Происхождение видов путем естественного отбора

Конечно, до настоящего времени не удалось провести ясной пограничной черты между видами и подвидами, т. е. формами, которые, по мнению некоторых натуралистов, приближаются к видам, но не вполне достигают этой степени, или между подвидами и резкими разновидностями, или, наконец, между менее резкими разновидностями и индивидуальными различиями. Эти различия примыкают одни к другим, нечувствительно сливаясь в один непрерывный ряд, а всякий ряд производит на ум наш впечатление действительного перехода.

На основании этого я считаю индивидуальные различия, хотя малоинтересные для систематики, крайне важными для нас в качестве первых шагов к образованию разновидностей настолько незначительных, что о них, как обыкновенно полагают, не стоит даже упоминать в естественно-исторических сочинениях. Разновидности, несколько более выраженные и постоянные, я считаю за шаги к более резко выраженным и постоянным разновидностям, а эти последние – как шаги к подвидам и видам. Переход с одной ступени различия на другую во многих случаях совершался в силу особенностей самого организма и различных физических условий, которым он долго подвергался, но по отношению к наиболее существенным признакам, носящим характер приспособлений, переход с одной степени на другую можно с уверенностью приписать накопляющему действию естественного отбора, как будет разъяснено при дальнейшем изложении, а равно и упражнению или неупражнению органов. Ясно выраженная разновидность может быть поэтому названа зачаточным видом; насколько оправдывается это заключение, можно будет судить только на основании фактов и соображений, изложенных во всем этом труде.

Нет необходимости предполагать, что все разновидности или зачаточные виды достигают степени видов. Они могут вымирать или могут сохраняться на степени разновидности в течение весьма долгих периодов, как это было показано Уолластоном по отношению к разновидностям некоторых ископаемых пресноводных раковин на Мадере и по отношению к растениям Гастоном де Сапорта. Если бы разновидность достигла такой степени процветания, что превысила бы численность родоначальной формы, то она сделалась бы видом, а вид превратился бы в разновидность, или она могла бы вытеснить и совершенно заменить родительскую видовую форму, или, наконец, обе могли бы существовать одновременно и считаться за самостоятельные виды. Но мы вернемся к этому вопросу при дальнейшем изложении.

Из всего сказанного ясно, что термин «вид» я считаю совершенно произвольным, придуманным ради удобства, для обозначения группы особей, близко между собой схожих, и существенно не отличающимся от термина «разновидность», обозначающего формы, менее резко различающиеся и колеблющиеся в своих признаках. Равно и термин «разновидность» в сравнении с чисто индивидуальными различиями применяется произвольно и только ради удобства.

Широко расселенные, распространенные и обыкновенные виды наиболее изменчивы

Руководствуясь теоретическими соображениями, я полагал, что можно было бы получить интересные данные касательно природы и взаимных отношений видов, наиболее изменчивых, путем составления списков всех разновидностей нескольких обработанных флор. С первого взгляда задача казалась очень простой; но X. Уотсон, которому я много обязан за его ценные указания и помощь в этом деле, вскоре убедил меня, что она сопряжена со значительными трудностями; в том же смысле и еще решительнее высказался потом и д-р Гукер. Откладываю до позднейшего труда обсуждение этих затруднений и списки, выражающие относительную численность изменчивых видов. Д-р Гукер разрешает мне добавить, что, тщательно прочитав мою рукопись и просмотрев таблицы, он считает последующие выводы вполне хорошо обоснованными. Но весь этот вопрос, изложенный здесь с неизбежной краткостью, представляется довольно запутанным; к тому же невозможно было обойтись без ссылок на «борьбу за существование», «расхождение признаков» и другие понятия, разъяснение которых еще предстоит впереди.

Альфонс де Кандоль и другие показали, что растения, широко расселенные, обыкновенно представляют разновидности; этого можно было ожидать, так как они подвергаются действию разнообразных физических условий и вступают в соревнование с различными органическими населениями (а это обстоятельство, как увидим далее, не менее, если не еще более важно). Но мои таблицы показывают более того: они показывают, что в любой ограниченной области виды наиболее обыкновенные, т.е. представленные наибольшим числом особей, и виды, наиболее широко распространенные в пределах своей области (это условие совершенно отлично от широкого расселения, а в известном смысле и от обыкновенности вида), – что эти виды чаще производят разновидности достаточно резкие, чтобы их заносили в ботанические сочинения. Значит, именно виды, наиболее процветающие, или, как их можно назвать, господствующие, – те, которые широко расселены, наиболее широко распространены в своей области и наиболее богаты особями, – чаще всего дают начало ясно выраженным разновидностям или, с моей точки зрения, зачаточным видам. И это, пожалуй, можно было предвидеть: так как разновидности, для того чтобы упрочиться, по необходимости должны выдерживать борьбу с другими обитателями страны, то виды, уже господствующие, всего вероятнее, произведут потомство, хотя и слегка отличное, но все же унаследовавшее от своих предков те преимущества, которые обеспечили за ними господство над их соотечественниками. Говоря о господствующих формах, я разумею только формы, приходящие во взаимное состязание, и в особенности представителей того же рода или класса, ведущих сходный образ жизни. По отношению к численности особей или того, что я называю обыкновенностью вида, сравнение касается только членов той же группы. Какое-нибудь высшее растение может быть признано господствующим, если особи его более многочисленны и более широко распространены в стране сравнительно с другими растениями той же страны, живущими в тех же почти условиях. Такое растение не будет менее господствующим, если рядом с ним какая-нибудь нитчатка, обитающая в воде, или какой-нибудь паразитный грибок являются в несметно большем числе особей и еще шире распространенными. Но если нитчатка или паразитный грибок превосходят в указанном смысле ближайшие к ним формы, то они будут господствовать в пределах своего класса.

Виды больших родов в каждой стране изменяются чаще, чем виды родов малых

Если растения какой-нибудь страны, описанные в какой-нибудь флоре, распределить в две равные группы, так, чтобы в одну из них вошли представители больших родов (т. е. родов, заключающих много видов), а в другую – представители родов малых, то в первой окажется большее число обыкновенных и широко распространенных или господствующих видов. Это можно было предвидеть; самый факт, что многочисленные виды одного рода обитают в известной стране, уже указывает на то, что в неорганических или органических условиях этой страны существует что-то благоприятное для рода, а отсюда мы вправе ожидать, что встретим между видами больших родов относительно большее число видов господствующих. Но так много есть причин, которые могут затемнить этот результат, и меня удивляет, что в моих таблицах обнаружилось, хотя и незначительное, большинство на стороне больших родов. Остановлюсь только на двух причинах, могущих затемнить эти результаты. Пресноводные и солончаковые растения обыкновенно широко расселены и отличаются широким распространением в пределах своей области, но это, по-видимому, находится в связи с их местообитанием и имеет мало или никакой тесной связи с величиной рода, к которому они относятся. Также растения, низко организованные, обыкновенно гораздо шире распространены, чем растения высшей организации, и здесь, конечно, не существует тесной связи с размерами рода. Причина широкого расселения низших растений будет нами рассмотрена в главе о географическом распределении.

Рассматривая виды как лишь только более резко обозначившиеся и определившиеся разновидности, я пришел к предположению, что в каждой стране виды больших родов должны чаще представлять разновидности, чем виды малых родов, так как везде, где уже образовалось много близких видов (т. е. видов одного рода), должно, как общее правило, еще продолжаться образование новых разновидностей или зачаточных видов. Где растет много взрослых деревьев, мы ожидаем найти и много подрастающих деревцов. Где образовалось много видов того же рода путем изменчивости, там обстоятельства благоприятствовали и, можно ожидать, продолжают благоприятствовать этой изменчивости. С другой стороны, если смотреть на виды как на отдельные творческие акты, то нет никакого основания ожидать, чтобы разновидности были более многочисленны в группе, богатой видами, чем в группе, бедной ими.

Для проверки этого предположения я расположил растения двенадцати стран и жесткокрылых насекомых двух областей в две почти равные группы: виды больших родов – с одной стороны, виды малых родов – с другой, – и оказалось неизменным правило, что большее относительное число видов, заключавших разновидности, было на стороне больших родов, а не на стороне малых. Сверх того, виды больших родов, если только они представляют разновидности, неизменно представляют их в большем числе, чем виды родов малых. Оба эти результата получаются и при несколько иной группировке, когда самые малые роды, заключающие от одного до четырех видов, не нацело включаются в таблицы. Смысл этих фактов очень прост, если признать, что виды – только резко выраженные и постоянные разновидности: везде, где образовалось много видов, или, если можно так выразиться, везде, где фабрикация видов шла успешно, мы вообще должны застать эту фабрикацию еще в действии, тем более что имеем все основания предполагать, что этот процесс фабрикации новых видов должен совершаться очень медленно. И это соображение оправдывается, если только видеть в разновидностях зачаточные виды, так как все мои таблицы ясно подтверждают общее правило, что в каждом роде, в котором образовалось много видов, эти виды представляют число разновидностей или зачаточных видов выше среднего. Из этого не следует, чтобы все большие роды продолжали теперь сильно изменяться или чтобы ни один малый род не изменялся и не разрастался; такой факт был бы роковым для моей теории, так как геология с полной ясностью повествует, что малые роды с течением времени разрастались в большие, а большие роды нередко достигали предельного развития и затем клонились к упадку и исчезали. Нам нужно только показать, что там, где в пределах одного рода образовалось много видов, в среднем они еще продолжают образовываться, а это, конечно, оказывается верным.

Многие виды родов сходны с разновидностями в том, что представляют очень близкое, но не одинаковое сродство друг к другу и ограниченное распределение

Существуют и другие заслуживающие внимания отношения между видами больших родов и их разновидностями, занесенными в списки. Мы видели, что нет непогрешимого критерия для различения вида от резко выраженной разновидности. Когда не найдено промежуточных звеньев между двумя сомнительными формами, натуралисты вынуждены руководствоваться в своих выводах размерами различия между этими формами и решить вопрос, достаточна ли эта степень различия для возведения одной из них или обеих на степень вида. Отсюда размеры различия являются весьма важным критерием для решения вопроса, должны ли две формы быть признаны за виды или за разновидности. Но Фрис по отношению к растениям, а Уэствуд по отношению к насекомым уже подметили, что в больших родах размеры различия между видами крайне малы. Я пытался подвергнуть их вывод численной проверке посредством вывода средних величин, и в пределах моих очень несовершенных результатов это правило подтвердилось. Обращался я и к нескольким мыслящим и опытным наблюдателям, и, по внимательном обсуждении дела, они согласились с этим выводом. Следовательно, в этом отношении виды больших родов более походят на разновидности, чем виды родов малых. Или, другими словами, в больших родах, в которых фабрикация разновидностей или зачаточных видов выражается числом выше среднего, многие уже сфабрикованные виды в известной мере напоминают еще разновидности, так как размеры различия между ними менее обыкновенных.

Сверх того, виды больших родов относятся между собой как разновидности одного вида. Ни один натуралист не станет утверждать, что все виды одного рода одинаково различаются между собой; их обыкновенно можно подразделять на подроды, или отделы, или другие более мелкие группы. Как совершенно верно замечает Фрис, маленькие группы видов обыкновенно группируются, как спутники, вокруг других видов. А что такое разновидности, какие группы форм, неодинаково близких между собой и скученных вокруг других форм – их родоначальных видов? Без сомнения, существует одно весьма важное различие между разновидностями и видами, а именно: размеры различия разновидностей как между собой, так и с родоначальной видовой формой гораздо менее значительны, чем различия между видами того же рода. Но когда будет речь о том, что я называю началом расхождения признаков, мы увидим, чем это объясняется и как малые различия между разновидностями стремятся разрастись в более значительные различия между видами.

Еще одно соображение заслуживает внимания. Разновидности обыкновенно имеют очень ограниченные пределы распространения. Это положение, в сущности, не более как трюизм, т. е. само по себе очевидно, так как в случае, если бы оказалось, что разновидность имеет более широкое распространение, чем ее предполагаемый родоначальный вид, то они поменялись бы названиями. Но есть основание думать, что виды, очень близкие к другим видам и тем сходные с разновидностями, часто имеют очень ограниченное распространение. Так, например, X. Уотсон отметил для меня в прекрасно составленном Лондонском каталоге растений (4-е издание) 63 растения, числящиеся там как виды, но которые, по его мнению, так близки к другим видам, что возбуждают сомнения относительно своей самостоятельности: эти 63 сомнительных вида в средних цифрах занимают 6,9 тех областей, на которые Уотсон разделил Великобританию. В том же каталоге приведены 33 общепризнанные разновидности, и эти разновидности распространены в 7,7 области, между тем как виды, к которым эти разновидности относятся, распространены в 14,3 области. Таким образом, общепризнанные разновидности имеют в среднем почти такое же ограниченное распространение, как и близкие между собой формы, отмеченные для меня Уотсоном как сомнительные виды, но почти всеми английскими ботаниками признаваемые за истинные хорошие виды.

Общие выводы

В итоге разновидность нельзя отличить от видов иначе, как, во-первых, вскрыв связующие звенья и, во-вторых, доказав наличие некоторого неопределенного размера различия, потому что две формы, мало между собой отличающиеся, обыкновенно признаются за разновидности, хотя бы их и нельзя было непосредственно между собой связать. Но размеры различия, признаваемые необходимыми для возведения двух форм на степень видов, не поддаются определению. В родах, содержащих число видов выше среднего для данной страны, и виды эти представляют число разновидностей выше среднего. В больших родах виды представляют более близкие, но неравномерные степени сродства и скучены вокруг других видов. Виды, связанные с другими видами очень близким сродством, обыкновенно имеют ограниченное распространение. Во всех этих отношениях виды больших родов представляют близкую аналогию с разновидностями. И эти аналогии вполне понятны, если виды произошли таким образом, что сами были прежде разновидностями, но эти аналогии окончательно необъяснимы, если виды представляют отдельные творческие акты.

Мы видели также, что именно наиболее процветающие и господствующие виды больших родов в пределах каждого класса образуют средним числом наибольшее число разновидностей, а разновидности, как увидим далее, стремятся превратиться в новые отдельные виды. Таким образом, большие виды стремятся еще более разрастаться, и во всей природе замечается, что господствующие теперь формы жизни стремятся сделаться еще более господствующими, оставляя по себе многочисленных измененных и господствующих потомков. Но путем, который будет разъяснен далее, большие роды стремятся разбиться на малые. И таким-то образом формы живых веществ повсеместно во вселенной распадаются на группы, подчиненные другим группам.

Глава III

Борьба за существование

Прежде чем приступить к изложению предмета, составляющего содержание этой главы, я должен сделать несколько предварительных замечаний касательно того, в каком отношении борьба за существование стоит к естественному отбору. В предыдущей главе мы видели, что среди органических существ, находящихся в естественном состоянии, наблюдается некоторая индивидуальная изменчивость; по правде сказать, я не думаю, чтобы это положение когда-нибудь оспаривалось. Для нас несущественно, будут ли многочисленные сомнительные формы называться видами, подвидами или разновидностями; например, к какому разряду будут причислены двести или триста сомнительных форм британской флоры, раз существование ясно выраженных разновидностей всеми принимается. Но одно существование индивидуальной изменчивости и нескольких резко обозначившихся разновидностей, хотя оно и необходимо как основание для работы, не много подвигает нас в понимании того, каким образом виды возникают в природе. Каким образом достигли такого совершенства эти изумительные приспособления одной части организма к другой, или всего организма к внешним жизненным условиям, или, наконец, одного организма к другому. Мы видим эти чудные взаимные приспособления с полной очевидностью у дятла или омелы и только несколько менее очевидно в жалком паразите, прицепившемся к шерсти четвероногого или перу птицы, в строении жука, ныряющего под воду, в летучке семени, подхватываемой дуновением ветерка, – словом, мы видим чудные приспособления везде и в любой части органического мира.

Далее можно спросить, каким образом эти разновидности, которые я назвал зачаточными видами, в конце концов превратились в хорошие обособленные виды, которые в большинстве случаев, очевидно, гораздо более различаются между собой, чем разновидности одного вида. Как возникают эти группы видов, которые образуют то, что мы называем родами, и которые отличаются между собой гораздо более, чем виды одного рода? Все эти последствия, как мы увидим обстоятельнее в следующей главе, прямо вытекают из борьбы за жизнь. Благодаря этой борьбе изменения, как бы они ни были незначительны и от какой бы причины ни зависели, если только они полезны для особей данного вида в их бесконечно сложных отношениях к другим существам и физическим условиям жизни, будут способствовать сохранению этих особей и обычно унаследуются потомством. Эти потомки будут, в свою очередь, иметь более шансов на сохранение, так как из многочисленных особей любого вида, периодически нарождающихся, может выжить лишь незначительное число. Я назвал это начало, в силу которого каждое незначительное изменение, если только оно полезно, сохраняется естественным отбором, для того чтобы указать этим на его отношение к отбору, применяемому человеком. Но выражение, часто употребляемое Гербертом Спенсером: «переживание наиболее приспособленного», – более точно, а иногда и одинаково удобно. Мы видели, что посредством отбора человек достигает великих результатов и может приспособлять организм к своим потребностям через накопление легких, но полезных изменений, доставляемых ему природой. Но естественный отбор, как мы увидим дальше, – начало, постоянно готовое действовать и так же неизмеримо превосходящее слабые усилия человека, как произведения природы превосходят произведения искусства.

Мы теперь несколько подробнее займемся борьбой за существование. В моем будущем труде этот предмет будет развит более подробно, как он того и заслуживает. Старший де Кандоль и Ляйель обстоятельно и глубокомысленно указывали на то, что все органические существа подвергаются жестокому соревнованию. По отношению к растениям никто не обсуждал этого предмета с такой живостью и умелостью, как Герберт, декан манчестерский, очевидно благодаря его обширным садоводственным знаниям. Ничего не может быть легче, как признать на словах истинность этой всеобщей борьбы за существование, и ничего не может быть труднее – по крайней мере я это испытал на себе, – как постоянно помнить об этом заключении. Однако, пока оно не вкоренится в нашем уме, вся экономия природы со всеми сюда относящимися явлениями распределения, редкости, изобилия, вымирания и изменчивости будет представляться нам как бы в тумане или будет совершенно неверно нами понята. Природа нам представляется ликующей, мы часто видим избыток пищи; мы не видим или забываем, что птицы, которые беззаботно распевают вокруг нас, по большей части питаются насекомыми и семенами и, таким образом, постоянно истребляют жизнь; мы забываем, как эти певцы или их яйца, в свою очередь, пожираются хищными птицами и зверями; мы не всегда принимаем во внимание, что если в известную минуту пища находится в изобилии, то нельзя сказать того же о каждом годе и каждом времени года.

Применение термина «борьба за существование» в широком смысле

Я должен предупредить, что применяю это выражение в широком и метафорическом смысле, включая сюда зависимость одного существа от другого, а также подразумевая (что еще важнее) не только жизнь одной особи, но и успех ее в обеспечении себя потомством. Про двух животных из рода Canis в период голода можно совершенно верно сказать, что они борются между собой за пищу и жизнь. Но и про растение на окраине пустыни также говорят, что оно борется с засухой, хотя правильнее было бы сказать, что оно зависит от влажности. Про растение, ежегодно производящее тысячу семян, из которых только одно созревает, действительно можно сказать, что оно борется с такими же, как оно, и другими растениями, уже покрывающими тот же клок земли. Омела зависит от яблони и еще нескольких деревьев, но было бы натяжкой говорить о ее борьбе с ними потому только, что, если слишком много этих паразитов вырастет на том же дереве, оно захиреет и погибнет. Но про несколько сеянок этой омелы, растущих на одной и той же ветви, можно совершенно верно сказать, что они борются между собой. Так как омела рассевается птицами, ее существование находится в зависимости от них, и, выражаясь метафорически, можно сказать, что она борется с другими растениями, приносящими плоды, тем, что соблазняет птиц пожирать ее плоды и таким образом разносить ее семена. Во всех этих значениях, переходящих одно в другое, я ради удобства прибегаю к выражению «борьба за существование».

Размножение в геометрической прогрессии

Борьба за существование неизбежно вытекает из быстрой прогрессии, в которой все органические существа стремятся размножиться. Каждое существо, в течение своей жизни производящее несколько яиц или семян, неминуемо должно подвергаться истреблению в каком-нибудь возрасте своей жизни, в какое-нибудь время года или, наконец, в какие-нибудь случайные годы, иначе, в силу начала геометрической прогрессии размножения, численность его достигла бы таких размеров, что ни одна страна в мире не могла бы прокормить или вместить его потомство. Отсюда, так как производится более особей, чем может выжить, в каждом случае должна быть борьба или между особями того же вида, или между особями различных видов, или с физическими условиями жизни. Это учение Мальтуса с еще большей силой применимо ко всему растительному и животному миру, так как здесь не может оказывать влияния ни искусственное увеличение пищи, ни благоразумное воздержание от брака. Если, может быть, в настоящее время некоторые виды и разрастаются более или менее быстро, то все не могут этого сделать, так как земля не вместила бы их. Не существует ни одного исключения из правила, согласно которому любое органическое существо естественно размножается в такой прогрессии, что, если бы оно не подвергалось истреблению, потомство одной пары покрыло бы всю землю. Даже медленно размножающийся человек в двадцать пять лет удваивается в числе, и при такой прогрессии менее чем через тысячу лет для его потомства буквально недостало бы места, где стоять. Линней высчитал, что если бы какое-нибудь однолетнее растение производило только по два семени (а не существует растения с такой слабой производительностью), то через двадцать лет его потомство возросло бы до миллиона. Слон плодится медленнее всех известных животных, и я постарался вычислить минимальные размеры его размножения. Он начинает плодиться, всего вероятнее, не ранее 30-летнего возраста и до 90 лет приносит 6 детенышей, а живет до ста; допустив эти цифры, получим, что в период 740–750 лет от одной пары получилось бы 19 миллионов.