Происхождение видов путем естественного отбора

В 1826 году проф. Грант в заключительном параграфе своего известного исследования о Spongilla («Edinbourgh Philosophical Journal», т. XIV, с. 283) вполне определенно высказывает свое убеждение, что виды происходят от других видов и что по мере своего изменения они совершенствуются. То же воззрение им воспроизведено в его 55-й лекции, напечатанной в «Lancet» за 1834 год.

В 1831 году м-р Патрик Матью издал свой труд «О материале для кораблестроения и древоводстве», где высказывает воззрение на происхождение видов, совершенно сходное с тем (как сейчас увидим), которое было высказано м-ром Уоллесом и мною в «Linnean Journal» и подробно развито в настоящем томе. К несчастью, воззрение это было высказано м-ром Матью очень кратко, в форме отрывочных замечаний, в приложении к труду, посвященному совершенно иному вопросу, так что оно осталось незамеченным, пока сам м-р Матью не обратил на него внимание в «Gardners Chronicle» 7 апреля 1860 года. Различия между воззрениями м-ра Матью и моими несущественны: он, по-видимому, полагает, что мир от времени до времени совершенно лишался своего населения и заселялся вновь, и, в качестве возможного способа для образования новых существ, допускает, что они могли зарождаться, «не отливаясь в существовавшие уже формы и не происходя от существовавших уже зачаточных агрегатов». Я не уверен, вполне ли я понял некоторые места его книги, но кажется, что он придает большое значение непосредственному воздействию условий существования. Во всяком случае, он ясно усматривал все значение начала естественного отбора.

Христиан Леопольд фон Бух. Гравировальная мастерская L. Sachse & Co, Берлин, вторая половина XIX в.

Константин Самюэль Рафинеск-Шмальц. Портрет с фронтисписа его книги «Analyse de la Nature», 1815. Художник не указан

Знаменитый геолог и натуралист фон Бух в своей превосходной книге «Description des Isles Canaries» (1836 г., с. 147) ясно выражает свое убеждение, что разновидности постепенно превращаются в постоянные виды, уже более не способные к скрещиванию.

Рафинеск в своей «Новой флоре Северной Америки», вышедшей в 1836 году, пишет (с. 6): «Все виды могли быть когда-то разновидностями, и многие разновидности постепенно превращаются в виды, приобретая исключительные и постоянные признаки», но добавляет далее (с. 18): «…за исключением оригинальных типов или предков каждого рода».

В 1843–1844 годах проф. Гольдман («Boston Journal of Nat. Hist.» U. States, vol. IV, p. 468) очень искусно сопоставил аргументы в пользу и против гипотезы превращения и развития видов; сам он, по-видимому, склоняется в ее пользу.

В 1844 году появились «Vestiges of Creation». В десятом и значительно исправленном издании этой книги (1853 год) анонимный автор говорит (с. 155): «На основании многочисленных соображений мы приходим к тому общему положению, что различные ряды живущих существ, начиная с простейших и древнейших и кончая высшими и позднейшими, действием промысла Божия являются: во-первых, результатом толчка, сообщенного живым существам и побуждающего их в определенные эпохи проходить через известные ступени организации, завершавшиеся двудольными и позвоночными, причем ступени эти были немногочисленны и отмечались скачками в организации, представляющими практические затруднения при установлении взаимного сходства формы, во-вторых, результатом другого толчка, находящегося в связи с жизненными силами, стремящимися в течение поколений изменять организацию соответственно внешним условиям, каковы пища, свойства местообитания и метеорологические условия. Эти последние изменения и составляют то, что в естественной теологии называют „приспособлениями“». По-видимому, автор полагает, что организация подвигалась вперед скачками, но что воздействие условий существования было постепенно. Он приводит весьма сильные доводы общего характера в пользу того, что виды не представляют неподвижных форм. Но я не вижу, каким образом два предполагаемых им «толчка» могут дать научное объяснение для многочисленных прекрасных приспособлений, встречаемых в природе. Я не думаю, чтобы этим путем мы могли подвинуться на один шаг в понимании, каким образом, например, дятел получил все приспособления, необходимые для его исключительного образа жизни. Книга эта, благодаря сильному и блестящему слогу и несмотря на некоторую неточность сообщаемых в первых изданиях сведений и недостаток научной осмотрительности, на первых же порах приобрела широкий круг читателей. По моему мнению, она оказала в этой стране существенную пользу, обратив всеобщее внимание на обсуждаемый в ней предмет, устранив закоренелые предрассудки и подготовив таким образом почву для принятия аналогичных воззрений.

В 1846 году ветеран-геолог Ж. Омалиус д’Аллуа в небольшой, но превосходной статье («Bulletin de l’Acad. Roy.», Bruxelles, t. XIII, p. 581) высказал мнение, что происхождение видов путем превращения из других форм гораздо вероятнее, чем происхождение их путем отдельных творческих актов; мнение это автор высказал в первый раз еще в 1831 году.

Проф. Оуэн в 1849 году («Nature of Limbs», p. 86) писал следующее: «Идея архетипов (archetypical idea) обнаружилась во плоти в разнообразных видоизменениях, существовавших на этой планете задолго до появления тех видов животных, в которых она появляется теперь. На какие естественные законы или вторичные причины возложены были правильная последовательность и развитие этих органических явлений, нам неизвестно». В своей президентской речи на заседании Британской ассоциации в 1858 году он упоминает (с. LI) об «аксиоме непрерывного действия творческой силы или предустановленного осуществления живых существ». Далее (с. ХС), касаясь географического распределения, он добавляет: «Явления эти заставляют нас усомниться в том, что английский красный тетерев и новозеландский аптерикс созданы исключительно для этих островов и на них». Да и вообще, не мешает никогда не терять из виду, что, прибегая к выражению «созданы», зоолог только обозначает этим «неизвестный ему процесс». Далее он подробнее развивает эту мысль, говоря, что во всех примерах, подобных красному тетереву, «перечисляемых как свидетельства в пользу предположения об отдельном создании птицы на известных островах и для их обитания, зоолог только желает высказать мысль, что не понимает, каким образом красный тетерев очутился там и исключительно там, где мы его встречаем; этим способом выражения, обнаруживающим его незнание, зоолог высказывает и свою уверенность в том, что и птица, и остров обязаны своим происхождением той же творческой первопричине». Если мы попытаемся истолковать себе эти две фразы, встречающиеся в той же речи, одну при помощи другой, то придем к заключению, что знаменитый ученый в 1858 году уже не был уверен в том, что аптерикс или красный тетерев появились впервые там, где они теперь находятся, «неизвестным образом» или благодаря «неизвестному ему процессу».

Жан-Батист Жюльен д’Омалиус д’Аллуа. Картина неизвестного художника, ок. 1850

Речь эта была произнесена уже после того, как записка м-ра Уоллеса и моя, о которых сейчас будет упомянуто, были прочтены в Линнеевском обществе. При появлении первого издания этой книги я наравне со многими другими был так глубоко введен в заблуждение выражением «непрерывное действие творческой силы», что включил проф. Оуэна вместе с другими палеонтологами в число ученых, глубоко убежденных в неподвижности видовых форм; но оказывается («Anat. of Vertebrates», vol. II, p. 796), что это была с моей стороны чудовищная ошибка. В последнем издании настоящего сочинения я высказал предположение, которое и теперь мне представляется верным, на основании места его книги, начинающегося словами: «Не подлежит сомнению, что типическая форма» и т. д. (Ibid., vol. I, p. XXXV), – что профессор Оуэн допускает, что естественный отбор мог играть некоторую роль в образовании видов; но и это предположение оказывается неверным и бездоказательным (Ibid., vol. III, p. 798). Приводил я также выдержки переписки между проф. Оуэном и издателем «London Review», из которой этому издателю, так же как и мне, представлялось очевидным, что проф. Оуэн отстаивал свое право на первенство в деле распространения учения о естественном отборе ранее меня. Я выразил свое удивление и удовольствие по поводу этого заявления; но насколько можно понять из нескольких мест новейших трудов (Ibid., vol. III, p. 798), я снова, отчасти или вполне, введен в заблуждение. Могу утешаться только мыслью, что не я один, а и другие люди находят эти полемические произведения проф. Оуэна малопонятными и трудно между собой примиримыми. Что же касается до простого провозглашения начала естественного отбора, то совершенно несущественно, предупредил ли меня проф. Оуэн или нет, так как из приведенного исторического очерка очевидно, что Уэллс и м-р Матью опередили нас обоих.

Исидор Жоффруа Сент-Илер в своих лекциях, читанных в 1850 году (извлечение из которых появилось в «Revue et Mag. de Zoologie», Janv. 1851), приводит вкратце основания, заставляющие его принимать, что видовые признаки «sont fixés pour chaque espéce, tant qu’elle se perpétue au milieu des mêmes circonstances: ils se modifient, si les circonstances ambiantes viennent à changer». «En résumé l’observation des animaux sauvages démontre déjà la variabilité limitée des espéces. Les expériences sur les animaux domestiques redevenus sauvages la démontrent plus clairement encore. Ces mêmes, expériences prouvent, de plus, que les différences produites peuvent être de valeur générique»[12]. В своей «Hist. Nat. Générale» (t. II, p. 430, 1589 г.) он развивает подробнее совершенно аналогичные выводы.

Герберт Спенсер. Литография Джорджа Перрина, ок. 1850

Из циркуляра, недавно выпущенного д-ром Фреком, оказывается, что в 1851 году («Dublin Medical Press», p. 322) он развивал учение о происхождении всех органических существ от одной первобытной формы. Его основные убеждения и дальнейшее развитие предмета коренным образом отличаются от моих; и так как д-р Фрек теперь (в 1861 году) сам издал свой очерк «Происхождение видов путем органического сродства», то с моей стороны было бы излишним предпринимать трудную задачу изложения его идей.

Герберт Спенсер в очерке (первоначально появившемся в «Leader» за март 1852 года и перепечатанном в его «Essays» в 1858 году) с замечательной силой и искусством сопоставляет теории творения и развития органических существ. Исходя из аналогии с домашними животными и культурными растениями, из тех превращений, которые претерпевают зародыши многих видов, из тех затруднений, которые испытываются при различении видов и разновидностей и из начала общей постепенности, – он заключает, что виды изменялись, и приписывает их изменение изменению условий существования. Тот же автор (1855 год) изложил психологию, исходя из начала неизбежности постепенного приобретения всех умственных свойств и способностей.

В 1852 году известный ботаник Ноден в превосходной статье о происхождении видов («Revue Horticole», p. 102; позднее отчасти перепечатанной в «Nouvelles Archives du Muséum», t. 1, p. 171) высказал свое убеждение, что виды образуются способом, аналогичным со способом образования культурных разновидностей, а этот последний процесс он приписывает практикуемому человеком искусству отбора. Но он не указывает, каким образом отбор может действовать в естественном состоянии. Подобно декану Герберту он полагает, что при своем первоначальном возникновении виды были более пластичны, чем теперь. Он придает большой вес тому, что он называет принципом конечной причины, «puissance mystérieuse, indéterminée; fatalité pour les uns, pour les autres, volonté providentielle, dont l’action incéssante sur les êtres vivants detérmine à toutes les époques de l’existence du monde la forme, le volume, et la durée de chacun d’eux, en raison de sa déstinée dans l’ordre des choses dont il fait partie. C’est cette puissance qui harmonise chaque membre à l’ensemble, en l’appropriant à la fonction qu’il doit remplir dans l’organisme général de la nature, fonction, qui est pour lui sa raison d’être»[13].

В 1853 году известный геолог граф Кейзерлинг («Bulletin de la Soc. Geologe 2 s.», t. X, p. 357) высказал мысль, что подобно тому, как некоторые болезни, обязанные своим происхождением миазмам, возникали вновь и быстро распространялись по всему свету, так в известные эпохи и зачатки существующих видов могли подвергаться химическому действию некоторых специфических, их окружающих молекул и давать начало новым формам.

В том же 1853 году д-р Шафгаузен («Verhandl. des Naturhist. Vereins des Preuss. Rheinlands.») издал превосходное рассуждение, в котором он доказывает поступательное развитие органических форм на земле. Он высказывает заключение, что многие виды сохранились неизменными в течение больших периодов времени, между тем как другие изменились. Возможность различать вид он объясняет исчезновением промежуточных форм. «Таким образом, живущие растения и животные не отделяются от исчезнувших, как особые акты творения, и должны быть рассматриваемы как их потомки, происшедшие от них путем непрерывного воспроизведения».

Известный французский ботаник Лекок пишет в 1854 году («Etudes sur Géograph. Bot.», t. I, p. 250): «On voit que nos recherches sur la fixité ou la variation de l’espéce nous conduisent directement aux idées émises pur deux hommes justement célèbres, Geoffroy Saint-Hilaire et Goethe»[14]. Но другие разбросанные в обширном труде Лекока фразы вызывают сомнения относительно размеров, в которых он допускал изменение видов.

«Философия творения» мастерски обработана достопочтенным Баден-Поуелем в его книге «Опыт о единстве миров», появившейся в 1855 году. С поразительной ясностью доказывает он, что появление новых видов должно быть рассматриваемо как «правильное, а не исключительное, случайное явление», или, выражаясь словами сэра Джона Гершеля, как «естественное явление, противополагаемое чудесному».

Джозеф Далтон Гукер. Литография Уортингтона Смита, 1874

Третий том журнала Линнеевского общества содержит статьи, представленные 1 июля 1858 года м-ром Уоллесом и мною и заключающие, как видно из введения к настоящему труду, теорию естественного отбора, развитую м-ром Уоллесом с замечательною ясностью и силой.

Фон Бэр, пользующийся таким глубоким уважением зоологов, приблизительно около 1859 года (см. «Zoologisch-Antropologische Untersuchungen» проф. Рудольфа Вагнера, 1861 год, с. 51) выразил свое убеждение, основанное главным образом на законах географического распределения, что формы, теперь совершенно отличные, происходят от общих родителей.

В июне 1859 года проф. Гексли прочел в Королевском институте лекцию «Об устойчивых типах животной жизни». Обращая внимание на подобные случаи, он замечает: «Трудно было бы объяснить себе значение подобных фактов, если предположить, что все виды животных и растений или все основные типы организации созданы и помещены на поверхности нашей планеты на расстоянии длинных промежутков времени, в силу отдельных творческих актов. И не следует забывать, что подобное предположение так же мало подкрепляется преданием или откровением, как и противоречит общим аналогиям, доставляемым природой. С другой стороны, если мы взглянем на „устойчивые типы“ с точки зрения той гипотезы, на основании которой виды, живущие в известное время, происходят путем постепенного изменения видов, прежде существовавших, – гипотезы, хотя еще не доказанной и значительно изуродованной некоторыми ее сторонниками, но пока еще единственной, имеющей физиологический смысл, – то существование этих типов только доказало бы, что изменения, которые претерпели живые существа за геологическое время, незначительны в сравнении со всей совокупностью тех перемен, которым они подверглись».

В декабре 1859 года Гукер издал в свет свое «Введение в австралийскую флору». В первой части этого капитального труда он допускает истинное учение о происхождении видов путем изменения и превращения и подкрепляет его многими самостоятельными наблюдениями.

Первое издание настоящего труда появилось 24 ноября 1859 года, а второе – 7 января 1860 года.

Введение

Путешествуя на «Бигле» в качестве натуралиста, я был поражен некоторыми фактами в распределении органических существ в Южной Америке и геологическими отношениями между прежними и современными обитателями этого континента. Факты эти, как будет видно из последних глав этой книги, казалось, бросали некоторый свет на происхождение видов – эту тайну из тайн, по словам одного из наших величайших ученых. Возвратясь домой в 1837 году, я напал на мысль, что чего-нибудь можно, пожалуй, достигнуть в смысле разрешения этого вопроса путем терпеливого собирания и обдумывания различных фактов, имеющих какое-нибудь к нему отношение. После пяти лет труда я позволил себе некоторые общие соображения по этому предмету и набросал их в виде кратких заметок; этот набросок разросся в 1844 году в общий очерк тех заключений, которые в то время представлялись мне вероятными; с той поры и до настоящего дня я упорно занимался этим предметом. Я надеюсь, мне простят эти чисто личные подробности, так как я привожу их затем только, чтобы показать, что не был поспешен в своих выводах.

Труд мой теперь (1859 год) почти закончен; но так как мне потребуется еще несколько лет для его окончательной обработки, а здоровье мое далеко не цветуще, меня убедили издать это «Извлечение». Особенно побуждает меня к этому то обстоятельство, что м-р Уоллес, изучающий теперь естественную историю Малайского архипелага, по вопросу о происхождении видов пришел к выводам, совершенно сходным с теми, к которым пришел и я. В 1858 году он прислал мне статью, посвященную этому предмету, прося переслать ее сэру Чарлзу Ляйелю, который препроводил ее в Линнеевское общество (она напечатана в третьем томе журнала этого общества). Сэр Чарлз Ляйель и д-р Гукер, знавшие о моем труде, – последний читал мой очерк 1844 года – оказали мне честь, посоветовав напечатать вместе с превосходной статьей м-ра Уоллеса и краткие выдержки из моей рукописи.

Чарлз Ляйель. Литография Альберта Ньюсома, 1846

Издаваемое теперь «Извлечение» по необходимости несовершенно. Я не могу приводить здесь ссылок или указывать на авторитеты в подкрепление того или другого положения; надеюсь, что читатель положится на мою аккуратность. Без сомнения, в мой труд вкрались ошибки, хотя я постоянно заботился о том, чтобы доверяться только хорошим авторитетам. Я могу изложить здесь только те общие замечания, к которым пришел, иллюстрируя их только несколькими фактами; но надеюсь, что в большинстве случаев их будет достаточно. Никто более меня не сознает необходимости представить позднее во всей подробности факты и ссылки в подкрепление моих выводов, и я надеюсь это исполнить в будущем моем труде. Я очень хорошо знаю, что нет почти ни одного положения в этой книге, по отношению к которому нельзя было бы предъявить фактов, приводящих к заключениям, по-видимому прямо противоположным тем, к которым прихожу я. Точный вывод может быть получен только после полного изложения фактов и оценки аргументов, склоняющих в ту или другую сторону, а этого, конечно, здесь нельзя ожидать.

Очень сожалею я, что недостаток места лишает меня нравственного удовлетворения – выразить свою благодарность за великодушное содействие, оказанное мне многими натуралистами, по большей части даже мне лично незнакомыми. Но я не могу упустить этого случая, не высказав, как много я обязан д-ру Гукеру, за последние пятнадцать лет помогавшему мне всеми возможными способами благодаря своим обширным знаниям и ясному суждению.

Что касается вопроса о происхождении видов, то вполне мыслимо, что натуралист, размышляющий о взаимном сродстве между органическими существами, об их эмбриологических отношениях, их географическом распределении, геологической последовательности и других подобных фактах, мог бы прийти к заключению, что виды не были созданы независимо одни от других, но произошли, подобно разновидностям, от других видов. Тем не менее подобное заключение, хотя бы даже хорошо обоснованное, было бы неудовлетворительно, пока не было бы показано, почему бесчисленные виды, населяющие этот мир, изменялись таким именно образом, что получалось то совершенство строения и приспособления, которое справедливо вызывает наше изумление. Натуралисты постоянно ссылаются на влияние внешних условий, каковы климат, пища и т. д., как на единственную причину изменчивости. В известном, ограниченном смысле, как будет показано далее, это, может быть, и верно; но было бы просто нелепо приписывать одному влиянию внешних условий организацию, например, дятла с его ногами, хвостом, клювом и языком, так поразительно приспособленными к ловле насекомых под корой деревьев. Также и относительно омелы, черпающей свою пищу из стеблей некоторых деревьев, с семенами, разносимыми определенными птицами, с раздельнополыми цветами, безусловно нуждающимися в содействии известных насекомых для переноса пыльцы с одного цветка на другой, было бы нелепо объяснять себе строение этого паразита и его связи с различными группами органических существ действием внешних условий, привычкой или актом воли самого растения.

Следовательно, в высшей степени важно получить ясное представление о способах изменения и приспособления организмов. В начале моих исследований мне представлялось вероятным, что тщательное изучение домашних животных и возделываемых растений доставило бы лучшее средство для того, чтобы разобраться в этом темном вопросе. И я не ошибся; как в этом, так и во всех других запутанных случаях я всегда находил, что наши сведения об изменениях домашних пород, несмотря на их неполноту, всегда служат лучшим и самым верным ключом. Могу по этому поводу высказать свое убеждение в особенной ценности подобного изучения, несмотря на то пренебрежение, в котором оно обыкновенно находилось у натуралистов.

На основании этих соображений я посвящаю первую главу этого «Извлечения» изменчивости в прирученном состоянии. Мы, таким образом, убедимся, что передаваемые по наследству изменения возможны в широких размерах, а также узнаем – что, может быть, еще существеннее, – как велико могущество человека по отношению к накоплению последующих слабых изменений путем отбора. Затем я перейду к изучению изменчивости видов в состоянии естественном; но, к сожалению, я буду вынужден коснуться этого предмета только в самых кратких чертах, так как надлежащее его изложение потребовало бы длинных перечней фактов. Мы будем, однако, в состоянии обсудить, какие условия особенно благоприятствуют изменчивости. В следующей главе будет подвергнута обсуждению борьба за существование, проявляющаяся между всеми органическими существами во всем мире и неизбежно вытекающая из геометрической прогрессии их размножения. Это – учение Мальтуса, распространенное на оба царства – животных и растений. Так как рождается гораздо более особей каждого вида, чем сколько их может выжить, и так как на основании этого постоянно возникает борьба за существование, то из этого вытекает, что всякое существо, которое, хотя незначительно изменится в направлении, для него выгодном по отношению к сложным и нередко меняющимся условиям его существования, будет представлять более шансов на сохранение и таким образом подвергнется естественному отбору. В силу начала наследственности отобранная разновидность будет стремиться к размножению своей новой измененной формы.

Этот основной предмет – теория естественного отбора – будет подробно развит в четвертой главе; мы тогда увидим, каким образом естественный отбор почти неизбежно имеет своим последствием вымирание менее совершенных форм жизни и приводит к тому, что я назвал расхождением признаков. В следующей главе я подвергну обсуждению сложные и малоизвестные законы изменчивости. В последующих пяти главах будут разобраны наиболее бросающиеся в глаза и самые существенные затруднения, встречаемые теорией, а именно: во-первых, затруднительность перехода, т. е. превращения простого существа или простого органа в высокоорганизованное существо или в сложно построенный орган; во-вторых, вопрос об инстинкте или умственных способностях животных; в-третьих, гибридизм или бесплодие при скрещивании видов и плодовитость скрещивания между разновидностями; в-четвертых, несовершенство геологической летописи. В следующей затем главе я рассмотрю геологическую последовательность органических существ во времени; в двенадцатой и тринадцатой – их географическое распределение в пространстве; в четырнадцатой – их классификацию и взаимное сродство во взрослом и зачаточном состоянии. В последней главе я представлю краткое повторение изложенного во всем труде и несколько заключительных замечаний.