Происхождение видов путем естественного отбора

Происхождение большей части наших домашних животных, вероятно, навсегда останется неясным. Но я могу здесь сообщить, что, обратив внимание на собак всего земного шара и тщательно сопоставив все о них известное, я пришел к заключению, что приручено было несколько видов из рода Canis и что их кровь, в некоторых случаях смешанная, течет в жилах наших домашних пород. Относительно овец и коз я затрудняюсь высказать определенное мнение. На основании сообщенных мне м-ром Влитом фактов, касающихся привычек, голоса, сложения и строения горбатого скота в Индии, мне представляется почти очевидным, что он иного происхождения, чем скот европейский, а некоторые компетентные судьи того мнения, что и этот последний происходит от двух или трех родоначальных форм, хотя неизвестно, можно ли их считать за самостоятельные видовые или нет. Эти заключения, а равно и высказанное мнение о видовом различии между горбатым и обыкновенным скотом можно считать доказанными после замечательных исследований проф. Рютимейера. По отношению к лошадям, на основании соображений, которые я не могу привести здесь, я с некоторыми колебаниями склоняюсь к заключению, противному мнению многих авторов, что все их породы принадлежат к одному виду. Я разводил почти все английские куриные породы, производил между ними скрещивания и исследовал их скелеты, и на основании всех этих сведений мне представляется очевидным, что все они произошли от встречающейся в Индии в диком состоянии Gallus bankiva; к тому же заключению пришел и м-р Блит, изучавший эту птицу в Индии. Что касается уток и кроликов, некоторые породы которых резко между собой различаются, то не подлежит сомнению, что все они произошли от дикой утки и кролика.

Учение о происхождении различных наших домашних пород от нескольких естественных видов некоторыми авторами было доведено до абсурда. Они полагают, что всякая порода, наследственно передающая свои признаки, как бы она ни была ничтожна, происходит от естественного прототипа. Рассуждая таким образом, мы должны прийти к заключению, что существовало до двадцати видов рогатого скота, столько же видов овец, несколько видов козы в одной только Европе и даже несколько видов в пределах Великобритании. Один автор предполагает, что существовало одиннадцать диких видов овцы, свойственных одной только Великобритании. Если припомним, что Британия не имеет ни одного исключительно ей свойственного млекопитающего, а Франция – очень небольшое число не встречающихся в Германии, что тоже верно в применении к Венгрии, Испании и т. д., если в то же время вспомним, что каждая из этих стран имеет несколько исключительно ей свойственных пород скота – овец и пр., – мы должны допустить, что в Европе возникло несколько домашних пород, потому что иначе откуда бы они явились. То же верно в применении к Индии. Даже по отношению к породам собак, рассеянных по всему свету и происходящих, как я допускаю, от нескольких диких видов, не может быть сомнения в том, что многое в них должно быть приписано унаследованным изменениям, потому что кто же поверит, чтобы животные, схожие с итальянской борзой, ищейкой, бульдогом, моськой, бленгеймским спаниелем, столь отличными от остальных представителей рода Canis, существовали когда-либо в естественном состоянии. Высказывали также между прочим догадку, что наши породы произошли путем скрещивания нескольких видов; но посредством скрещивания можно получать только формы, до некоторой степени средние между формами родителей; и если мы желаем объяснить себе таким образом происхождение наших домашних пород, то должны допустить предварительное существование в диком состоянии самых крайних форм, каковы итальянская борзая, ищейка, бульдог и пр. Сверх того, возможность образования резко отличающихся между собой пород путем скрещивания была сильно преувеличена. Существует много примеров, доказывающих, что порода может быть порой изменена скрещиванием под условием тщательного отбора особей, обладающих желаемым признаком; но произвести породу, промежуточную между другими двумя резко различающимися породами, было бы крайне затруднительно. Сэр Д. Себрайт делал опыты специально с этой целью и потерпел неудачу. Детеныши от первого скрещивания двух чистых пород (как я убедился, над голубями) достаточно, а порой и вполне однородны в своих признаках, и все представляется крайне простым; но как только приступят к скрещиванию этих помесей между собой, в течение нескольких поколений не получается двух существ, между собою сходных, – и тогда только обнаруживается вся трудность задачи.

Породы домашнего голубя, их отличия и происхождение

Будучи убежден, что всякий вопрос всего лучше можно изучить на какой-нибудь специальной группе, я после продолжительного обсуждения остановился на домашних голубях. Я разводил все породы, какие только мог купить или приобрести иначе, и крайне любезно был снабжен шкурками с различных концов света, в особенности из Индии от У. Эллиота и из Персии от К. Муррея. Существуют целые трактаты о голубях на различных языках; некоторые из них крайне важны, потому что относятся к глубокой старине. Я находился в сношениях с двумя известными специалистами по разведению голубиных пород, а два лондонских голубиных клуба приняли меня в свои члены. Разнообразие пород поистине изумительно. Сравните английского гончего с короткоклювым турманом и обратите внимание на различие их клювов и связанное с ним различие в форме черепов. Гончие, в особенности самцы, отличаются также особенным развитием мясистых наростов на голове; и это сопровождается сильно удлиненными веками, очень большими наружными отверстиями ноздрей и широко разевающимся ртом. Короткоклювый турман имеет клюв, напоминающий в своем очертании клюв зяблика, а обыкновенный турман отличается унаследованной привычкой летать очень высоко, держась в куче, и падать с высоты, кувыркаясь через голову. Испанский, или римский, голубь (Runt) – очень крупная птица с длинным массивным клювом и большими ногами; некоторые из подпород этой птицы имеют очень длинные шеи, другие – очень длинные крылья и хвосты или, наоборот, очень короткие хвосты. Индейский, или польский, голубь (Barb) сродный гончему, но вместо длинного клюва имеет очень короткий и широкий. Дутыш (Pouter) имеет очень удлиненные тело, крылья и ноги, его сильно развитой зоб, который он с гордостью надувает, вызывает изумление и даже смех. Голубь-чайка (Turbit) имеет короткий конический клюв и ряд взъерошенных перьев, тянущийся вдоль груди, у него привычка постоянно слегка раздувать верхнюю часть пищевода. У якобинского голубя (Jacobin) перья позади шеи настолько заворочены, что образуют род капюшона; сверх того, у него соответственно с его ростом удлиненные перья крыльев и хвоста. Трубач (Trumpeter) и пересмешник (Laugher), как указывают самые названия, издают звуки, совершенно отличные от звуков, издаваемых другими породами. У опахальчатохвостого, или трубастого, голубя (Fantail) в хвосте тридцать или сорок перьев вместо двенадцати или тринадцати – числа, нормального для всех представителей этого обширного семейства голубиных; перья эти всегда расправлены и направлены вертикально, так что у хороших представителей касаются головы; сальная железа совершенно атрофирована. Можно было бы перечислить и еще несколько менее резко выраженных пород.

В скелетах различных пород лицевые кости, в отношении их длины, ширины и кривизны, представляют громадные различия. Форма, длина и ширина ветви нижней челюсти различаются в значительной степени. Хвостовые и крестцовые позвонки колеблются в числе, равно как и ребра, которые различаются еще их относительной шириной и присутствием отростков. Величина и форма отверстий грудной кости крайне изменчива, равно и степень расхождения и относительная величина обеих ветвей дужки. Относительная величина раскрытия рта, относительная длина век, отверстия ноздрей, языка (не всегда пропорционального длине клюва), величина зоба и верхней части пищевода, развитие и атрофирование копчиковой железы, число маховых и рулевых перьев, относительная длина крыла и хвоста как между собой, так и в связи с размерами всего тела, относительная длина ноги и ступни, число щитков на пальцах и развитие кожи между пальцами – все это особенности строения, подверженные изменчивости. Время появления настоящего оперения, а равно и состояние пушка, покрывающего птенчиков, вылупляющихся из яйца, также изменчивы. Форма и размеры яйца колеблются. Полет, а у некоторых пород голос и нрав представляют замечательные различия. Наконец, в некоторых породах самцы и самки обнаруживают слабое различие.

В итоге можно было бы набрать около двадцати различных голубей, которых любой орнитолог, если бы ему сказали, что эти птицы найдены в диком состоянии, признал бы за вполне определенные виды. Мало того, я не думаю, чтобы какой бы то ни было орнитолог отнес бы английского гончего, короткоклювого турмана, испанского голубя, индейского голубя, дутыша и трубастого к одному и тому же роду, тем более что во всех этих породах существуют подпороды с вполне наследственными признаками – виды, как он назвал бы их.

Как ни велики различия между породами голубей, я вполне убежден в справедливости распространенного у натуралистов мнения, что все они происходят от горного голубя (Columba livia), разумея под этим термином несколько географических пород или подвидов, различающихся между собой самым ничтожным образом. Так как основания, приводящие меня к этому заключению, применимы и в других случаях, то я их вкратце приведу здесь. Если различные наши породы не разновидности, берущие начало от горного голубя, то они должны происходить по крайней мере от семи или восьми естественных видов, так как невозможно получить наши домашние породы скрещиванием меньшего числа форм. Как, например, получить дутыша путем скрещивания, если бы хоть один из родителей не обладал характеристическим огромным зобом? Все предполагаемые дикие предки должны были быть горными голубями, т. е. птицами, не гнездящимися и даже неохотно садящимися на деревья. Но, кроме Columba livia, с ее географическими подвидами, известно всего два или три вида горных голубей, и они не имеют ни одного из отличительных признаков домашних пород. Отсюда пришлось бы заключить, что или эти дикие предки еще существуют в странах, где они были приручены, но остались неизвестными орнитологам, что крайне невероятно, если принять во внимание величину, образ жизни и замечательные признаки этих птиц, или все они вымерли в естественном состоянии. Но птиц, гнездящихся над пропастями и хорошо летающих, не так-то легко истребить, и обыкновенный горный голубь, имеющий одинаковый с нашими домашними породами образ жизни, еще не истреблен на некоторых маленьких островках Великобритании и на берегах Средиземного моря. Таким образом, предположение, что такое значительное число видов, имеющих образ жизни, сходный с горным голубем, истреблено, было бы крайне опрометчиво. Сверх того, некоторые из перечисленных выше прирученных пород были развезены по всему свету, и иные из них могли попасть и на свою родину, но ни одна из них не одичала, хотя обыкновенный голубь (dovecot pigeon), представляющий только слабо измененного горного голубя, действительно одичал в нескольких местах. Наконец, весь наш современный опыт в этом деле показывает, что крайне трудно вынудить диких животных плодиться в домашнем состоянии, а придерживаясь гипотезы о множественном происхождении голубей, пришлось бы допустить, что по крайней мере семь или восемь видов в глубокой древности и полуцивилизованными людьми были приручены в такой степени, что сделались вполне плодовитыми в неволе.

Очень сильным аргументом, применимым и в других случаях, служит тот факт, что все перечисленные породы, будучи сходны с диким горным голубем в общем складе, образе жизни, голосе, окраске и в большей части особенностей строения, представляют в известных отношениях совершенно ненормальные уклонения; напрасно стали бы мы, например, искать во всем обширном семействе Columbidae клюва как у английского гончего, у короткоклювого турмана или у индейского, взъерошенных перьев – как у якобинского, зоба – как у дутыша, хвостовых перьев – как у трубастого. Отсюда пришлось бы допустить, что полуцивилизованный человек не только успел вполне приручить несколько видов, но еще умышленно или случайно выбрал исключительно ненормальные виды и, наконец, что именно все эти виды вымерли или остались неизвестными. Такое странное стечение обстоятельств в высшей степени невероятно.

Породы голубей, представленные на сельскохозяйственной выставке 1874 года в Нью-Йорке:

1. Белоголовый (лысый) турман. 2. Антверпенский гончий (почтовый). 3. Бронзовокрылый голубь. 4. Карликовый дутыш. 5. Красный барб. 6. Черная (саксонская) ласточка. 7. Черный веерохвост. 8. Черный трубач. 9. Саксонский желтый монах. 10. Дутыш. 11. Африканский совиный голубь. 12. Темно-миндальный турман. 13. Английский черный гончий (почтовый черный)

Иллюстрация из «American Agriculturist», 1874

Некоторые факты, касающиеся окраски голубей, также заслуживают внимания. Горный голубь шиферно-голубого цвета с белым брюшком, но индейский подвид С. intermedia Стрикланда имеет эту часть голубого цвета. Хвост имеет конечную поперечную полосу черного цвета с наружными перьями, отороченными снаружи и при основании белыми. На крыльях – две черные полосы. Некоторые полуприрученные породы и некоторые несомненно дикие породы сверх полос еще испещрены черными пятнами. Все эти признаки не встречаются в совокупности ни в одном из остальных видов этого семейства. А между тем в любой из наших домашних пород, разумея, конечно, самым тщательным образом содержимые, все указанные отметки, не исключая белой оторочки наружных хвостовых перьев, проявляются порою с полной очевидностью. Мало того, при скрещивании двух или большего числа пород, не представляющих ни сизого цвета, ни отметок, помесь очень часто внезапно обнаруживают их. Приведу только один из нескольких мною наблюденных случаев. Я произвел скрещивание белых трубастых, передающих свои признаки с замечательным постоянством, с черными индейскими (Barb), а оказывается, что голубые (сизые) разновидности этой птицы так редки, что мне неизвестно ни одного примера такой окраски в Англии. Гибриды получились черные, бурые и пятнистые. Я также произвел скрещивание индейского голубя (Barb) с пятнистым (Spot); эта последняя птица – белая с рыжим хвостом и рыжим пятном на лбу и также отличающаяся замечательным постоянством. Гибриды были темно-серые и пятнистые. Я тогда произвел скрещивание между гибридами трубасто-индейскими и гибридами индейско-пятнистыми, и получилась птица превосходной голубой (сизой) окраски с белым брюшком, двойной черной полосой на крыльях и полосатыми с белой оторочкой хвостовыми перьями, совсем как у дикого горного голубя! Мы можем объяснить себе эти факты, исходя из известного начала возврата к прародительским признакам, только допустив, что все домашние породы произошли от горного голубя. Если же мы откажемся от этого объяснения, то должны прибегнуть к одному из следующих двух, крайне невероятных предположений: или, во-первых, мы должны допустить, что все предполагаемые естественные виды имели окраску и отметины горного голубя, хотя ни один из существующих видов их не имеет, и тогда у каждой породы было бы стремление возвращаться к прежним признакам; или же, во-вторых, мы должны допустить, что каждая из пород, даже самых чистых, на расстоянии двенадцати или в крайнем случае двадцати поколений до настоящего времени была скрещиваема с горным голубем. Я говорю двенадцати или двадцати поколений, потому что неизвестно ни одного случая возвращения к признакам предка чужой крови на расстоянии большего числа поколений. В породе, только однажды подвергнутой скрещиванию, стремление возвратиться к признаку, приобретенному этим скрещиванием, будет все более и более ослабевать, так как с каждым новым поколением примесь чужой крови будет уменьшаться; но если не было никакого скрещивания, а в породе существует стремление возвратиться к признаку, утраченному в каком-нибудь предшествовавшем поколении, то мы не видим причины, почему бы это стремление не передавалось, не ослабевая, в течение неограниченного числа поколений. Эти два совершенно различных случая возвращения к признакам предков очень часто смешивались авторами, писавшими о наследственности.

Наконец, гибриды, или помеси между всевозможными породами голубя, вполне плодовиты, как я могу это засвидетельствовать на основании собственных опытов, нарочно предпринятых с этой целью над наиболее резко между собой различающимися породами. Но едва ли найдется хоть один хорошо исследованный случай полной плодовитости помесей между двумя резко различающимися видами животных. Некоторые авторы высказывали мнение, что продолжительное нахождение в прирученном состоянии уменьшает это стремление видов к бесплодию. История собаки и некоторых других домашних животных, по-видимому, подтверждает это заключение в применении к близким между собой видам. Но обобщать этот вывод до того, чтобы предположить, что виды, в естественном состоянии столь между собой различные, каковы гончие голуби, турманы, дутыши и трубастые, могли бы дать начало потомству, вполне плодовитому при взаимном скрещивании, было бы крайне опрометчиво.

На основании всех этих соображений: невероятности того, чтобы человек мог добиться полной плодовитости в неволе семи или восьми предполагаемых видов; чтобы эти предполагаемые виды остались неизвестными и нигде не вернулись к дикому состоянию; чтобы все эти виды были совершенно ненормальны в сравнении со всеми остальными представителями семейства Columbidae и в то же время так сходны во многих отношениях с горным голубем; а также на основании того, что окраска и отметины горного голубя случайно проявляются у всех пород, как чистокровных, так и скрещиваемых; и наконец, на основании полной плодовитости потомства от помесей всех пород, – на основании совокупности всех этих соображений мы с уверенностью можем заключить о происхождении всех наших домашних пород от каменного голубя, Columba livia, и его географических подвидов.

В защиту этого взгляда я могу привести, во-первых, тот факт, что дикий Columba livia обнаружил способность к приручению как в Европе, так и в Индии и сходен как в образе жизни, так и во многих особенностях строения со всеми нашими домашними породами. Во-вторых, хотя английский гончий или короткоклювый турман в известных отношениях резко отличаются от горного голубя, тем не менее, сравнивая различные подпороды этих рас, особенно полученных из различных стран, мы можем подобрать почти непрерывный ряд, связывающий их с горным голубем; то же оказывается возможным и по отношению к другим породам, хотя не ко всем. В-третьих, признаки, характерные для каждой породы, отличаются особенной изменчивостью: таковы, например, гребень и длина клюва у гончего, короткость клюва у турмана и число перьев хвоста у трубастого; и объяснение этого факта станет очевидным, когда мы будем говорить об отборе. В-четвертых, голуби были предметом тщательных забот и любви у многих народов. В различных точках земного шара, за тысячи лет до нашего времени, они были уже приручены. Самое древнее указание на существование голубей относится к пятой египетской династии, т. е. приблизительно к 3000 году до нашей эры, как разъяснил мне проф. Лепсиус; но м-р Бирч сообщил мне, что они упоминаются в одном кухонном счете, относящемся еще к предшествовавшей династии. У римлян, как мы узнаем у Плиния, за голубей платили громадные суммы: «Доходило до того, что высчитывали их родословные и роды». В Индии, около 1600 года, Акбар-хан очень ценил голубей и 20 000 этих птиц всюду сопровождали его двор. «Монархи Ирана и Турана присылали ему редких птиц», и «его величество, – продолжает историк-царедворец, – производя скрещивание между породами, чего до него никогда не делалось, изумительно усовершенствовал их». Около того же времени и голландцы были почти такими же любителями голубей, как прежде римляне. Важное значение этих соображений для объяснения глубоких изменений, которым подвергались голуби, также станет нам ясным, когда будет речь об отборе. Мы увидим тогда, почему различные породы так часто имеют характер уродливостей. Большое значение для образования новых пород имеет тот факт, что самцы и самки легко спариваются на всю жизнь; благодаря этому обстоятельству различные породы можно легко содержать в одном и том же птичнике.

Я разобрал здесь вопрос о вероятном происхождении голубиных пород со значительной, хотя далеко недостаточной подробностью, потому что, принявшись за разведение голубиных пород и зная, как они постоянны, я был так же мало склонен допустить их происхождение с самого начала их приручения от одного общего родоначальника, как и любой натуралист по отношению к многочисленным видам зябликов или других птиц в естественном состоянии. Меня постоянно поражало одно обстоятельство, именно то, что почти все заводчики и все культиваторы, с которыми мне случалось говорить или чьи сочинения мне приходилось читать, были всегда твердо убеждены, что те породы, с которыми они имели дело, происходили от соответственного числа отличных между собой естественных видов. Спросите, как я это делал не раз, у какого-нибудь известного заводчика, разводящего герефордский скот, не могла ли его порода произойти от длиннорогого скота (лонг-хорн) или обе породы от общих родителей, и он подымет вас на смех. Я не встретил еще ни одного любителя голубей, кур, уток или кроликов, который не был бы глубоко убежден, что каждая основная порода происходит от самостоятельного вида. Ван Монс в своем трактате о яблоках и грушах обнаруживает полнейшее сомнение в том, чтобы различные сорта, как, например, Ribston-pippin или Codlin-apple, могли когда-либо произойти от семян одного и того же дерева. Я бы мог привести бесчисленные подобные примеры. Объяснение, я полагаю, крайне просто: вследствие продолжительного изучения специалисты глубоко проникаются различиями между интересующими их породами, и, несмотря на то что они очень хорошо знают, как изменчивы эти породы в небольших пределах, – так как сами же получают призы за отбор этих уклонений, – отказываются от всяких обобщений, т. е. от суммирования в уме тех слабых различий, которые накопляются в течение длинного ряда поколений. Те натуралисты, которые знают о законах наследственности гораздо менее, чем заводчики, и так же мало, как они, относительно связующих звеньев в длинном ряду предков наших домашних пород и тем не менее допускают, что все эти породы происходят от общих родителей, не почерпнут ли они отсюда урока осторожности и не перестанут ли впредь глумиться над идеей, что и естественные виды только непосредственные потомки других видов?

Начало отбора применялось уже в древности; его последствия

Посмотрим теперь, какими ступенями шло образование наших домашних пород, все равно – от одного или от нескольких близких видов. Часть этих результатов может быть отнесена на долю определенного и непосредственного действия внешних условий и отчасти на долю привычки, но смелым был бы тот человек, кто попытался бы приписать исключительно этим факторам различия между тяжеловозом и скаковой лошадью, между борзой и ищейкой, гончим голубем и турманом. Одна из самых замечательных особенностей наших домашних пород заключается в том, что мы видим в них несомненные приспособления, конечно, не к пользе самого животного или растения, а к потребностям или прихоти человека. Некоторые полезные для человека изменения могли возникнуть внезапно или одним скачком; так, многие ботаники полагают, что ворсильные шишки, не заменимые никаким механическим приспособлением, только разновидность естественного вида Dipsacus и уклонение в таких пределах могло возникнуть внезапно в сеянце. То же соображение, вероятно, применимо и к таксам и достоверно известно по отношению к анконской овце. Но, когда мы сравниваем тяжеловоза со скаковой лошадью, одногорбого верблюда с двугорбым, различные породы овец, приспособленных к луговым или горным пастбищам, с шерстью, пригодной в одном случае для одного, в другом случае для другого назначения; когда мы сравниваем различные породы собак, полезные для человека в самых разнообразных направлениях; когда мы сравниваем боевого петуха, столь упорного в битве, с другими, совершенно миролюбивыми породами, с «вечнонесущими» курами, которые отказываются быть наседками, и с маленькими, изящными бантиками; когда мы сравниваем между собой легионы полевых, огородных, плодовых и цветочных растений, столь полезных для человека в различные времена года в различных отношениях или только веселящих его взоры, – мы вынуждены, я полагаю, видеть во всем этом гораздо больше, чем простой факт изменчивости. Мы не можем допустить, чтобы все породы возникли внезапно такими совершенными и полезными, какими мы видим теперь; к тому же во многих случаях мы знаем достоверно, что не такова была их история. Ключ к объяснению заключается во власти человека накоплять изменения путем отбора; природа доставляет последовательные изменения; человек слагает их в известных, полезных ему направлениях. В этом смысле можно сказать, что он сам создал полезные для него породы.