Происхождение видов путем естественного отбора

Томас Роберт Мальтус. Портрет Томаса Роберта Мальтуса

Но мы имеем свидетельства более убедительные, чем одни только теоретические соображения, именно многочисленные случаи поразительно быстрого размножения некоторых животных в природном состоянии, когда условия почему-либо им особенно благоприятствовали в течение двух или трех последующих лет. Еще поразительнее факты, касающиеся одичания некоторых наших домашних животных в различных странах света; если бы указания на быстрое размножение так медленно плодящегося рогатого скота и лошадей в Южной Америке и позднее в Австралии не опирались на самые достоверные свидетельства, то они представлялись бы просто невероятными. Так и с растениями: можно было бы привести примеры завезенных растений, распространившихся на протяжении целых островов в период менее десяти лет. Некоторые растения, как, например, кардоны и один высокий чертополох, самые обыкновенные теперь в обширных равнинах Ла-Платы и покрывающие целые квадратные мили, почти совершенно вытесняя другую растительность, вывезены из Европы. А другие растения, расселенные в Индии, как мне передавал д-р Фоконер, от мыса Каморина до Гималайских гор, вывезены из Америки после ее открытия. В этих случаях, а их можно было бы представить бесконечный список, никто не стал бы предполагать, что плодовитость животных или растений только временно и внезапно возросла в сколько-нибудь значительной степени. Очевидное объяснение заключается в том, что жизненные условия были крайне благоприятны, что вследствие этого старые и молодые особи менее подвергались истреблению и почти все молодые особи могли беспрепятственно плодиться. Геометрическая прогрессия их размножения, результаты которой всегда нас поражают, очень просто объясняет быстрое возрастание их численности и широкое расселение в новом отечестве.

В своем естественном состоянии почти каждое взрослое растение ежегодно приносит семена, а между животными найдется не много таких, которые не ежегодно спариваются. Отсюда мы с уверенностью можем утверждать, что все животные и растения стремятся размножиться в геометрической прогрессии, что они переполнили бы все места, в которых только могли бы ужиться, и что это стремление к размножению в геометрической прогрессии должно задерживаться истреблением в каком-нибудь периоде жизни. Обычные наблюдения над крупными домашними животными, я полагаю, легко вводят нас в заблуждение: мы не видим, чтобы они подвергались значительному истреблению, но при этом забываем о тех тысячах, которые идут на убой нам в пищу и что в естественном состоянии одинаковое число неизбежно устранялось бы так или иначе.

Единственное различие между организмами, производящими ежегодно тысячи яиц или семян, и теми, которые производят их очень мало, заключается в том, что эти последние потребуют несколькими годами более для заселения при благоприятных условиях целой страны, будь она как угодно велика. Кондор несет пару яиц, а страус двадцать, и тем не менее в той же стране из них обоих кондор может быть многочисленнее. Буревестник несет всего одно яйцо, и, однако, полагают, что это самая многочисленная птица на земле. Одна муха кладет сотни яиц, а другая, как, например, Hippobosca, – только одно, но это различие не определяет числа особей каждого вида, которое может вместить страна. Многочисленность яиц представляет значение для тех видов, которые зависят от колеблющихся количеств пищи, так как позволяет им быстро возрастать в числе. Но настоящее значение многочисленности яиц или семян заключается в том, чтобы покрывать значительную их убыль, вызываемую истреблением в каком-нибудь периоде их жизни, а этот период в большей части случаев бывает очень ранний. Если животное может каким-нибудь образом уберечь снесенные им яйца или детенышей, то даже при небольшом числе нарождающихся может поддерживаться средняя численность; но когда яйца или детеныши в большом числе подвергаются истреблению, много должно и нарождаться, иначе вид этот вымрет. Численность какого-нибудь дерева, живущего в среднем тысячу лет, могла бы поддерживаться без изменения, если бы оно приносило по одному только семени в тысячу лет, лишь бы только это семя никогда не подвергалось истреблению и ему было бы обеспечено прорастание в удобном месте. Значит, во всяком случае, среднее число животных или растений зависит только косвенно от числа яиц или семян.

Вглядываясь в природу, мы никогда не должны упускать из виду изложенные выше соображения: мы не должны забывать, что каждое единичное органическое существо, можно сказать, напрягает все свои силы, чтобы увеличить свою численность; что каждое из них живет, только выдерживая борьбу в каком-нибудь возрасте своей жизни; что жестокое истребление неизменно обрушивается на старого или молодого в каждом поколении или с повторяющимися промежутками. Уменьшите препятствия, сократите истребление, хотя бы в самых малых размерах, и численность вида почти моментально возрастет до любых размеров.

Природа препятствий, задерживающих размножение

Причины, сдерживающие естественное стремление каждого вида к размножению, крайне темны. Взгляните на самый могучий вид, – насколько он кишит своими многочисленными представителями, настолько он стремится к еще дальнейшему размножению. Ни в одном случае неизвестно нам, в чем заключаются, в сущности, препятствия к размножению. И это нисколько не удивительно, если мы вспомним, как мало нам известно в этом направлении даже по отношению к человеку, которого мы знаем несравненно лучше, чем всякое другое животное. Этот вопрос о препятствиях к размножению был с большим умением обработан несколькими писателями, и в одном будущем моем труде я надеюсь обстоятельно его обсудить, главным образом в применении к хищным животным Южной Америки. Здесь я ограничусь несколькими замечаниями для того только, чтобы напомнить читателю некоторые основные пункты. Яйца или очень молодые животные обыкновенно страдают всего более, но это правило представляет и исключения. У растений наблюдается в широких размерах истребление семян, но на основании некоторых сделанных мною наблюдений оказывается, что проросшие семена чаще всего погибают оттого, что проросли на клочке земли, уже густо заросшем другими растениями. Проростки также истребляются в большом числе различными врагами. Так, на клочке земли в три фута длиной и два шириной, вскопанном и расчищенном, где появлявшиеся растения не могли быть заглушены другими, я отмечал все всходы наших местных сорных трав по мере их появления, и оказалось, что из 357 взошедших 295 были истреблены главным образом слизняками и насекомыми. Если дать отрасти лугу, который давно косили или который был коротко потравлен четвероногими животными, то более мощные растения постепенно уничтожат растения более слабые, хотя и вполне развитые; так, например, из двадцати видов, растущих на небольшой делянке кошеного луга (три фута на четыре), девять видов погибли потому только, что другим была дана возможность разрастись на свободе.

Количество пищи, необходимое для каждого вида, конечно, определяет крайний предел его размножения; но очень часто средняя численность вида зависит не от добывания им пищи, а от того, что он служит добычей другим животным. Так, едва ли подлежит сомнению, что количество куропаток, тетеревов и зайцев в пределах любого большого имения зависит главным образом от их истребления мелкими хищниками. Если бы в течение двадцати лет в Англии не было застрелено ни одной штуки дичи, но в то же время не истреблялись бы и мелкие хищники, то, по всей вероятности, в итоге оказалось бы меньше дичи, чем в настоящее время, несмотря на то что теперь ежегодно бьют сотни тысяч голов этой дичи. С другой стороны, в некоторых случаях, как, например, со слоном, ни одна особь не погибает от хищников, так как даже тигр в Индии только очень редко отваживается нападать на молодого слона, охраняемого самкой.

Климат играет важную роль в определении средней численности видов, и периоды очень низкой температуры или засухи, по-видимому, самые серьезные препятствия к размножению. Я примерно высчитал (главным образом на основании уменьшения числа гнезд весной), что зима 1854/55 года уничтожила четыре пятых птиц в моем имении, и это поистине страшное истребление, если только вспомнить, что смертность в 10 % считается необыкновенно высокой по отношению к эпидемиям, посещающим человека. Действие климата на первых порах может показаться совершенно независимым от борьбы за существование, но в силу того, что климат влияет главным образом на сокращение пищи, он вызывает самую жестокую борьбу между особями одного и того же или различных видов, питающимися той же пищей. Даже и в тех случаях, когда климатические условия, как, например, сильный холод, действуют непосредственно, всегда более страдают самые слабые особи или те, которые добыли в течение зимы менее пищи. Когда, путешествуя, мы перемещаемся с юга на север или из влажной страны в другую, мы неизменно замечаем, что некоторые виды постепенно редеют и наконец исчезают; так как перемена климата бросается в глаза, то мы склонны приписать весь результат его непосредственному действию. Но такое воззрение совершенно ложно; мы забываем, что каждый вид даже там, где он господствует, постоянно подвергается громадному истреблению в какой-нибудь период своего существования со стороны врагов или конкурентов за то же место или пищу; если же ничтожное различие в климате будет благоприятствовать этим врагам или конкурентам, то они начнут размножаться, а так как всякая область уже переполнена обитателями, то численность других видов должна убывать. Путешествуя на юг и видя, что какой-нибудь вид убывает в числе, мы можем быть уверены, что причина этого настолько же заключается в том, что условия благоприятствуют другим видам, как и в том, что они вредят редеющему. То же наблюдается, когда мы направляемся на север, хотя в несколько меньшей степени, так как число видов вообще, а следовательно, и конкурирующих убывает по направлению к северу. Отсюда, подвигаясь на север или подымаясь в горы, мы чаще встречаем захирелые формы, вызванные непосредственным вредным действием климата, чем подвигаясь к югу или спускаясь с гор. Когда же мы достигаем полярных стран, или снеговых вершин, или безусловной пустыни, мы встречаемся с борьбой за существование, ведущейся исключительно со стихиями.

Что климат действует главным образом косвенно, благоприятствуя другим видам, мы ясно видим из того факта, что громадное число растений, превосходно выносящих климат в наших садах, не натурализуется, так как не может состязаться с нашими местными растениями или противостоять истреблению нашими местными животными.

Когда какой-нибудь вид, благодаря особенно благоприятным обстоятельствам, несоразмерно размножается в ограниченной области, очень часто обнаруживаются эпидемии, по крайней мере это обыкновенно случается с дичью в наших лесах; здесь мы имеем препятствие для размножения, независимое от борьбы за жизнь. Но даже некоторые из так называемых эпидемий, по-видимому, зависят от паразитных червей, размножению которых поблагоприятствовала какая-то причина, отчасти, может быть, большая легкость распространения между скученными животными; таким образом, и здесь имеет место нечто вроде борьбы между паразитом и его жертвой.

Гнезда ткачиков («Птицы-ткачи в Берлинском авиарии»). Иллюстрация из «Die Gartenlaube», 1870

С другой стороны, во многих случаях значительное число особей одного и того же вида сравнительно с числом врагов представляет непременное условие для его сохранения. Так, нам удается на наших полях собирать в изобилии семена кукурузы, рапса и других растений, потому что они являются в громадном избытке сравнительно с числом птиц, ими питающихся; а с другой стороны, и птицы, хотя они и находят в это время года пищу в избытке, не могут размножаться пропорционально количеству семян, так как препятствием к их размножению является зима. Но всякий пытавшийся это сделать знает, как трудно собрать семена с нескольких экземпляров пшеницы или какого-либо другого растения, разводимых в саду; мне случалось в таких случаях терять все до одного. С точки зрения этой необходимости большого числа особей для сохранения вида становятся, мне кажется, понятными многие явления в природе, как, например, факт изобилия редких растений в немногочисленных местах их нахождения или тот факт, что социальные растения остаются социальными, т. е. изобилующими в особях даже на крайних пределах своего расселения. В таких случаях мы должны допустить, что растение могло сохраниться только там, где условия были настолько благоприятными, что допускали совместное существование многочисленных особей и тем самым могли спасти вид от окончательного вымирания. Я добавил бы, что благотворное действие скрещивания и вредное влияние, проистекающее от того, что организмы плодятся в близких степенях родства, играли также роль во многих подобных случаях; но не стану распространяться здесь об этом предмете.

Сложные соотношения между всеми животными и растениями в борьбе за существование

Известно много случаев, показывающих, как сложны и неожиданны препятствия и взаимные отношения между органическими существами, борющимися за жизнь в одной и той же стране. Приведу только один пример, хотя простой, но очень меня заинтересовавший. В Стаффордшире, в имении одного моего родственника, где я располагал всеми удобствами для исследования, находилась обширная и крайне бесплодная вересковая равнина, которой никогда не касалась рука человека, но несколько сотен акров совершенно такой же равнины были двадцать лет тому назад огорожены и засажены шотландской сосной. Перемена в природной растительности засаженной части была замечательная и превышала то различие, которое обыкновенно наблюдается при переходе с одной почвы на совершенно иную; не только совершенно изменилось соотношение числа растений различных видов, характеризующих вересковые формации, но появилось двенадцать новых видов (не считая злаков и осок), не встречающихся в остальной вересковой равнине. На насекомых перемена эта должна была отразиться еще существеннее, так как в сосновой посадке появилось шесть видов насекомоядных птиц, не встречавшихся в остальной равнине, где водилось два или три других вида насекомоядных птиц. Мы видим, как могуче было влияние введения одного только дерева, так как ничего другого не было сделано, за исключением лишь огораживания для защиты от потравы скотом. Но какую важную роль играет огораживание, я мог ясно убедиться в Фарнаме, в Соррей. Там встречаются обширные вересковые равнины с группами шотландской сосны на редко разбросанных холмах, за последнее десятилетие большие пространства огорожены и самосевная сосна взошла в такой густоте, что сама себя глушит. Когда я узнал с достоверностью, что не было ни посева, ни посадки деревьев, то я был так удивлен их многочисленностью, что взобрался на некоторые возвышенные пункты, с которых мог видеть сотни акров неогороженной равнины и буквально не видел ни одного дерева за исключением старых сосен, посаженных на холмах. Но, заглянув между стеблями вереска, я нашел множество сеянок и маленьких деревьев, обглоданных скотом. На одном квадратном ярде, на расстоянии каких-нибудь ста ярдов от одной из куп старых деревьев, я насчитал тридцать два деревца; одно из них с двадцатью шестью годичными слоями в течение долгих лет тщетно пыталось поднять свою голову над окрестным вереском. Неудивительно, что, как только землю огородили, она покрылась густо разросшейся молодой сосной. И однако, эти вересковые равнины были так обширны и так бесплодны, что никому не пришло бы на ум, что они могли быть так тщательно и вплотную потравлены скотом.

Здесь мы видим, что существование шотландской сосны, безусловно, зависело от скота; но в некоторых частях света существование скота определяется присутствием насекомых. Может быть, в этом отношении самый разительный пример представляет Парагвай: в нем не одичали ни лошади, ни рогатый скот, ни собаки, хотя южнее и севернее его они кишат в одичалом состоянии. И Азара, и Ренигер показали, что это зависит от встречающейся в Парагвае в громадных количествах известной мухи, кладущей свои яйца в пупки новорожденных животных. Дальнейшее размножение этой мухи, как она ни многочисленна, должно быть, ограничено каким-нибудь препятствием, вероятно другими паразитными насекомыми. Отсюда, если бы число насекомоядных птиц убавилось в Парагвае, паразитные насекомые размножились бы, а это уменьшило бы число мух, кладущих яйца в пупки; тогда рогатый скот и лошади одичали бы, а это значительно изменило бы (как я наблюдал в некоторых частях Южной Америки) характер растительности, что снова отразилось бы на насекомых, а эти, в свою очередь, как мы только что видели в Стаффордшире, повлияли бы на насекомоядных птиц – и так далее, все шире и шире расходящимися и бесконечно сложно сплетающимися кругами. Не следует, однако, думать, что в природе взаимные отношения когда-нибудь были так просты, как в этом примере. Битвы следуют за битвами с постоянно колеблющимся успехом, и тем не менее в длинном итоге силы так тонко уравновешены, что внешний облик природы в течение долгих периодов остается неизменным, хотя самое ничтожное обстоятельство может обусловить победу одного организма над другим. И тем не менее наше невежество так глубоко, а наша самонадеянность так велика, что мы дивимся, когда слышим о вымирании какого-нибудь органического существа и, не видя тому причины, выдумываем какие-нибудь катаклизмы, опустошающие весь мир, или сочиняем какие-то законы, ограничивающие долговечность органических форм!

Не могу воздержаться от искушения привести еще один пример, показывающий, как растения и животные, расположенные на далеко отстоящих ступенях органической лестницы, бывают тесно оплетены сетью сложных взаимных отношений. Я буду иметь случай показать, что экзотическая Lobelia fulgens в моем саду никогда не посещается насекомыми и потому, вследствие ее особого строения, никогда не приносит семян. Почти все ваши орхидные растения безусловно нуждаются в посещениях насекомыми, переносящими их пыльцевые комочки и таким образом их опыляющими. На основании произведенных опытов я убедился, что шмели почти проходимы для оплодотворения анютиных глазок (Viola tricolor), так как другие пчелы их не посещают. Я также нашел, что посещение пчелами необходимо для оплодотворения некоторых видов клевера: так, например, двадцать головок белого клевера (Trifolium repens) дали 2290 семян, между тем как двадцать других головок, огражденных от посещения пчелами, не дали ни одного. В другом опыте сто головок красного клевера (Т. pratense) дали 2700 семян, а такое же число огражденных от пчел – ни одного. Только шмели посещают красный клевер, так как другие пчелы не могут добраться до его нектара. Высказывалось предположение, что клеверы могут оплодотворяться насекомыми из молевых; но я сомневаюсь в том, чтобы они могли достигнуть этого по отношению к красному клеверу, – вес их тела недостаточен для того, чтобы они могли надавливать на боковые лепестки этого цветка, на так называемые крылья. Отсюда мы вправе заключить, что если бы весь род шмелей вымер или стал бы очень редок в Англии, то и анютины глазки и красный клевер стали бы так же редки или совсем исчезли бы. Число шмелей в стране зависит в значительной мере от численности полевых мышей, истребляющих их гнезда и соты; полковник Ньюман, долго изучавший жизнь шмелей, полагает, что более двух третей их погибает в Англии этим путем. Но число мышей, как всякий знает, в значительной степени зависит от численности кошек, и полковник Ньюман говорит: «Вблизи деревень и маленьких городов я встречал гнезда шмелей в большем количестве, чем в других местах, и приписываю это присутствию кошек, ловящих мышей». Отсюда становится вполне вероятным, что присутствие большого числа животных кошачьей породы в известной местности определяет, через посредство, во-первых, мышей, а затем шмелей, изобилие в той стране некоторых цветковых растений.

На каждом виде, вероятно, отражается влияние самых разнородных препятствий, действующих в различные возрасты, в различные времена года или в различные годы, и хотя обычно одно или несколько из них более действительно, однако все они в совокупности определяют среднюю численность или даже существование видов. В некоторых случаях можно показать, что препятствия, совершенно между собой не сходные, влияют на размножение того же вида в различных областях. Когда мы глядим на травы и кустарники, густо разросшиеся на берегу, мы склонны отнести на счет случайности численное соотношение и состав этой растительности. Но как превратно это мнение! Всякий, конечно, слыхал, что, когда в Америке вырубают лес, ему на смену появляется совершенно иная растительность; но замечено, что древние индейские развалины в южных штатах Северной Америки, которые когда-то, конечно, были очищены от деревьев, теперь покрыты растительностью, представляющей то же чудесное разнообразие и то же численное отношение между видами, как и в окружающем девственном лесу. Какая борьба должна была тянуться в течение веков между различными деревьями, рассевавшими тысячами свои семена, какая война должна была свирепствовать между насекомыми, улитками и другими животными, между птицами и хищными зверями, одинаково стремившимися размножиться, питавшимися одни за счет других, или за счет деревьев, их семян и всходов, или за счет других растений, первоначально покрывавших почву и заглушавших рост деревьев! Бросьте на воздух горсть перьев, и каждое из них упадет на землю согласно вполне определенным законам; но как проста задача – определить, где упадет каждое перышко, в сравнении с задачей выследить все действия и противодействия бесчисленных растений и животных, определившие в течение веков состав растительности и относительную численность древесных пород на древних индейских развалинах!

Зависимость одного организма от другого, как, например, паразита от его жертвы, обыкновенно связывает между собой существа, отстоящие далеко одно от другого на ступенях органической лестницы. То же относится иногда к организмам, в строгом смысле борющимся за существование, как, например, в случае саранчи и травоядных четвероногих. Но почти неизменно борьба будет наиболее ожесточенной между представителями того же вида, так как они обитают в той же местности, нуждаются в той же пище и подвергаются тем же опасностям. Между разновидностями того же вида борьба будет почти так же обострена, и мы видим порой, что исход ее определяется весьма быстро; так, например, если несколько разновидностей пшеницы будут посеяны вместе и смешанные семена высеяны вновь, то некоторые из них, более соответствующие климату и почве и, естественно, более плодовитые, дадут больше семян и таким образом в несколько лет вытеснят остальные разновидности. Для поддержания в постоянном отношении смеси даже таких близких между собой разновидностей, как душистый горошек различных колеров, необходимо собирать семена отдельно и смешивать их в надлежащей пропорции, иначе численность более слабых разновидностей будет постепенно уменьшаться и наконец они совершенно исчезнут. Так же и с разновидностями овцы; утверждают, что одни разновидности горных овец выживают другие, так что их нельзя держать вместе. Тот же результат был подмечен при содержании вместе нескольких разновидностей медицинской пиявки. Можно даже сомневаться, обладают ли разновидности наших домашних животных и культурных растений настолько одинаковыми силами, привычками и укладом, чтобы первоначальное отношение между ними (в отсутствие, конечно, скрещивания) могло быть сохранено в течение полудюжины поколений, если бы им было предоставлено выдерживать такую же взаимную борьбу, какую выдерживают существа в естественном состоянии, и если бы их семена или их детеныши не поддерживались ежегодно в надлежащей пропорции.

Фредерик Кезервуд. Руины городов майя («Чичен-Ица»)

Борьба за существование особенно упорна между особями и разновидностями того же вида

Так как виды того же рода обыкновенно обладают значительным сходством, хотя далеко не всегда в своих привычках и укладе и всегда в своем строении, борьба между ними, в случае если возникнет конкуренция, обычно будет более жестокой, чем между видами различных родов. Это видно, например, в недавнем распространении в некоторых частях Соединенных Штатов одного вида ласточки, сопровождавшемся исчезновением другого вида. Недавнее размножение в некоторых частях Шотландии одного вида дрозда (missel-thrush) вызвало уменьшение числа другого вида (song-thrush) – певчего дрозда. Как часто приходится слышать, что один вид крысы вытесняет другой при самых разнообразных климатических условиях. В России прусак повсеместно вытесняет таракана. В Австралии введенная в страну обыкновенная пчела быстро вытесняет маленькую, лишенную жала туземную пчелу. Один вид полевой горчицы вытесняет другой и т. д. Мы смутно понимаем, почему соревнование должно быть наиболее жестоко между близкими формами, занимающими почти то же место в экономии природы; но, по всей вероятности, ни в одном случае мы не могли бы с точностью определить, почему именно один вид оказался победителем над другим в великой жизненной борьбе.