Ботаника антрополога. Как растения создали человека. Цветочки-ягодки

—

Порядок магнолиевых Magnoliales – образец примитивных цветковых.

Фиджийская Degeneria vitiensis, составляющая своё семейство Degeneriaceae, уже имеет сосуды, но крайне примитивные. Число лепестков, тычинок и плодолистиков в её цветах меняется индивидуально. Тычинки дегенерии крайне примитивны: лентовидные, без разделения частей, а между ними и плодолистиком расположены стаминодии, привлекающие жуков-опылителей. Края плодолистика не срастаются полностью и, подобно винтеровым, ловят пыльцу железистыми волосками-сосочками. Зародыш дегенерии имеет три или даже четыре семядоли, что выглядит как воспоминание о голосеменных предках.

Два вида австралийских эвпоматий – Eupomatia laurina и Е. bennettii семейства Eupomatiaceae – отличаются крайне примитивными сосудами, похожими на трахеиды, а также ситовидными трубками с заострёнными концами, как у ситовидных клеток. У них же роль отсутствующих лепестков в цветке выполняют большие, красивые и пахучие стаминодии. Нераспустившийся цветок до поры до времени закрыт аккуратным полусферическим куполом, коий открывается, как крышка, выпуская цветок на свободу.

Magnolia grandiflora

Магнолии семейства Magnoliaceae на фоне предыдущих растений выглядят даже вроде бы прогрессивно. Как часто бывает с архаичными растениями, их ареал разорван Тихим океаном: часть растёт в Южной и Юго-Восточной Азии (тут живут самые примитивные представители), а другая – на юго-востоке Северной Америки, в Центральной Америке и на Карибах. Наиболее известные магнолии рода Magnolia включают массу видов, например, M. liliiflora, M. obovata, M. campbellii, M. tripetala, M. stellata, M. denudata; в семейство входят и другие роды и виды. Магнолии, возможно, сохранили ещё один из вариантов древнейшего облика покрытосеменных – это большие деревья с большими цветами: тюльпанное дерево Liriodendron tulipifera вырастает до 75 м высотой и 10 м в обхвате, а у магнолии крупнолистной M. grandiflora листья до 1 м длиной и цветы в диаметре достигают 32–46 см, то есть от трети до почти полуметра! Чаще всего магнолии растут в горных лесах – ещё одно предполагаемое место возникновения цветковых. Как и у всех примитивных цветковых, листья магнолий самые простые, лавровидные, почти всегда с цельным краем. Цветы магнолий очень просты: огромные белые или розовые лепестки привлекают насекомых; внятных чашелистиков нет; тычинки очень многочисленные, примитивные, без выраженной нити, почти как у дегенерии. Плодолистики с пестиками собраны на выпуклом подобии шишки, так что и плод-многолистовка максимально похож на шишку с торчащими из продольных щелей красными семенами-«ягодками». Опыление, как у многих примитивных цветковых, совершается жуками, которые прилетают на цветы, чтобы поесть, причём грызут они всё подряд – не только нектар, но и цветоложе, и пестики, и пыльцу. Красные, ароматные и очень питательные (эндосперм наполовину состоит из масла) семена магнолий охотно поедаются и распространяются птицами.

Анноновые Annonaceae родственны магнолиям, только редко бывают большими деревьями, чаще это кустарники и лианы. Они крайне многообразны – 111 родов и 2300 видов, широко распространены по всем тропикам – как влажным лесам, так и сухим саваннам – и весьма разнородны во всех своих частях. Цветы анноновых обычно имеют толстые мясистые лепестки с завёрнутыми концами; из‐за этого, например, испанцы называют Cymbopetalum penduliflorum «orejuela» – «ушко». Очень часто цветы развиваются прямо на стволе или больших безлистных ветвях; такое явление называется каулифлория. Иногда такой цветок сидячий, а иногда висит на длиннющей цветоножке. Рекордны южноамериканские дугетии Duguetia: от основания ствола тянутся и стелются по земле огромные плети-цветоножки с соцветиями буро-розовых цветов (такой вариант называется флагеллифлорией). У D. flagellaris такие плети достигают десяти метров, у неё же и у D. cadaverica цветы издают мощное трупное амбре, привлекая и обманывая падальщиков-опылителей; так же воняют красно-бурые цветы североамериканской асимины Asimina triloba и центральноамериканских сапрантусов Sapranthus. Лучше дело обстоит с юго-восточноазиатскими иланг-илангом Cananga odorata, Artabotrys uncinatus и Desmos chinensis: из их лепестков добывают благоуханное масло для духов. Многие другие анноновые источают разные фруктовые ароматы; кстати, пахнут обычно именно лепестки. Замечательны плоды-псевдосинкарпии главного рода Annona: они похожи на яйцо дракона, так как отдельные сросшиеся плодики образуют подобие чешуи, иногда даже с колючками; внутри содержатся большие гладкие блестящие семена. Плоды анноны часто съедобны и даже очень вкусны; особенно знамениты среди них перуанская черимойя Annona cherimola, «сметанное яблоко» A. muricata, «сахарное яблоко» А. squamosa и «кремовое яблоко», оно же «бычье сердце» A. reticulata. Такие плоды обычно крайне привлекательны для плодоядных животных. Сплошь и рядом семена анноновых распространяются именно обезьянами: так обстоит дело с азиатским Cananga odorata, африканской Duguetia staudtii (она же Pachypodanthium staudtii) и бразильской Porcelia macrocarpa (она же P. goyazensis). Плоды этих же и многих других анноновых разносят также птицы, свиньи и летучие мыши.

У видов со стелющимися плетевидными соцветиями закономерно образуются лежащие на земле плоды (базикауликарпия), доступные для приземлённых существ, в том числе черепах, игуан и даже аллигаторов. Например, эти гады растаскивают плоды гладкой мангровой анноны, или «аллигаторова яблока» Annona glabra, которые для человека ядовиты – вызывают наркотический эффект. Между прочим, алкалоиды – артаботрин, берберии, лириоденин, альфонсеин и прочие – содержится и в стеблях, и в листьях анноновых; из корней и коры амазонского Unonopsis veneficiorum местные индейцы добывают курареподобный яд, коим смазывают стрелы. Только анаксогорея яванская Anaxagorea javanica не полагается на нюхачей с гурманами и справляется с расселением сама: её листовка высыхает и, растрескиваясь, выщёлкивает два семени-пули на 2–3 м. Семена, кстати, часто также содержат активные вещества: в преддверии открытия торговых путей в Индонезию и Америку и до торжества чёрного и красного перцев в Африке и Европе была очень популярна пряность «эфиопский», или «гвинейский перец» – перетёртые зёрнышки из стручков Xylopia aethiopica; это растение и ныне выращивается в Западной Африке. Заодно древесина ксилопии используется в строительстве, а в прошлом ветки шли на луки. Не только за рабами отправлялись португальцы в Гвинейский залив.

—

Лавровые Laurales – куда более привычные и при этом тоже примитивные родственники магнолиевых. Всем знакомы простые листья лавра, настолько типичные для архаичных цветковых, что такая форма называется «лавровидной», или «лавролистной». Другая дремучая особенность – ароматность; у лавровых она выражена особенно хорошо, душисты практически все части этих растений. Ещё 38–77,2 тыс. л. н. люди в южноафриканской пещере Сибуду выстлали спальное место листьями криптокарии Cryptocarya woodii, чтобы жилось приятнее. Кулинарный успех лавра Laurus nobilis стоит на том же. В античные времена приятный запах даже сделал лавр священным деревом: венками из лаврушки награждались самые выдающиеся деятели – поэты и атлеты, герои и полководцы. В особо торжественных случаях лавровый венок мог быть и золотым. Носил лавровый венок и Юлий Цезарь, хотя злые языки (всегда найдутся хулители великих, особенно после их смерти) плели, что им он скрывал плешь. Даже в русском языке закрепились стойкие выражения «увенчать лаврами» и «почивать на лаврах», а также слова «лауреат» и «бакалавр». Ныне же история с лавром повторяет историю с перцем: пакетик сушёных листьев может годами лежать забытым в кухонном шкафчике, а многие вовсе не любят их – как из‐за запаха, так и из‐за необходимости вылавливать жёсткие листья из супа.

Примитивная ароматность некоторых других лавровых, призванная привлекать примитивных мезозойских жуков, повлияла на цивилизацию ещё сильнее. Особенно мощно сказалась на судьбах человечества корица Cinnamomum verum (она же C. zeylanicum): в частности, именно за ней отправлялся Фернан Магеллан в своё великое и последнее путешествие. Первое в мире кругосветное плавание было совершено, чтобы привезти ящики с корой архаичного цветкового! И, несмотря на то, что плавание длилось три года – с 1519 по 1522 г., большая часть команды умерла в муках от цинги при тягостном преодолении заштилевшего Тихого океана, сам Магеллан был убит в стычке на Филиппинах, из пяти стартовавших кораблей с 265 людьми до желанных Молукк добрались два, а домой финишировала лишь одна «Виктория» с 18 измученными морячками, – несмотря на все эти ужасы, привезённых пряностей хватило, чтобы с лихвой окупить всё предприятие. Конечно, всю выгоду получили организаторы, которые никуда не мотались. А на вернувшихся бедолаг была наложена епитимья за то, что справляли церковные праздники не в те дни и читали молитвы не по воскресеньям, а субботам – о ужас, как евреи! Про смещение календаря кругосветных путешественников на сутки назад тогда никто не догадался. А не хотели бы пиренейские богачи вкушать свою полбу не пресной, а с корицей, так, может, и до сих пор Земля была бы блином на черепахе и слонах, а не шариком.

Ботанические истории

И Магеллан, и многие мореплаватели после него стремились на острова пряностей – Молуккские, бывшие в те времена главным источником ценнейших приправ. Из 1027 островов самые большие – Хальмахера, Серам и Буру, а самые богатые – Амбон и Тернате. Здесь, в восточной половине Индонезии и преддверии Меланезии, растёт огромнейшее количество экзотических растений, например, мускатный орех Myristica fragrans (из семейства Myristicaceae магнолиецветных Magnoliales) и гвоздика Syzygium aromaticum (из семейства миртовых Myrtaceae порядка Myrtales). Между прочим, именно благоуханность сих дивных берегов дало латинское название зелёному голубю с острова Буру – Treron aromaticus.

Стоимость пряностей была столь велика, что вызвала небывалый прогресс точных наук и механики, причём сразу по двум направлениям. Во-первых, было необходимо находить конкретные острова в бескрайних неведомых морях; так появились карты, астролябии и прочие секстанты. Во-вторых, надо было уметь сверхточно взвешивать купленные пряности, ведь они ценились в буквальном смысле на вес золота; так были разработаны скрупулёзные измерения и меры веса, созданы весы, способные определять доли грамма. Да и перебарщивать с пряностями бывает нехорошо: тот же мускат в больших дозах откровенно ядовит, а в крайних случаях – даже смертелен.

Другие виды того же коричного рода имеют схожие свойства. Китайская, или индонезийская корица-кассия Cinnamomum aromaticum выступает в качестве корицы едва ли не чаще, нежели настоящая корица. Торговля этими пряностями с Дальнего Востока через Индию и Аравию до Египта и Греции происходила ещё во времена Древних Египта, Греции и Рима.

Ещё одна версия корицы – также ароматное камфорное дерево Cinnamomum camphora. Получаемая из него камфора особенно ценилась в медицине. В Китае за самовольную вырубку камфорного дерева вообще полагалась смертная казнь.

Подобного накала исторических страстей вокруг американских лавровых никогда не было, хотя для древней экологии и современной экономики они значат куда больше. Например, авокадо Persea americana и в выращенных тоннах, и в деньгах примерно в 30 раз превосходит корицу. Это центральноамериканское дерево знаменито своими большими маслянистыми плодами с огромной гладкой косточкой. Такие косточки явно должен бы глотать кто‐то очень большой, но ныне в обеих Америках нет тварей с такой лужёной глоткой. Вероятно, ещё не так давно авокадо распространяли мастодоны, токсодоны, гигантские ленивцы мегатерии и милодоны, а может – гигантские броненосцы глиптодоны. Прекрасна была мегафауна обеих Америк плиоцена и плейстоцена! Только вот предки индейцев оказались слишком прожорливыми, а оставшиеся после их охотничьих успехов олени и капибары слишком мелки, чтобы расселять авокадо. Благо, эту задачу взяли на себя сами люди. А сколько других подобных растений исчезло до появления ботаников?

Как обычно, химическое богатство может быть применено по‐всякому: из семян и коры южноамериканской Ocotea (в частности, O. venenosa) индейцы племени кофан добывают алкалоид родиазин – один из компонентов ужасного яда кураре.

Конечно, в семье не без урода: лианы Cassytha (например, Cassytha filiformis) – единственные паразитические лавровые. Они прорастают в почве как нормальные растения и поначалу фотосинтезируют зелёными стеблями (листья у них редуцированы до мизерных чешуй), но тут же начинают искать растение-хозяина, а найдя, – присасываются гаусториями и получают всё нужное, от собственных же корней отсыхают. Описан даже двойной паразитизм: на листьях, стеблях и почках дуба Quercus geminata паразитируют осы и мухи, в том числе Belonocnema treatae и Callirhytis quercusbatatoides, они гормонами вызывают образование пузырей-галлов, в которые откладывают яйца, чтобы вылупившиеся личинки питались тканью галла; а уже на этих галлах паразитирует Cassytha filiformis, причём делает это хотя и редко, но вполне целенаправленно, выбирая галлы повкуснее.

* * *

Роголистниковые Ceratophyllanae с единственным порядком Ceratophyllales включают всего несколько видов одного рода Ceratophyllum, из коих самый известный – роголистник погруженный C. demersum. Внешне роголистник похож не то на харовую водоросль лучицу, не то на хвощ: тонкий стебель с многочисленными мутовками ещё более тонких веткоподобных листьев. Растёт роголистник под водой, отчего его проводящая система сильно редуцировалась: трахеиды вовсе не занимаются транспортом, а запасают крахмал. Нет у роголистника и корней, а закрепляется он особыми корнеподобными ветвями, которые даже покрыты листьями-якорями. Цветы, как и всё прочее в растении, сильно редуцированы, мелки и невзрачны, околоцветник весьма условный, тычинок может быть от трёх до пятидесяти, семязачаток всегда один. Опыление подводное, течением воды. В семени орешка нет ни эндосперма, ни перисперма, а питательные вещества запасаются в двух больших семядолях. Несмотря на простоту, роголистник весьма живуч и легко вытесняет другие растения из водоёмов, не зря он стремился к этому десятки миллионов лет.

* * *

Первая, самая примитивная группа «истинных двудольных» – надпорядки лютикоцветных Ranunculanae, протейных Proteanae, троходендровых Trochodendranae, самшитовых Buxanae, миротамновых Myrothamnanae и диллениевых Dillenianae.

—

Лютикоцветные Ranunculanae с единственным порядком Ranunculales – самые примитивные «истинные двудольные». У большей их части простота вполне зрима: классический и вездесущий лютик едкий Ranunculus acris – просто образец цветочка-цветочка. Больше шести сотен видов только этого рода, а также тысячи три других составляют цветочный фон лесов и лугов всей планеты. Например, в нашей флоре очень похожи на лютики горицветы Adonis, чистяки Ficaris, анемоны-ветреницы Anemone и калужницы Caltha. Большая часть лютикоцветных – травы и лианы, кустарников немного, а полноценных деревьев – совсем наперечёт. Редкостные лютиковые деревья – китайские Decaisnea fargesii и D. insignis с очень странными, но даже съедобными чёрно-фиолетовыми плодами – сочными листовками.

Decaisnea fargesii

Великие дела маленьких созданий

Чилийские лютиковые лианы Boquila trifoliolata (из семейства Lardizabalaceae) совершенно эксклюзивны. Сами по себе они невзрачны, но невзрачны уникально благодаря своей способности к мимикрии. Листья бокилы незамысловатые, лавровидные, но меняют свои показатели – размер (с разницей почти в 10 раз!), цвет, жёсткость, жилкование, вытянутость, форму края (цельную, вогнутую, извилистую или зазубренную, причём край геометрически может быть цельным, но за счёт рисунка по краю листа бокила создаёт впечатление зазубренности), закруглённость или приострённость кончика – в зависимости от формы листьев растений, мимо которых бокила тянется. Мимикрируют бокилы под самые разные растения, например, Myrceugenia planipes, Rhaphithamnus spinosus, Eucryphia cordifolia, Mitraria coccinea, Aextoxicon punctatum, Aristotelia chilensis и Luma apiculata. Более того, листья, расположенные на соседних ветвях бокилы, могут иметь разную форму, если они расположены напротив разных растений с отличающимися листьями. И ещё более того, бокила может изображать даже искусственное пластиковое растение, если ей его подсунуть.

Как так получается – совершенно непонятно. Некоторые ботаники предполагают, что дело в фитогормонах, испускаемых растениями, но соседей в тропиках много; непонятно, как бы это работало в таком богатом окружении. А возможно, бокила пользуется горизонтальным переносом генов, но это плохо объясняет изменчивость листьев на одном растении, и в таком случае была бы невозможной имитация искусственных растений.

Создаётся чёткое ощущение, что бокила видит и целенаправленно имитирует соседние листья. Но растения не имеют глазок! Конечно, фотосинтез – тоже фоторецепция, чисто гипотетически может как‐то восприниматься форма тени от чужих листьев, но, во‐первых, имитируются мелкие детали, а во‐вторых, нет никаких соображений о механизме, который мог бы перевести эту информацию в специфический рост листьев бокилы. А может быть, выпуклые клетки эпидермиса листьев передают изображение на нижние паренхимные слои – это уже совсем похоже на зрение. Показательно, что эту гипотезу впервые выдвинул ещё в 1905 году ботаник Готлиб Хаберландт, а после её поддержали Френсис Дарвин (сын Чарлза Дарвина) и Гарольд Уоджер. В принципе, технически в этом нет ничего невероятного. Оценивают же яркость и свет цианобактерии Synechocystis sp. PCC 6803 преломлением через выпуклую мембрану клетки и проецированием на противоположную клеточную стенку. Одноклеточные динофлагелляты так и вовсе имеют довольно сложные протоглаза-окелоиды, где аналогом роговицы служат митохондрии, хрусталика – эндоплазматическая сеть, а сетчатки – пластиды. Резуховидка Таля Arabidopsis thaliana (из семейства крестоцветных Brassicaceae) мало того что старается не расти в сторону соседей, так ещё и распознаёт родственников и неродственников по профилям красного и синего цвета, стараясь не конкурировать с родственниками и располагая листья так, чтобы не затенять своих, но так, чтобы превзойти чужих.

Отдельный вопрос – зачем бокила вообще имитирует чужие листья? Какие такие невероятные преимущества это ей даёт? Логично предположить, что это защита от растительноядных животных. В принципе, подобные примеры в ботанике известны: губоцветные яснотка белая Lamium album и чистец лесной Stachys sylvatica бывают необычайно похожи на листья крапивы, но с ними‐то всё понятно, тут действует обычный естественный отбор. Изображают чужие вкусные цветы некоторые безнектарные орхидеи, например, пальчатокоренник бузинный Dactylorhiza sambucina, а также разные виды Ophrys, Caladenia, Chiloglottis, Cryptostylis и Drakaea, но и тут механизм возникновения сходства вполне очевиден. Бокила же делает это куда хитрее. Очевидно, что у растений нет нервной системы и даже вообще какого‐либо центра обработки информации, так что бокила не может захотеть и решить закруглить лист или вырастить на его кончике пимпочку, но по факту мы видим эту разницу листьев.

Пример бокилы показывает, что мы ещё очень плохо понимаем поведение растений.

Яркость цветов лютикоцветных очевидно свидетельствует о насекомоопылении. Между прочим, лепестки лютикоцветных, судя по проводящей системе, не вполне настоящие, а переделанные тычинки. Тычинок и плодолистиков обычно много.

Ботанические путаницы

Всем известно, что лютики – жёлтые, даже само название говорит об этом: «luteo» – и значит «жёлтый». Однако регулярно встречаются отдельные пегие бело-жёлтые особи или даже с полностью белыми лепестками. Казалось бы, отчего бы не быть лютику и белым? Но тут начинается отбор, ведь на самом деле лютик вовсе не жёлтый: внутренняя часть его лепестков насыщенно-инфракрасная, а наружная – умеренно-ультрафиолетовая, ведь рассчитана такая окраска не на человека, а на насекомых-опылителей, у которых зрение настроено на другие, нежели наши, длины волн. В той части спектра, что доступна нашему глазу, лютик почти бесцветный, мы видим самый край спектра, отражаемого цветком. Если же пигмент пропадает, для насекомых белый лютик становится если и не невидимым, то уж всяко непривлекательным, так что вероятность его размножения резко снижается. Так и остаются отдельные белые лютики «белыми воронами» без особых шансов на эволюционный успех.

Между прочим, за счёт чашеобразного расположения лепестков и хитро-чешуйчатой структуры их поверхности цветок лютика работает как рефлектор – отражает очень много света и довольно ярко светится на общем травяном фоне. Если, например, поднести лютик к подбородку, он как лампочка озарит его жёлтым светом.

Оригинально решает проблему опыления барбарис Berberis (он же Odostemon). Его тычинки направлены пыльниками к центру, очень чувствительны и имеют спусковой механизм; как только пчёлка влезает лапками или рылом в цветок и касается основания тычиночной нити, тычинки подпрыгивают и стучат пчёлку по голове и лапкам, облепляя пыльцой. Пчёлы сразу обижаются и улетают, унося пыльцу на следующий цветок. И только твердолобые шмели готовы терпеть шмякания по кумполу раз за разом, упорно копошась в одном и том же цветке.

Некоторые лютикоцветные специализированы намного сильнее. Например, североамериканские водосбор прекрасный Aquilegia formosa и канадский А. canadensis опыляются колибри Selasphorus platycercus; для этого их цветы красно-жёлтые (такой цвет лучше видят пташки), поникшие (колибри могут подлететь и зависнуть снизу), с короткими шпорцами – сложенными в рожок частями лепестков с обильным нектаром внутри (длина клюва и языка пернатых соответствует длине цветка, а энергии высокозатратным колибри надо много), без запаха (птички не имеют обоняния). По соседству могут цвести водосбор голубой А. caerulea и опушённый А. pubescens, но их цветы заточены под бражников семейства Sphingidae: цветки белые или жёлтые, прямостоячие (бабочки подлетают сбоку), с длинными шпорцами и малым количеством нектара (у бражников очень длинный хоботок, а масса и обмен веществ у них сильно меньше птичьих), с приятным запахом (бабочки славны своей хеморецепцией).

Для пущей точности

Даже родственные лютикоцветные могут иметь две внешне совсем разные формы цветка: либо актиноморфную, правильную – радиально-симметричную, звездочкой, либо зигоморфную, неправильную – билатерально-симметричную, с явными верхом-низом и правой-левой сторонами. Обычно актиноморфные цветки располагаются по одному на верхушке цветоножки, чтобы опылитель подлетал сверху, а зигоморфные – по бокам вертикального стебля в составе соцветия, чтобы опылитель подлетал сбоку. Например, идеально актиноморфный цветок у лютика, а зигоморфный – у живокости.

Бывают и другие формы цветов: дисимметричные имеют две части, у каждой из коих есть вертикальная ось симметрии; спиральные закручены винтом; асимметричные циклические имеют вроде бы части, расположенные по кругу, но перекошенные. Иногда разные части цветка могут быть определены по‐разному: цветок камнеломки-лептарены вроде бы актиноморфный, но пестик состоит из двух частей, расположенных по отношению к лепесткам наискосок, а цветок фасоли вроде бы зигоморфный, но его нижний лепесток-лодочка закручен спирально, так что в целом такие цветы оказываются асимметричными.

Семена лютиковых распространяются самыми разными способами, иногда они отличаются даже у близких видов. Например, семена лютика едкого Ranunculus acris, полевого R. arvensis и мягкоигольчатого R. muricatus крючочками цепляются за шерсть зверей, а у длиннолистного R. lingua и ядовитого R. sceleratus специальные клетки-пузыри позволяют семенам плавать; семена лютиков ползучего R. repens, гиперборейского R. hyperboreus, ледникового R. glacialis, лапландского R. lapponicus, а также других видов и родов едят и распространяют северные олени. Семена многих лютиковых распространяются муравьями: например, у перелески благородной Hepatica nobilis в дубравах и адониса весеннего Adonis vernalis в степях.