форм за помеси. Но в очень многочисленных случаях одна форма признается за разновидность другой не потому, что промежуточные звенья действительно были найдены, но потому, что наблюдатель на основании аналогии заключает, что или они где-нибудь существуют, или могли когда-нибудь существовать, но здесь открывается широкое поле для сомнения и догадок.

Отсюда вытекает, что при разрешении вопроса – следует ли известную форму признать за вид или за разновидность – единственным руководящим началом является мнение натуралистов, обладающих верным суждением и большой опытностью. Тем не менее во многих случаях вопрос решается только по большинству голосов естествоиспытателей, так как немного найдется ясно выраженных и хорошо известных разновидностей, которые не были бы признаны за самостоятельные виды хотя бы несколькими компетентными судьями.

Что подобные сомнительные разновидности далеко не малочисленны, едва ли может быть оспариваемо. Сравните флоры Великобритании, Франции или Соединенных Штатов, составляемые различными ботаниками, и вы изумитесь числу форм, которые одним ботаником признаются за хорошие виды, а другим – лишь за разновидности. М-р X. Уотсон, которому я много обязан за оказанную мне помощь в различных отношениях, отметил для меня 182 британских растения, которые обычно считаются за разновидности, но которые ботаниками все признавались за виды. При составлении этого списка он не включал в него многие различные разновидности, которые тем не менее некоторыми ботаниками признавались за виды, и совершенно опустил несколько крайне полиморфных родов. К родам, включающим самые полиморфные формы, Бабингтон относит 251 вид, а Бентам – всего 112, – разница в 139 сомнительных форм! Между животными, совокупляющимися для каждого деторождения и значительно подвижными, сомнительные формы, признаваемые одним зоологом за вид, а другим за разновидность, редко встречаются в пределах той же страны, но нередки в различных областях. Какое множество птиц и насекомых, встречающихся в Северной Америке и в Европе и мало отличающихся между собой, было признано одним выдающимся натуралистом за несомненные виды, а другим – за разновидности или, как нередко предпочитают выражаться, за географические породы! М-р Уоллес в нескольких ценных исследованиях, посвященных животным и в особенности бабочкам, обитающим на островах Большого Малайского архипелага, указывает, что их можно распределить под четырьмя заголовками, а именно: варьирующие формы, местные, формы географические породы, или подвиды, и истинные виды-представители. Первые, или варьирующие, формы очень изменчивы в пределах того же острова. Местные формы сравнительно постоянны и различны для каждого отдельного острова, но если сравнить обитателей всех отдельных островов, различия оказываются так малы и постепенны, что невозможно их определить или описать, хотя в то же время предельные формы достаточно различаются между собой. Географические породы, или подвиды, представляют местные формы, вполне определенные и изолированные; но так как они не различаются резкими или важными признаками, то не существует другого критерия, кроме личного мнения, для решения вопроса, которые из них следует признавать за виды и которые – за разновидности. Наконец, виды-представители занимают в экономии природы каждого острова те же места, что и местные формы, или подвиды; но так как степень различия между ними значительно превышает степень различия между местными формами или между подвидами, то они почти всегда признаются натуралистами за истинные виды. Тем не менее невозможно предложить верного критерия для различения варьирующих форм, местных форм, подвидов и видов-представителей.

Много лет тому назад, сравнивая или наблюдая, как другие сравнивали птиц с близко друг от друга расположенных островов архипелага Галапагос между собой и с птицами материка Америки, я был крайне поражен, как неопределенно и произвольно различие между видом и разновидностью. На островках маленькой группы острова Мадеры существует много насекомых, которые в превосходном труде м-ра Уолластона значатся как разновидности, но которых многие энтомологи признали бы за самостоятельные виды. Даже Ирландия имеет нескольких животных, которые теперь считаются разновидностями, но которые некоторыми зоологами признавались за виды. Некоторые опытные орнитологи признают нашего британского красного тетерева за резко выраженную породу одного норвежского вида, между тем как большинство признает его за несомненный вид, исключительно свойственный Великобритании. Значительное расстояние между местом родины двух сомнительных форм побуждает многих натуралистов признавать их за самостоятельные виды; но нередко возникал вопрос, какое же расстояние следует признать достаточным; если расстояние между Америкой и Европой достаточно, то можно ли признать таковым расстояние от Европы до Азорских островов, до Мадеры или до Канарских островов или между различными островками этих маленьких архипелагов?

М-р Б. Д. Уэлш, известный энтомолог в Соединенных Штатах, дал описание того, что он называет фитофагическими видами и фитофагическими разновидностями. Большинство насекомых, питающихся растениями, водится исключительно на каком-нибудь одном растении или группе растений, другие питаются, не делая различия между многочисленными растениями, не обнаруживая, впрочем, вследствие этого изменений. В некоторых, однако, случаях насекомые, встречающиеся на различных растениях, по наблюдениям м-ра Уэлша, представляют или в личиночном, или во взрослом состоянии, или в том и другом вместе незначительные, но постоянные отличия в цвете, размерах или природе своих выделений. В некоторых случаях только самцы, в других случаях и самцы и самки представляли эти незначительные отличия. Когда различия более или менее резко выражены и обнимают оба пола и все возрасты, формы эти всеми энтомологами признаются за хорошие виды. Но ни один наблюдатель не взялся бы определить для другого – даже в случае, если бы для самого себя он это мог сделать, – какие из этих фитофагических форм следует признать видами, какие – разновидностями. М-р Уэлш признает формы, которые, можно полагать, сохранили способность свободно скрещиваться, за разновидности, а те, которые, по-видимому, утратили эту способность, – за виды. Так как различия зависят от того, что насекомые долгое время питались различными растениями, то едва ли можно ожидать, чтобы связывающие их формы могли быть теперь найдены. Таким образом, натуралист лишается лучшего своего критерия для признания самостоятельной формы видом или разновидностью. То же необходимо случается и с близко сходными организмами, обитающими на различных континентах или островах. Когда же, наоборот, животное и растение распространено на том же континенте или обитает на островах того же архипелага и представляет различные формы в различных районах, всегда является более вероятия, что найдутся промежуточные звенья, которые свяжут между собой предельные формы, и эти последние будут разжалованы в разновидности.

Некоторые натуралисты, правда немногочисленные, утверждают, что животные никогда не представляют разновидностей; но зато те же натуралисты малейшему отличию придают видовое значение; а когда одна и та же форма встречается в двух отдаленных друг от друга странах или в различных геологических формациях, они заключают, что под общей внешностью скрываются два вида. Таким образом, термин «вид» превращается в бесполезное отвлеченное понятие, обозначающее или подразумевающее отдельный творческий акт. Не подлежит сомнению, что многие формы, признаваемые высококомпетентными судьями за разновидности, в такой степени похожи на виды, что были признаны за таковые другими, не менее высококомпетентными судьями. Но обсуждать вопрос, следует ли их называть видами или разновидностями, пока не существует общепризнанного определения этих терминов, значило бы болтать на ветер.

Многие случаи сильно выраженных разновидностей или сомнительных видов заслуживают внимания, так как ряды интересных соображений, заимствованных из географического распространения, аналогичных вариаций, гибридизма и пр., были выдвинуты вперед в попытках установить их таксономический ранг; но недостаток места не позволяет мне распространяться об этом предмете. Более внимательное исследование во многих случаях, без сомнения, приведет натуралистов к единогласию в вопросе о том, какое место должно быть отведено сомнительным формам. Однако до́лжно заметить, что именно в наилучше изученных странах встречается наибольшее их число. Меня постоянно поражал факт, что если какое-нибудь животное или растение в естественном состоянии очень полезно человеку или по какой-либо причине привлекает его особое внимание, то почти неизменно встречаются указания на их разновидности. Сверх того, эти разновидности некоторыми учеными будут признаны за виды. Взгляните на дуб, как тщательно он был изучен; и тем не менее один немецкий автор наделал более дюжины видов из форм, которые почти всеми другими ботаниками признаются за разновидности; а в Англии можно привести свидетельство высших ботанических авторитетов и знатоков практики как в пользу того, что две формы дуба (Quercus sessiliflora и pedunculatá) самостоятельные виды, так и в пользу того, что это только разновидности.

Упомяну здесь о замечательном труде, недавно опубликованном А. де Кандолем, о дубах всего света. Никто, конечно, никогда не имел более обильного материала для установления видов и не обрабатывал его с большей ревностью и проницательностью. Он прежде всего дает подробный перечень тех черт строения, которые изменяются у различных видов, и определяет в числах, насколько часто встречаются эти изменения. Он указывает свыше дюжины признаков, которые могут изменяться даже на одной и той же ветви иногда в зависимости от возраста или развития, иногда же без всякой видимой причины. Эти признаки, конечно, не имеют значения видовых, но они, как заключает Аса Грей в статье, посвященной этому мемуару, обыкновенно входят в состав видовых определений. Де Кандоль поясняет далее, что он называет видами только формы, отличающиеся между собой признаками, никогда не изменяющимися на одном и том же дереве и никогда не представляющими промежуточных степеней. После этого обсуждения, плода стольких трудов, он подводит итоги в таких сильных выражениях: «Ошибаются те, кто продолжает повторять, что большинство наших видов строго разграничены и что сомнительные виды составляют слабое меньшинство. Это могло казаться верным, пока какой-нибудь род был недостаточно известен, а его виды, установленные на основании небольшого числа экземпляров, имели, так сказать, временный характер. Но как только наши сведения начинают разрастаться, промежуточные формы всплывают одна за другой, а с ними растут и сомнения относительно пределов вида». Он прибавляет далее, что именно наилучшие известные виды представляют наибольшее число естественных разновидностей и полуразновидностей. Так, Quercus robur представляет двадцать восемь разновидностей; все они, за исключением шести, группируются вокруг трех подвидов: Q. pedunculata, sessiliflora и pubescens. Формы, соединяющие эти три подвида, сравнительно редки, и если бы, как замечает опять Аса Грей, связующие формы, которые сейчас редки, окончательно исчезли, три подвида очутились бы в таком же взаимном отношении, в каком находятся четыре или пять временно установленных видов, тесно группирующихся вокруг типического Quercus robur. В заключение де Кандоль допускает, что из 300 видов, которые будут перечислены в его Prodromus как принадлежащие к семейству дубовых, по крайней мере две трети только временные, провизорные виды, т. е. еще не удовлетворяют вполне вышеприведенному определению истинного вида. До́лжно прибавить, что де Кандоль не верит более, чтобы виды были созданы неподвижными, и приходит к заключению, что теория единства их происхождения более естественна «и более согласна с известными фактами палеонтологии, географии растений и животных, анатомии и классификации».

Когда молодой натуралист приступает к изучению совершенно незнакомой ему группы организмов, он на первых порах находится в недоумении, какие различия признавать за видовые, какие за разновидности, потому что не знает ничего о размерах и качестве изменений, свойственных этой группе; а это указывает по меньшей мере на широкую распространенность самого явления изменчивости. Но если он ограничил свое внимание каким-нибудь одним классом, в пределах одной страны, то скоро придет к определенному заключению относительно большинства сомнительных форм. Сначала он будет склонен к установлению многочисленных видов, так как, подобно упомянутым выше любителям голубей или кур, будет поражен размерами изменчивости изучаемых форм и не обладает еще достаточными сведениями об аналогичных изменениях в других группах и других странах – сведениями, которые могли бы исправить его первые впечатления. Расширяя пределы своих наблюдений, он будет наталкиваться на большее число затруднительных случаев, так как встретит более многочисленные, близкие между собой формы. Если его наблюдения будут еще более обширными, он под конец сможет составить свое собственное мнение, но достигнет этого результата только ценой допущения, что формы изменчивы в значительных размерах, а справедливость этого вывода будет часто оспариваться другими натуралистами. Если же ему приведется изучить близкие формы, полученные из стран, теперь не смежных, причем он не может даже ожидать найти промежуточные звенья, он будет принужден основываться почти целиком на аналогиях и его затруднения достигнут своего предела.