Происхождение видов путем естественного отбора

У птиц это состязание часто представляет более мирный характер. Все исследователи, останавливавшие свое внимание на этом предмете, согласны в том, что во многих видах существует упорное соперничество между самцами, основанное на привлечении самок своим пением. У гвианского горного дрозда, райской птицы и у некоторых других птиц самцы и самки слетаются в одно место, причем самцы тщательно распускают напоказ свои ярко окрашенные перья и проделывают странные телодвижения перед самками, которые остаются зрительницами, пока не выберут себе самого привлекательного самца. Те, кому случалось тщательно наблюдать за нравами птиц в неволе, очень хорошо знают, что они нередко обнаруживают индивидуальные симпатии и антипатии; так, сэр Р. Гирон сообщает об одном пятнистом павлине, представлявшемся особенно привлекательным для всех живших в том же птичнике пав. Я не могу вдаваться здесь в необходимые подробности, но мне кажется, что если человек может в короткое время изменять каких-нибудь бантамок соответственно своему идеалу красоты, то я не вижу причины, почему бы и самки птиц, выбирая в течение тысяч поколений самых мелодичных и красивых самцов, не могли бы также достигнуть очевидных результатов в смысле своего идеала красоты. Некоторые хорошо известные законы, касающиеся оперения взрослых самцов и самок в сравнении с оперением птенцов, могут быть отчасти объяснены воздействием полового отбора на изменения, проявляющиеся в известном возрасте и передающиеся или одним самцам, или обоим полам в соответствующие возрасты, но здесь недостало бы места для развития этого предмета.

Так, например, мне кажется, что в тех случаях, когда самцы и самки какого-нибудь животного при одинаковом укладе жизни отличаются по строению, цвету или особым украшениям, эти различия главным образом были вызваны половым отбором, т. е. в ряде поколений отдельные самцы обладали некоторыми легкими преимуществами перед остальными в способе ли вооружения, средствах ли защиты или в особых прелестях и передали их исключительно только своим потомкам мужского пола. Однако я не согласен приписать одному действию этой причины все без исключения половые различия; мы видим, что у наших домашних животных возникали особенности, передающиеся исключительно только особям мужского пола, которые, по-видимому, не усиливались искусственным отбором. Пучок волос на груди дикого индейского петуха не может приносить никакой пользы, едва ли может он служить и украшением в глазах индюшек; появись он у домашней птицы, его сочли бы за уродливость.

Ян Гриффье. Птичий двор

Примеры действия естественного отбора, или Переживание наиболее приспособленных

Для того чтобы выяснить образ действия естественного отбора, как я его понимаю, я попрошу разрешения представить несколько воображаемых примеров. Остановимся на примере волка, питающегося различными животными и одолевающего одних хитростью, других силой, третьих быстротой своих ног; представим себе далее, что самые быстрые в беге жертвы, например олени, увеличились в числе вследствие каких-нибудь перемен, происшедших в стране, или, наоборот, другая добыча уменьшилась в числе как раз в то время года, когда волки наиболее терпят от недостатка пищи. При таких условиях самые быстрые на ходу и поджарые волки будут иметь наиболее шансов пережить и таким образом сохранятся, будут отобраны, конечно, все под условием, что они не утратят силы, необходимой, чтобы справляться со своей добычей в то или другое время года, когда им придется пробавляться другими жертвами. Я не вижу основания сомневаться в этом результате более, чем в том, что человек сумел бы усовершенствовать быстроту своих борзых тщательным методическим отбором или тем бессознательным отбором, который является следствием его забот о сохранении лучших собак без всякой мысли об усовершенствовании породы. Могу добавить, что, по свидетельству Пирса, в Катскильских горах, в Соединенных Штатах, встречаются две разновидности волка: одна – легкая, сходная с борзой собакой и преследующая оленей, и другая – более грузная, на более коротких ногах, чаще нападающая на стада овец.

До́лжно заметить, что в предшествующем примере я говорю о самых легкоподвижных особях волков, а не о сохранении какой-нибудь одной резко выразившейся разновидности. В предшествующих изданиях я иногда выражался так, как будто бы эта последняя случайность встречалась нередко. Я видел важное значение индивидуальных различий, и это привело меня к обстоятельному обсуждению последствий бессознательного отбора, осуществляемого человеком и зависящего от сохранения всех более или менее ценных особей и истребления худших. Для меня было также ясно, что сохранение в естественном состоянии какого-нибудь случайного уклонения в строении, как, например, уродливости, может случаться только очень редко и что в случае даже первоначального сохранения оно обычно будет утрачено вследствие скрещивания с обыкновенными особями. Тем не менее, пока я не прочел очень умелой и ценной статьи в «North British Review» (1867 год), я не оценивал вполне, как редко могли удержаться в потомстве единичные изменения, все ранее слабые или резко выраженные. Автор рассматривает случай, когда пара животных производит в течение своей жизни двести детенышей, из числа которых вследствие истребления, вызываемого различными причинами, только два в среднем выживают и оставляют после себя потомство. Эта оценка слишком высока по отношению к высшим животным, но отнюдь не такова по отношению ко многим низшим организмам. Он показывает далее, что если бы родилась одна особь, изменившаяся таким образом, что ее шансы на жизнь удвоились бы в сравнении с шансами других особей, то и тогда даже вероятия были бы против ее выживания. Но допустим, что она выживет и оставит потомство, половина которого унаследует благоприятное изменение; тем не менее, продолжает автор статьи, это молодое поколение будет иметь только немного более шансов на выживание и сохранение породы, и эти шансы будут все уменьшаться с каждым новым поколением. Верность этих замечаний едва ли может быть подвергнута сомнению. Если бы, например, какая-нибудь птица могла успешнее добывать себе пищу крючковатым клювом и если бы родилась птица с сильно искривленным клювом, которая и процветала бы, то тем не менее было бы крайне мало шансов на то, чтобы потомство этой одной птицы размножилось до полного вытеснения основной формы; но едва ли может быть какое-нибудь сомнение, судя по тому, что совершается у нас на глазах у домашних пород, что этот результат получился бы, если бы многочисленные экземпляры с более или менее резко изогнутыми клювами сохранялись в течение многих поколений, а еще больше число особей с самыми прямыми клювами подвергалось бы истреблению.

Не следует, однако, упускать из виду, что некоторые довольно сильно выраженные изменения, которые никто не счел бы за простые индивидуальные различия, часто повторяются вследствие того, что сходная организация претерпевает и сходные воздействия среды, – факт этот может быть подтвержден многочисленными примерами, доставляемыми нашими домашними породами. В этих случаях если бы изменяющаяся особь и не передавала в действительности своему потомству вновь приобретенного признака, то, несомненно, поскольку внешние условия оставались неизменными, она передавала бы ему еще более сильно выраженное стремление изменяться в том же направлении. Также не может быть сомнения, что стремление к изменению в том же направлении иногда обнаруживалось с такой силой, что все особи того же вида изменились сходным образом, без всякого участия какого бы то ни было отбора. Или только одна треть, пятая или десятая часть всех особей подвергалась такому изменению, чему можно привести несколько примеров. Так, Граба считает что около одной пятой всех кайр на Фарерских островах представляет разновидность, до того резко обозначившуюся, что ее прежде даже относили к особому виду под названием Uria lacrimans. В подобных случаях, если изменение полезно, первоначальная форма будет быстро вытесняться измененной вследствие выживания наиболее приспособленной.

К последствиям скрещивания, в смысле устранения изменений какого бы то ни было рода, я буду иметь случай возвратиться; но и здесь уже можно заметить, что бо́льшая часть животных и растений держится своего местожительства и без нужды не бредет врознь; мы замечаем это даже по отношению к перелетным птицам, почти всегда возвращающимся на то же место. Отсюда следует, что всякая вновь образовавшаяся разновидность вначале будет почти всегда местной, как это, кажется, можно принять за правило по отношению к разновидностям, встречающимся в природе; таким образом, особи, изменившиеся в сходном направлении, вскоре соберутся в группу и будут плодиться вместе. Если бы новая разновидность оказалась успешной в борьбе за жизнь, то она стала бы медленно распространяться из своей центральной области, вступая в состязание с неизменившимися особями и побеждая их по окраине все разрастающегося круга.

Может быть, небесполезно привести еще один и более сложный пример, поясняющий способ действия естественного отбора. Некоторые растения выделяют сладкую жидкость, по-видимому, для того, чтобы удалить из своих соков нечто вредное: это достигается, например, при помощи железок, расположенных при основании прилистников, у некоторых бобовых растений или на изнанке листа у лавра. Этот сок, хотя и незначительный по количеству, жадно пожирается насекомыми, но они не приносят своими посещениями никакой пользы растению. Теперь представим себе, что сок или нектар будет выделяться в середке некоторых цветов какого-нибудь вида. Насекомые в поисках нектара будут осыпаться пыльцой и очень часто будут переносить ее с цветка на цветок. Таким образом произойдет скрещивание между цветками, принадлежащими двум различным особям, а процесс скрещивания, как может быть доказано самым несомненным образом, даст начало более мощным сеянцам, которые, следовательно, будут иметь наиболее шансов на процветание и переживание. Растения, производящие цветы с самыми большими нектарниками, выделяющими наибольшие количества нектара, будут часто посещаться насекомыми и чаще подвергаться скрещиванию и в конце концов осилят своих соперников, образуя местную разновидность. А равно и цветы с тычинками и пестиками, расположенными соответственно размерам и ухваткам посещающих их насекомых таким образом, чтобы хоть сколько-нибудь облегчить перенесение пыльцы, оказались бы также избранными. Мы могли бы представить себе и другой случай – насекомых, собирающих вместо нектара пыльцу. Так как пыльца служит исключительно для оплодотворения, то ее истребление должно, казалось бы, приносить только ущерб растению, однако если бы хоть немного пыльцы, сначала случайно, а затем постоянно, переносилось пожирающими пыльцу насекомыми с цветка на цветок и этим достигалось бы скрещивание, то хотя бы девять десятых всей пыльцы подвергалось уничтожению, растение было бы в большой выгоде, а особи, производящие все более и более пыльцы и снабженные более и более крупными тычинками, подвергались бы отбору.

Когда вследствие такого процесса, долгое время повторяющегося, наше растение стало бы крайне привлекательным для насекомых, они, без всякого с их стороны намерения, стали бы правильно разносить пыльцу с цветка на цветок; а что они это и делают в действительности, я могу показать на многих поразительных примерах. Приведу только один, поясняющий в то же время одну из ступеней процесса разделения полов у растений. Некоторые экземпляры падуба приносят только мужские цветы с четырьмя тычинками, образующими довольно мало пыльцы и зачаточный пестик; другие экземпляры приносят только женские цветы с вполне развитыми пестиками и четырьмя тычинками с совершенно сморщенными пыльниками, в которых не оказывается ни одного зернышка пыльцы. Найдя одно женское дерево в шестидесяти ярдах от мужского, я исследовал под микроскопом рыльца двадцати цветков, взятых с различных ветвей, и на всех без исключения оказались зернышки пыльцы, а на некоторых даже в изобилии. Так как ветер в течение нескольких дней дул по направлению от женского дерева к мужскому, то пыльца не могла быть занесена ветром. Погода стояла холодная и бурная и, следовательно, неблагоприятная для пчел, и тем не менее каждый исследованный мною женский цветок был опылен пчелами, перелетавшими с дерева на дерево за добычей нектара. Но возвратимся к нашему воображаемому случаю: как только растение стало настолько привлекательным для пчел, что пыльца уже правильно переносится с цветка на цветок, может начаться другой процесс. Конечно, ни один натуралист не сомневается в полезности начала так называемого «физиологического разделения труда»; отсюда мы можем допустить, что для растения было выгодно образовать только тычинки в одном цветке или на целом растении и только пестики в другом цветке или на целом растении. У культурных растений, перенесенных в новые жизненные условия, иногда мужской, а в других случаях женский орган более или менее поражается бесплодием; если мы допустим то же самое, хотя бы в самой слабой степени, в естественном состоянии, ввиду того что пыльца уже правильно переносится с цветка на цветок и что, на основании начала разделения труда, более полное разделение полов только выгодно для растения, – особи, у которых это стремление становится более и более резко выражено, будут подпадать отбору, пока наконец не осуществится полное разделение полов. Потребовалось бы слишком много места для того, чтобы показать, какими постепенными шагами, посредством диморфизма или иными путями, у различных растений, по-видимому, совершается разделение полов. Но я могу прибавить, что некоторые падубы Северной Америки, согласно Асу Грею, находятся в промежуточном состоянии и, по его словам, могут быть названы более или менее двудомно-многобрачными.

Обратимся теперь к насекомым, питающимся нектаром; мы можем предположить, что растение, у которого мы постепенно повысили содержание нектара путем длительной селекции, является обыкновенным в стране и что для некоторых насекомых его нектар представляет основную пищу. Я бы мог привести много фактов, показывающих, как пчелы дорожат временем; такова, например, их ухватка прокусывать основание венчика и высасывать таким образом нектар, до которого они могли бы добраться и через верхний вход. Принимая во внимание такие факты, мы можем допустить, что при известных условиях индивидуальные изменения в кривизне или длине хоботка настолько незначительные, что мы их и не заметили бы, могут оказаться полезными для пчелы или иного насекомого, так что некоторые особи будут в состоянии добывать себе пищу легче, чем другие; таким образом, общины, к которым они принадлежат, будут процветать и отделять многочисленные рои, наследующие то же качество. Трубка венчика обыкновенного красного и инкарнатного клевера (Trifolium pratense и incarnatum) при поверхностном наблюдении не представляет различия в длине, и тем не менее обыкновенная пчела может легко высасывать нектар у инкарнатного, но не может добраться до нектара обыкновенного клевера, посещаемого только шмелями, так что целые поля красного клевера тщетно предлагают нашей пчеле обильные запасы своего ценного нектара. Что этот нектар ценится пчелами, не подлежит сомнению, так как я не раз наблюдал, но только по осени, как пчелы высасывали его через отверстия в основаниях цветка, прогрызенные шмелями. Различие в длине венчиков двух видов клевера, определяющее их посещение пчелами, должно быть ничтожно, так как меня уверяли, что цветы, появляющиеся после первого покоса красного клевера, немногим менее первых цветов, и однако, они уже посещаются многочисленными пчелами. Не знаю, точно ли это показание, а также не знаю, можно ли полагаться на другое печатное свидетельство, будто бы лигурийская пчела, признаваемая натуралистами за разновидность обыкновенной пчелы, с которой она легко скрещивается, может добираться до нектарников и высасывать нектар и у обыкновенного клевера. Таким образом, в стране, где обильно растет этот клевер, для пчел было бы очень выгодно иметь хоботок немного подлиннее и несколько иной формы. С другой стороны, так как плодовитость этого клевера безусловно зависит от посещения его цветов пчелами, то в случае уменьшения численности шмелей для растения было бы выгодно приобрести более короткий или более глубоко расколотый венчик, позволяющий пчелам сосать его цветы. Таким образом, я могу понять, как цветок и пчела будут постепенно одновременно или последовательно изменяться и приспособляться друг к другу самым совершенным образом, путем непрерывного сохранения всех особей, обладающих в своем строении незначительными, взаимно полезными уклонениями.

Клевер инкарнатный

Клевер луговой

Клевер гибридный

Виды клевера. Ботанические иллюстрации из «Agricultural Grasses and Forage Plants», 1889

Я вполне сознаю, что учение о естественном отборе, поясненное приведенными продуманными примерами, может встретить те же возражения, которым подвергались при первом появлении и великие идеи сэра Чарлза Ляйеля о «современных изменениях земной поверхности, объясняющих нам геологические явления», но теперь редко приходится слышать, чтобы деятели, которых мы и поныне наблюдаем в действии, признавались ничтожными и ничего не значащими, когда идет речь о причинах образования глубочайших речных долин или о причинах нахождения внутри материков длинных скалистых гряд. Естественный отбор действует только путем сохранения и накопления малых наследственных изменений, каждое из которых выгодно для сохраняемого существа. Как современная геология почти изгнала из науки такие воззрения, как, например, прорытие целой глубокой долины одной могучей дилювиальной волной, так и естественный отбор изгонит из науки веру в постоянное творение новых органических существ и в какие-нибудь внезапные глубокие изменения их строения.

О скрещивании между особями

Я вынужден сделать здесь небольшое отступление. По отношению к животным и растениям с разделенными полами очевидна необходимость участия двух особей для каждого рождения (за исключением любопытных и не вполне понятных случаев партеногенезиса); но по отношению к гермафродитным существам это далеко не так очевидно. Тем не менее есть основание предполагать, что и у всех гермафродитов, от времени до времени или постоянно, для воспроизведения соединяются две особи. Это воззрение, хотя и под некоторым сомнением, было высказано Шпренгелем, Найтом и Кёльрейтером. Мы сейчас убедимся в его важности, но я вынужден только вкратце коснуться этого предмета, хотя располагаю обильным материалом для основательного его обсуждения. Все позвоночные, все насекомые и некоторые другие обширные группы животных спариваются для каждого рождения. Новейшие исследования в значительной мере сократили число предполагаемых гермафродитов, а между настоящими гермафродитами многие спариваются, т. е. две особи соединяются для воспроизведения, а это все, что нам требуется. Но остается еще большое число гермафродитных животных, которые обыкновенно не спариваются, и громадное большинство растений – гермафродиты. Можно спросить: какое же основание предполагать, чтобы и в этих случаях когда-либо две особи участвовали в воспроизведении? Так как здесь невозможно вдаваться в подробности, я должен положиться лишь на некоторые общие соображения.

Во-первых, я собрал массу фактов, сделал сам многочисленные наблюдения, показывающие, согласно с почти всеобщим убеждением заводчиков и садоводов, что у животных и растений скрещивание между различными разновидностями или между особями той же разновидности, но различного происхождения, сообщает приплоду особенную силу и плодовитость. Во-вторых, скрещивание в близких степенях родства сопровождается уменьшением силы и плодовитости породы. Одних этих фактов было достаточно, чтобы побудить меня признать за общий закон природы, что ни одно органическое существо не ограничивается самооплодотворением в бесконечном ряду поколений, но что, напротив, скрещивание с другой особью время от времени, быть может через длинные промежутки, является необходимым.

Исходя из убеждений, что такой закон природы существует, мы, я полагаю, в состоянии понять целые обширные категории фактов вроде тех, которые будут изложены ниже и которые ни с какой другой точки зрения не поддаются объяснению. Каждый садовод, занимавшийся скрещиванием растений, знает, как вредно отзывается на оплодотворении растений намокание цветов, и тем не менее какое множество цветов подвергает тычинки и рыльца всем случайностям непогоды! Если, вопреки тесному соседству собственных тычинок и пестиков, почти обеспечивающему самооплодотворение, полезно время от времени скрещивание, то доставление возможно свободного доступа для посторонней пыльцы объяснит нам это незащищенное от атмосферной влаги положение органов. Многие цветы, наоборот, как, например, в обширном семействе мотыльковых, имеют органы оплодотворения плотно закрытые, но они зато почти всегда представляют самые любопытные и прекрасные приспособления по отношению к посещению насекомыми. Посещение пчелами до того необходимо для многих мотыльковых растений, что их плодовитость значительно уменьшается, если этим посещениям воспрепятствовать. Но почти немыслимо, чтобы насекомые могли перелетать с цветка на цветок и не переносить пыльцы к великой пользе растения. Насекомые действуют как кисточка садовода, и стоит только прикоснуться этой кисточкой к тычинке, а потом к рыльцу, чтобы обеспечить оплодотворение. Не следует, однако, думать, чтобы пчелы произвели таким образом множество гибридов между различными видами, потому что, если на рыльце попадает пыльца того же растения и пыльца другого вида, первая настолько осиливает вторую, что совершенно устраняет ее влияние, как это было доказано Гертнером.

Когда в каком-нибудь цветке тычинки внезапно или медленно, одна за другой, прикладываются к пестику, можно бы подумать, что это приспособление клонится исключительно к обеспечению самооплодотворения и, без сомнения, оно полезно в этом смысле. Но, как показал Кёльрейтер относительно барбариса, участие насекомых необходимо для приведения в движение тычинок, и, сверх того, относительно именно этого рода, имеющего, по-видимому, специальные приспособления для самоопыления, известно, что, если посадить по соседству близко сходные формы или разновидности, почти невозможно получить чистые сеянки – так широко распространено у них скрещивание. Во многих случаях строение цветка не только не способствует самооплодотворению, но появляются специальные приспособления, заграждающие доступ к рыльцу собственной пыльце, примеры чему я мог бы привести из сочинений Шпренгеля и других авторов и из собственных наблюдений. Так, например, у Lobelia fulgens существует поистине прекрасное и сложное устройство, вследствие которого все многочисленные зернышки пыльцы удаляются из сросшихся пыльников каждого цветка прежде, чем его рыльце будет готово к принятию их, а так как эти цветы, по крайней мере в моем саду, никогда не посещаются насекомыми, то никогда и не приносят семян, хотя, когда я переносил пыльцу с одного цветка на другой, получал их в изобилии. Другой вид лобелии, посещаемый пчелами, приносит в моем саду и семена. В других многочисленных случаях, хотя и не встречается особого приспособления, препятствующего доступу на рыльце собственной пыльцы, тем не менее, как показал Шпренгель, а недавно Гильдебранд и некоторые другие авторы и как я могу сам подтвердить, или тычинки лопаются прежде, чем рыльце готово для оплодотворения, или рыльце оказывается готовым прежде пыльцы, так что такие растения, получившие название дихогамических, на деле оказываются раздельнополыми и обычно должны подвергаться скрещиванию. То же справедливо по отношению к диморфным и триморфным растениям, о которых упомянуто выше. Как странны все эти факты! Как странно, что пыльца и рыльце того же цветка, находящиеся в таком тесном соседстве как бы для обеспечения самооплодотворения, в таком значительном числе случаев взаимно бесполезны! И как просто объясняются все эти факты, если только допустить, что скрещивание с другими особями может быть полезно и даже необходимо.

Если предоставить нескольким разновидностям капусты, редиса, лука и некоторых других растений расти и рассыпать свои семена в близком соседстве, то сеянки, как я убедился, в значительном большинстве окажутся помесями. Так, я вывел однажды 233 сеянки капусты, происшедшие от нескольких разновидностей, росших вместе, и из них только 78 сохранили признаки породы, да и то не во всей чистоте. И однако, пестик каждого капустного цветка окружен не только своими шестью тычинками, но и тычинками всех остальных цветков на том же растении, и пыльца каждого цветка легко попадает на его рыльце без содействия насекомых, так как я наблюдал, что растения, тщательно защищенные от насекомых, приносят нормальное число стручков. Каким же образом такое большое число сеянок представляет помеси? Это должно зависеть от того, что пыльца другой разновидности должна осиливать собственную пыльцу данного цветка, и в этом также проявляется общий закон полезности скрещивания с другими особями того же вида. Когда скрещиваются различные виды, результат получается совершенно обратный, так как собственная пыльца почти всегда осиливает чужую; но к этому вопросу мы вернемся в одной из следующих глав.