Происхождение видов путем естественного отбора

Никто не должен удивляться тому, что многое, касающееся происхождения видов, остается еще необъясненным, если только отдаст себе отчет в глубоком неведении, в котором мы находимся по отношению к взаимной связи бесчисленных живых существ, нас окружающих. Кто объяснит, почему один вид широко распространен и представлен многочисленными особями, а другой мало распространен и редок? И тем не менее эти отношения крайне важны, так как они определяют современное благосостояние и, как я полагаю, будущий успех и дальнейшее изменение каждого обитателя этого мира. Еще менее знаем мы о взаимных отношениях бесчисленных обитателей нашей планеты в течение прошлых геологических эпох ее истории. Хотя многое еще темно и надолго останется темным, но в результате самого тщательного изучения и беспристрастного обсуждения, на какое я только способен, я нимало не сомневаюсь, что воззрение, до недавнего времени разделявшееся большинством натуралистов и бывшее также и моим, а именно что каждый вид был создан независимо от остальных, что это воззрение неверно. Я вполне убежден, что виды изменчивы и что все виды, принадлежащие к одному роду, непосредственные потомки одного какого-нибудь, большей частью вымершего вида, точно так же как признанные разновидности одного какого-нибудь вида считаются потомками этого вида. И далее я убежден, что естественный отбор был главным, но не исключительным средством, вызвавшим эти изменения.

Глава I

Изменчивость в прирученном состоянии

Причины изменчивости

Когда мы сравниваем между собой особей какой-нибудь разновидности или полуразновидности из наиболее древних наших домашних животных или культурных растений, нас прежде всего поражает то обстоятельство, что они различаются между собой более, чем особи одного и того же вида или разновидности в естественном состоянии. И когда мы подумаем об огромном разнообразии растений и животных, искусственно выведенных и изменявшихся в течение веков при самых разнообразных условиях климата и обстановки, то приходим к заключению, что эта значительная степень изменчивости зависит главным образом от того, что эти искусственные произведения возникли при жизненных условиях, гораздо менее однообразных и несколько иных, чем те, среди которых существовали в природном состоянии породившие их виды. Также довольно вероятно и воззрение, высказанное Эндрю Найтом, что эта изменчивость находится до некоторой степени в связи с избытком пищи. Очевидно только то, что органические существа должны подвергаться действию новых условий в течение нескольких поколений, для того чтобы обнаружилась изменчивость в значительных размерах, а также что организации, обнаружившие стремление к изменчивости, продолжают изменяться в течение многих поколений. Неизвестно ни одного случая, чтобы изменчивый организм перестал изменяться в прирученном состоянии. Наши древнейшие культурные растения, как, например, пшеница, продолжают давать новые разновидности; наши древнейшие домашние животные все еще обнаруживают наклонность к быстрому изменению и совершенствованию.

Насколько я в состоянии судить, после продолжительного изучения этого предмета, жизненные условия действуют, по-видимому, двояким образом: непосредственно на всю организацию или только на известную ее часть и посредственно – влияя на воспроизводительную систему. По отношению к непосредственному воздействию мы должны постоянно иметь в виду, что во всяком подобном случае, как настаивал на том в последнее время проф. Вейсман и как я показал в своем труде «Изменение в прирученном состоянии», до́лжно различать два фактора: природу организма и природу условий. Первый, по-видимому, наиболее существенный, так как совершенно сходные изменения возникают при условиях, насколько мы можем судить, совершенно различных, а с другой стороны, несходные изменения возникают при условиях, по-видимому совершенно однородных. Влияния на потомство могут быть или определенными, или неопределенными. Они могут быть признаны определенными, когда все или почти все потомство особей, подвергавшихся известным условиям, изменяется одинаковым образом. Очень трудно прийти к определенному заключению относительно размеров изменения, вызываемого таким определенным образом. Но не подлежит сомнению, что ряд неглубоких изменений возникает таким путем: например, рост – в зависимости от количества пищи, окраска – от ее качества, толщина кожи и волос – от климата и т. д. Каждая из бесконечно разнообразных окрасок пера нашей домашней птицы должна иметь свою физическую причину; и если бы те же причины действовали одинаковым образом в течение длинного ряда поколений на значительное число особей, то все они, вероятно, изменились бы одинаковым образом. Такие факты, как, например, образование сложных и необыкновенных выростов, неизменно следующее за проникновением капельки яда, выделяемого насекомыми, производящими галлы, показывают нам, какие странные изменения могут возникать у растений под влиянием изменения химической природы их соков.

Неопределенная изменчивость является гораздо более распространенным результатом измененных условий, чем изменчивость определенная, и, вероятно, играла более выдающуюся роль в образовании наших домашних пород. Мы видим неопределенную изменчивость в тех бесконечно разнообразных слабых различиях, которыми отличаются особи того же вида и которые не могли быть унаследованы ни от одного из родителей, ни от более отдаленных предков. Нередко даже резко выраженные отличия проявляются у животных одного помета, у растений из семени, полученного из одной и той же коробочки. На протяжении долгих промежутков времени из миллионов особей, выращенных в той же стране, почти на одной и той же пище, появляются уклонения в организации, настолько резко выраженные, что получают название уродливостей; но нет возможности провести какую-нибудь определенную черту отличия между уродливостью и менее резкими изменениями. Все подобные изменения, слабые или более резко выраженные, проявляющиеся у особей, живущих вместе, могут быть рассматриваемы как неопределенные воздействия условий существования на каждый индивидуальный организм, подобно тому как простуда действует неопределенным образом на различных людей соответственно их сложению или состоянию, вызывая то кашли и насморки, то ревматизм или воспаления различных органов.

Что касается того, что я назвал посредственным или косвенным действием измененных условий, через влияние их на воспроизводительную систему, то о существовании такого воздействия можно заключить отчасти по особой чувствительности этой системы ко всякой перемене условий, отчасти же на основании сходства, подмеченного Кёльрейтером и другими, между изменчивостью, вызываемой скрещиванием между видами, и той, которая наблюдается, когда воспитывают растения или животных при новых или неестественных условиях. Многочисленные факты ясно указывают на особенную чувствительность воспроизводительной системы даже к самым слабым изменениям в окружающих условиях. Ничто не может быть проще приручения животного, и, наоборот, крайне трудно достигнуть того, чтобы оно свободно плодилось в неволе, даже и тогда, когда самки не избегают самцов. Как велико число животных, которые не плодятся даже тогда, когда их содержат почти на полной свободе и на их родине. Это обыкновенно, и совершенно ошибочно, приписывают извращенным инстинктам. Многие культурные растения роскошно развиваются, но не приносят ни одного семени. В нескольких редких случаях было замечено, что даже от такого несущественного обстоятельства, как большее или меньшее содержание влаги в известный период развития растения, зависит – принесет ли растение семена или не принесет. Я не могу привести здесь подробностей фактов, мною собранных и напечатанных в другом месте; но для того, чтобы показать, как странны законы, управляющие размножением животных в неволе, я только упомяну, что хищные млекопитающие, даже тропические, сравнительно легко плодятся у нас в неволе, за исключением стопоходящих, или семейства медведей, которые почти никогда не приносят детенышей, между тем как хищные птицы, за весьма редкими исключениями, едва ли когда несут яйца, из которых высиживаются птенцы. Многие экзотические растения производят пыльцу, окончательно негодную для оплодотворения, совершенно так же, как у большинства бесплодных гибридов. С одной стороны, мы встречаем возделываемые растения и домашних животных слабых и хилых, но свободно плодящихся в неволе; с другой стороны, мы встречаем особей, взятых в юном возрасте из естественной их обстановки, вполне прирученных, здоровых и долговечных (чему я мог бы привести много примеров), но с воспроизводительной системой, пораженной бесплодием вследствие неуловимой для нас причины. Исходя из этих фактов, мы не должны удивляться, что воспроизводительная система, когда она развивается в неволе, действует вполне неправильно и производит отпрыски, иногда не сходные с родителями. Я могу прибавить, что между тем как иные организмы свободно плодятся при самых неестественных условиях (например, кролики и хорьки, содержимые в конурах), доказывая тем, что их воспроизводительные органы нелегко поражаются, другие растения и животные не поддаются приручению и очень мало изменяются, почти так же мало, как и в естественном состоянии.

Некоторые натуралисты утверждали, что всякое изменение связано с актом полового воспроизведения; но это, очевидно, неверно, потому что в другом своем труде я привел длинный список явлений так называемой игры природы (sporting plants), т. е. случаев, когда растения внезапно производили почку с совершенно новыми особенностями, отличными от всех остальных почек на том же растении. Эти изменения почковые, как их можно назвать, могут быть размножаемы прививкой, отводками и т. д., а иногда даже семенами. В природе эти случаи редки, но в культуре их нельзя отнести к редким явлениям. Из многих тысяч почек, производимых из года в год тем же деревом при однородных условиях, одна внезапно получает совершенно новый характер; почки, появившиеся на деревьях, росших при различных условиях, дают начало той самой разновидности, как то было в примере появления нектаринов на персиковых деревьях и в примере появления махровых (моховых) роз на обыкновенных розах. Исходя из этих факторов, мы вправе заключить, что природа условий имеет в произведении каждого данного изменения менее значения, чем природа самого организма; быть может, первая влияет не более существенно, чем природа той искры, которая воспламеняет массу горючего материала и влияет на свойства вспыхивающего пламени.

Действие привычки и упражнения или неупражнения органов; корреляционная (связная) изменчивость; наследственность

Измененные привычки оказывают влияние, передающееся по наследству, как, например, изменение периода цветения растений, перенесенных из одного климата в другой. У животных усиленное упражнение или неупражнение органов обнаруживается более резкими последствиями; так, я заметил, что у домашней утки кости крыла весят менее, а кости ног более по отношению ко всему скелету, чем у дикой утки, и это с уверенностью можно приписать тому обстоятельству, что домашняя утка менее летает и более ходит, чем ее дикие предки. Значительное и наследственное развитие вымени у коров и коз в тех странах, где этих животных доят, в сравнении с теми же органами этих животных в других странах, по всей вероятности, есть другой пример последствий упражнения органа. Нельзя указать почти ни на одну породу домашнего скота, которая в какой-нибудь стране не имела бы повислых ушей, и объяснение этого факта отсутствием упражнения ушных мускулов, вследствие того что животные эти редко подвергаются испугу, представляется вероятным.

Изменчивость управляется многочисленными законами; некоторые из них уже смутно выясняются и будут вкратце обсуждены впоследствии. Я остановлюсь здесь только на том, что можно назвать корреляционной (связной) изменчивостью. Существенные изменения в зародыше или личинке, вероятно, отразятся изменениями и во взрослом животном. В уродливостях соотношения между совершенно различными частями очень любопытны; многочисленные случаи этого явления встречаются в обширном труде Исидора Жоффруа Сент-Илера, посвященном этому предмету. Заводчики убеждены, что длинные конечности почти всегда сопровождаются удлиненной головой. Некоторые случаи соотношения удивительно странны: так, например, белые кошки с голубыми глазами обыкновенно глухи; а по наблюдению м-ра Тэта, эта особенность ограничивается только котами. Окраска и органические особенности часто идут рука об руку, чему можно привести многочисленные примеры между животными и растениями. Из фактов, собранных Гейзингером, по-видимому, вытекает, что некоторые растения оказывают вредное действие на белых овец и свиней, между тем как черные особи не испытывают вреда. Проф. Виман сообщил мне недавно замечательный пример подобного явления; он осведомлялся у нескольких виргинских фермеров, почему все свиньи у них черные, и получил ответ, что свиньи едят корни одного растения (Lachnanthes), которые окрашивают их кости в розовый цвет, последствием чего у всех, кроме черных разновидностей, бывает отпадение копыт, а один из виргинских колонистов (crackers – по местному выражению) прибавил: «Мы отбираем в каждом помете черных поросят, так как они одни могут выжить». Бесшерстные собаки имеют несовершенные зубы; животные с длинной и грубой шерстью, как утверждают, отличаются длинными и многочисленными рогами; голуби с оперенными ногами имеют перепонки между пальцами, голуби с короткими клювами имеют короткие, а голуби с длинными клювами длинные задние конечности. Таким образом, человек, отбирая и накопляя какую-нибудь особенность строения, почти наверное будет неумышленно изменять и другие части организма на основании этого таинственного закона соотношения (корреляции).

Результаты различных, вовсе не известных или смутно понимаемых законов изменчивости бесконечно сложны и разнообразны. Стоит труда тщательно изучить некоторые подробные трактаты о наших старых культурных растениях, как, например, о гиацинте, картофеле, даже георгине и пр. Просто изумляешься бесконечному разнообразию в строении и в свойствах, которыми разновидности и подразновидности незначительно отличаются одна от другой. Вся организация как будто сделалась пластичной и в слабой мере уклоняется от типа родителей.

Изменение ненаследственное для нас несущественно. Но число и разнообразие наследственных уклонений в строении, как ничтожных, так и очень важных в физиологическом отношении, бесконечно. Сочинение Проспера Люка в двух больших томах – лучшее и самое полное по этому предмету. Каждый селекционер знает, как сильно́ стремление к наследственной передаче признаков; что «подобное производит подобное» – составляет его основное убеждение; сомнения в этом отношении высказывались только теоретиками. Если какое-нибудь уклонение в строении появляется часто и мы его встречаем у родителей и у детей, то мы не можем решить, произошло ли оно от одной общей причины, повлиявшей на тех и на других; но если между особями, по-видимому подчиненными одинаковым условиям, редкое уклонение, вызванное исключительным стечением обстоятельств, появляется у родителя, скажем, в одном из нескольких миллионов особей и повторяется у детей, то уже одна теория вероятностей почти вынуждает нас приписать это повторение наследственности. Всякий, конечно, слышал о случаях альбинизма, колючей кожи, волосистости, проявляющихся у нескольких представителей одной и той же семьи. Если странные и редкие уклонения в строении наследуются, то, конечно, до́лжно допустить, что и менее странные и более обыкновенные особенности наследственны. Быть может, самая верная точка зрения на этот предмет заключалась бы в том, чтобы считать наследование любого признака за правило, а ненаследование его – за исключение.

Законы, управляющие наследственностью, по большей части неизвестны. Никто не может сказать, почему одна и та же особенность в различных особях того же вида или в представителях различных видов то наследуется, то не наследуется; почему в детях воспроизводятся признаки деда, бабки или еще более отдаленных предков; почему какая-нибудь особенность передается от одного пола обоим или только одному и чаще всего исключительно тому же полу. Для нас довольно важен тот факт, что особенности, проявляющиеся в самцах наших домашних пород, часто передаются исключительно или преимущественно только самцам. Еще более важно правило, на которое, мне кажется, можно вполне положиться: что каков бы ни был период жизни, в котором проявилась какая-нибудь особенность, она стремится проявиться и в потомке в соответственном возрасте, хотя иногда и несколько ранее. Во многих случаях оно не могло бы и быть иначе; так, например, унаследованные особенности в строении рогов нашего скота не могут проявиться иначе как у почти взрослых животных; особенности шелковичного червя проявляются у гусеницы или в коконе. Но наследственные болезни и некоторые другие факты заставляют меня допустить, что правило это имеет более широкое применение и что и тогда даже, когда нет никакого основания для появления известного признака в известном определенном возрасте, это стремление тем не менее проявляется в потомке в том же самом периоде, в котором оно первоначально появилось в предке. Я полагаю, что правило это в высшей степени важно в качестве объяснения основных законов эмбриологии. Эти замечания, понятно, касаются только появления особенностей, а не первоначальной причины, которая могла повлиять или на яичко, или на мужской элемент, подобно тому как увеличенная длина рогов у теленка от короткорогой коровы и длиннорогого быка, хотя и появляется в позднем возрасте, очевидно, зависит от влияния мужского элемента.

Упомянув здесь о возвращении к прежним признакам, я нахожу полезным остановиться на заявлении, часто высказываемом натуралистами, именно что наши домашние разновидности при одичании постепенно и непременно возвращаются к признакам своих, находившихся в естественном состоянии предков. Из этого выведено было заключение, что невозможно распространять на виды, находящиеся в естественном состоянии, какие бы то ни было выводы, сделанные на основании фактов, наблюденных над домашними разновидностями. Вопреки всем моим стараниям я не мог, однако, найти, на каких убедительных фактах основывалось это так часто и так смело высказываемое положение. Было бы даже очень трудно привести эти доказательства; мы можем быть уверены, что значительное большинство наиболее резко обозначившихся домашних разновидностей и не могли бы даже существовать в диком состоянии. В очень многочисленных случаях мы не знаем этих естественных предков и потому не можем судить, произошло ли такое полное возвращение к их признакам или нет. Для избежания влияния скрещивания необходимо было бы дать одичать только одной разновидности. Тем не менее, так как действительно наши разновидности иногда в некоторых своих признаках обнаруживают возвращение к формам своих предков, мне не представляется невероятным, что если бы нам удалось натурализовать или культивировать в течение многих поколений различные породы, например капусты, в очень бедной почве (причем, конечно, часть результата пришлось бы приписать определенному действию бедной почвы), то они в значительной мере, а может быть, и вполне вернулись бы к своим первобытным естественным формам. Удался ли бы опыт или нет, для вашей аргументации существенно не важно, так как самый опыт сводился бы к изменению жизненных условий. Если бы можно было показать, что наши домашние разновидности обнаруживают сильное стремление возвращаться к признакам предков, т. е. стремление утрачивать свои приобретенные признаки, при сохранении в тех же условиях и в большом числе, так чтобы путем скрещивания и слияния признаков устранялась бы возможность упрочения слабых уклонений, – в таком случае я согласился бы, что нельзя распространять на естественные виды выводов, сделанных из наблюдений над домашними разновидностями. Но нет и тени доказательства в пользу подобного воззрения; утверждать, что мы не могли бы сохранить наших упряжных и скаковых лошадей, длиннорогого и короткорогого скота, домашней птицы и овощей в неопределенном числе поколений, значило бы противоречить всему нашему опыту.

Общий характер прирученных разновидностей. Затруднения при различении видов и разновидностей. Происхождение прирученных разновидностей от одного или нескольких видов

Сравнивая породы или наследственные разновидности наших прирученных животных и возделываемых растений с ближайшими к ним видами, мы обыкновенно примечаем в них, как уже сказано выше, менее однообразия в признаках, чем в представителях истинных видов. Прирученные породы иногда представляются как бы уродливыми; этим я хочу сказать, что, отличаясь между собой и от других видов того же рода некоторыми ничтожными признаками, они часто резко отличаются в одном каком-нибудь отношении как между собой, так в особенности от естественных видов, наиболее к ним близких. За этим исключением (а равно и за исключением полной плодовитости разновидностей при скрещивании, о чем будет речь в одной из последующих глав) прирученные разновидности того же вида отличаются между собой так же, как и ближайшие виды одного рода в естественном состоянии; только различия эти в большинстве случаев не так резки. Это должно быть признано за истину, так как очень многие породы прирученных животных и возделываемых растений признаются компетентными судьями за потомство различных местных видов, а другими, столь же компетентными судьями – за разновидности того же вида. Если бы существовало какое-нибудь очевидное различие между домашней породой и видом, подобное разногласие не встречалось бы так часто. Неоднократно высказывалось мнение, что прирученные породы никогда не представляют различий, имеющих степень родовых. Можно доказать, что это мнение неверно; но натуралисты между собой несогласны относительно того, какие признаки следует считать родовыми; все подобные оценки до настоящего времени носят исключительно эмпирический характер. Когда мы выясним, как образуются роды в естественном состоянии, станет ясно, что мы не имеем основания и ожидать, чтобы наши домашние породы могли часто представлять степени различия, равные родовым.

Картина Герберта Дикси «Шотландские терьеры»

Картина Эдварда Ландсира «Охота со спаниелями»

Когда мы пытаемся определить степень различия между ближайшими нашими домашними породами, мы тотчас же сталкиваемся с сомнениями относительно того, происходят ли они от одного или от нескольких видов. Этот вопрос, если бы его можно было выяснить, представил бы значительный интерес; если бы, например, можно было показать, что породы борзой, ищейки, терьера, спаниелей и бульдога, как известно, передающие свои признаки по наследственности, происходят от одного вида, то подобный факт заставил бы нас усомниться в неизменяемости многих близких видов, например обитающих в различных частях света лисиц. Я не думаю, как будет видно из дальнейшего изложения, чтобы вся совокупность различий, наблюдаемых между различными породами собак, была обязана своим происхождением приручению; напротив, я думаю, что известная небольшая доля различия зависит от того, что они происходят от отдельных видов. Что касается некоторых других, резко обозначившихся наших домашних пород, то можно предположить или даже быть убежденным, что они произошли от одного вида.

Нередко высказывалось мнение, что человек выбирал для возделывания и приручения растения и животных, отличавшихся исключительно врожденной способностью к изменчивости, а равно и выносливостью в климатическом отношении. Не стану оспаривать, что эти два качества в значительной мере увеличили ценность большей части наших пород; но каким образом дикарь, в первый раз приручивший животное, мог знать, будет ли оно изменяться в последующих поколениях и легко выносить иные климаты? Разве малая изменчивость осла и гуся или малая степень выносливости северного оленя к теплу или верблюда к холоду служили препятствием к их приручению? Я не сомневаюсь в том, что если бы другие виды животных и растений, взятые в числе, равном числу наших домашних пород, и столь же разнообразные в смысле принадлежности к различным классам и различным странам, были бы подвергнуты приручению в течение такого же ряда поколений, то они в среднем итоге изменились бы в таких же размерах, как и роды, бывшие предками наших домашних пород.

Что касается самых древних из наших прирученных животных и возделываемых растений, то невозможно прийти к какому бы то ни было заключению относительно их происхождения от одного или нескольких видов. Главный аргумент, на котором основываются сторонники их происхождения от нескольких видов, заключается обыкновенно в том, что уже в самые древние времена, на египетских памятниках или в свайных постройках Швейцарии, мы встречаем весьма разнообразные породы, причем некоторые из них очень походят на современные или даже тождественны с ними. Но эти соображения только отдаляют начало цивилизации и показывают, что животные были приручены гораздо ранее, чем до сих пор предполагалось. Обитатели швейцарских свайных построек возделывали несколько разновидностей пшеницы, ячменя, горох, мак на масло и лен; они имели уже несколько пород домашних животных. Они вели торговлю с другими народами. Все это ясно доказывает, по замечанию Геера, что уже в этом раннем периоде они сделали значительные успехи в цивилизации, а это, в свою очередь, указывает на долгий предшествовавший период низшей цивилизации, в течение которого домашние животные, содержимые разными племенами, могли изменяться и дать начало отличным одна от другой породам. Со времени открытия кремневых орудий в позднейших отложениях во всех частях света геологи убеждены, что человек в состоянии варварства существовал в очень отдаленные времена; с другой стороны, мы знаем, что нет почти племени настолько варварского, чтобы оно не приручило даже собаки.