Происхождение видов путем естественного отбора

Но, вероятно, спросят, может ли что-либо подобно этому началу быть применимо к природе? Я полагаю, что может, и в очень действенной форме (хотя прошло много времени, прежде чем я угадал, как именно), из того простейшего соображения, что чем более потомки какого-нибудь вида будут различаться между собой строением, общим складом и привычками, тем легче они будут в состоянии завладеть более многочисленными и более разнообразными местами в экономии природы, а следовательно, тем легче они будут размножаться.

Мы легко можем в этом убедиться на примере животных с простыми привычками. Остановимся на примере хищного четвероногого, численность которого давно достигла того среднего предела, который в состоянии вместить данная страна. Если действию его естественного стремления к размножению будет предоставлен простор, то это размножение может осуществиться на деле (предполагая, что физические условия страны остаются те же), только если изменившиеся потомки захватят места, занятые другими животными, а это может быть достигнуто или тем, что они приобретут возможность питаться новым родом добычи, живой или мертвой, или тем, что они научатся обитать в новых условиях, лазить на деревья, жить в воде, или тем, наконец, что они сделаются менее плотоядными. Чем разнообразнее в своих привычках и строении окажутся эти потомки нашего хищника, тем более будет число мест, которыми они могут завладеть. Что применяется к одному животному, одинаково применимо и ко всем, и во все времена, разумеется, при условии, что они изменяются, без чего естественный отбор, конечно, не может обнаружить своего действия. То же верно и в применении к растению. Доказано на опыте, что если один участок земли засеять одним видом травы, а другой, сходный, – травами, принадлежащими к нескольким различным родам, то во втором случае получится большее число растений и большее количество сена, чем в первом. То же оказалось верным, когда высевали одну или несколько разновидностей пшеницы на участках равной величины. Отсюда, если бы какой-нибудь вид травы стал изменяться и постоянно отбирались бы разновидности, отличающиеся между собой, хотя в меньшей степени, но в том же направлении, как виды и роды наших трав, то в результате на том же клочке земли уместилось бы большее число особей этого вида, включая сюда его изменившихся потомков. А мы знаем, что каждый вид или каждая разновидность травы ежегодно рассыпает почти бесчисленные семена и, так сказать, напрягает все свои силы, чтобы увеличить свою численность. Следовательно, в течение многих тысяч поколений наиболее резко различающиеся разновидности какого-нибудь вида травы будут иметь наибольшие шансы на успех и размножение и вытеснят разновидности менее отличные, а когда разновидности очень резко отличаются одна от другой, их возводят на степень вида.

Истинность положения, что наибольшая сумма жизни осуществляется при наибольшем разнообразии строения, оправдывается во многих случаях при естественных условиях. На очень малых площадях, особенно открытых для иммиграции и где состязание между особями должно быть чрезвычайно ожесточенное, мы всегда встречаем большое разнообразие в обитателях. Так, например, я нашел, что участок дерна в четыре фута длины на три ширины, находившийся много лет в одинаковых условиях, вмещал двадцать видов растений, относившихся к восемнадцати родам и восьми семействам, что доказывает, как резко они между собой различались. То же верно в применении к растениям и насекомым на маленьких однообразных островках или прудах с пресной водой. Земледельцы хорошо знают, что они могут собрать наибольшее количество пищевых веществ посредством севооборота растений, принадлежащих к наиболее различным семействам: природа прибегает, если можно так выразиться, к плодосмену одновременному. Большинство растений и животных, окружающих любой какой-нибудь клочок земли, могли бы жить и на нем (предполагая, что его природа не представляет ничего исключительного) и даже, можно сказать, напрягают все силы, чтобы завладеть им; и вот мы видим, что везде, где они приходят в непосредственное столкновение, выгодность разнообразия в строении, сопровождаемого различием склада и образа жизни, приводит к тому, что организмы, наиболее близко соревнующиеся, принадлежат, как общее правило, к тому, что мы называем различными родами и семействами.

То же начало проявляется и в натурализации растений в чуждых им странах, при содействии человека. Можно было бы ожидать, что растения, которым удается натурализоваться в какой-нибудь стране, будут наиболее близки к туземным, так как обыкновенно считают, что последние специально созданы и приспособлены к месту их обитания. Также можно было бы ожидать, что натурализованные растения будут принадлежать к небольшому числу групп, особенно приспособленных к известным местообитаниям на их новой родине. Но на деле оказывается совершенно обратное; и Альфонс де Кандоль удачно выразился в своем обширном и прекрасном труде, что флоры приобретают путем натурализации соответственно числу местных родов и видов сравнительно более родов, чем видов. Приведу один пример: в последнем издании «Флоры Североамериканских Соединенных Штатов» Аса Грей перечисляет 260 натурализованных видов, и они принадлежат к 162 родам. Мы видим из этого, что эти натурализованные растения крайне разнообразны. Сверх того, они значительно отличаются от туземных, так как из 162 натурализованных родов не менее 100 не относятся к туземным растениям; следовательно, получилась большая относительная прибавка родов к уже существующим в Соединенных Штатах.

Изучая природу тех растений и животных, которые успешно выдержали борьбу с туземцами и успели натурализоваться, мы можем составить себе приблизительное понятие о том, в каком направлении должны были бы измениться некоторые местные обитатели для того, чтобы приобрести преимущества перед своими соотечественниками, и, во всяком случае, мы вправе заключить, что приобретение различий в строении, равносильных родовым, было бы для них выгодно.

Преимущества, доставляемые обитателям той же страны разнообразием их строения, в сущности, те же, которые доставляются индивидуальному организму физиологическим разделением труда между различными его органами, – вопрос, превосходно разобранный Мильн-Эдуардсом. Ни один физиолог не сомневается в том, что желудок, приспособленный к перевариванию исключительно мяса или исключительно растительных веществ, извлекает наибольшее количество питательных веществ из тех и других. Так и в общей экономии какой-нибудь страны: чем более, чем полнее разнообразие животных и растений по отношению к их образу жизни, тем больше число особей сумеет поддержать свое существование. Группа животных, организация которых представляет мало разнообразия, вряд ли выдержала бы конкуренцию с другой группой, организация которой более разнообразна. Можно усомниться, например, смогли ли бы австралийские сумчатые, подразделяющиеся на мало отличные одна от другой группы, соответствующие, по замечанию Уотергауза и других зоологов, нашим хищным, жвачным и грызунам, – смогли ли бы эти сумчатые успешно конкурировать с нашими хорошо выраженными отрядами. Австралийских млекопитающих мы застаем на ранней и неполной степени этого процесса расчленения.

Вероятные результаты воздействия естественного отбора на потомков одного общего предка путем расхождения признаков и вымирания

На основании соображений, кратко изложенных выше, мы можем допустить, что измененные потомки какого-нибудь вида будут иметь тем более успеха, чем более они будут разнообразиться в строении, приобретая таким образом возможность завладевать местами, занятыми другими существами. Теперь посмотрим, как будет действовать это начало полезности расхождения признаков в связи с естественным отбором и вымиранием.

Прилагаемая таблица поможет нам выяснить себе этот довольно затруднительный вопрос. Пусть от А до L будут виды рода, обширного в обитаемой им стране; эти виды предполагаются сходными между собой не в одинаковой степени, что так часто встречается в природе и выражено на нашей таблице неравными промежутками между буквами. Я сказал обширного рода потому, что мы видели во второй главе, что в среднем изменчивость охватывает большее число видов в больших родах, чем в малых, а изменяющиеся виды больших родов представляют большее число разновидностей. Мы видели также, что виды обыкновенные и широко расселенные более изменчивы, чем виды редкие и с ограниченным распространением. Пусть А будет обыкновенный, широко распространенный и изменяющийся вид рода, обширного в своей стране. Ветвящиеся и расходящиеся от А точечные линии различной длины изображают его изменяющихся потомков. Предполагается, что изменения очень малы, но весьма разнообразны; возникают они не одновременно, но нередко через долгие промежутки времени и сохраняются неодинаково долго. Только те изменения, которые так или иначе полезны, сохранятся и подвергнутся естественному отбору. Здесь обнаружит свое действие начало полезности расхождения признаков; в силу этого начала изменения наиболее между собой различные, наиболее расходящиеся (изображенные наружными чертами) сохранятся и будут накопляться естественным отбором. Когда точечная линия достигает одной из горизонтальных линий, где они обозначены малой буквой, сопровождаемой цифрой, предполагается, что изменчивость достигла размера, достаточного для признания формы за одну из тех резко обозначившихся разновидностей, какие находят себе место в систематических сочинениях.

Промежутки между горизонтальными линиями могут соответствовать тысяче или еще большему числу поколений. Предполагается, что через тысячу поколений вид А произвел две ясно обозначившиеся разновидности, а именно а1 и т1. Эти две разновидности будут по-прежнему подвергаться действию тех же условий, которые вызвали изменения их родителей, а стремление к изменчивости само по себе наследственно; следовательно, они так же будут клониться к дальнейшему изменению и обыкновенно почти в том же направлении, как их родители. Сверх того, так как эти разновидности изменились не очень глубоко, они будут стремиться унаследовать те преимущества, которые сделали их родоначальную форму (А) более многочисленной, чем большинство обитателей той же страны; они будут разделять и те более общие преимущества, которые сделали род, к которому принадлежит произведший их вид, большим родом в стране. А все эти обстоятельства благоприятствуют образованию новых разновидностей.

Если затем эти две разновидности будут изменчивы, то снова наиболее расходящиеся из их вариантов будут обыкновенно сохранены в течение следующей тысячи поколений. По истечении этого периода предполагается, что разновидность а1, как видно из таблицы, образовала разновидность а2, которая в силу начала расхождения отличается от А более, чем разновидность а1. Разновидность т1, предполагается, произвела за это время две разновидности: т2 и s2, отличающиеся одна от другой и еще более от общего родоначальника А. Этот процесс может продолжаться подобными этапами неопределенно долгое время; одни разновидности через тысячу поколений образуют только одну, все более и более уклоняющуюся разновидность, другие произведут их две или три, и, наконец, третьи ничего не произведут. Таким образом, разновидности или измененные потомки общей прародительской формы А будут увеличивать свое число и разнообразиться в признаках. На таблице процесс доведен до десятитысячного поколения, а в сжатой и упрощенной форме – до четырнадцатитысячного поколения.

Но я должен сделать оговорку, что я не предполагаю, чтобы процесс этот когда-нибудь шел с такой правильностью, как показано на таблице, хотя и в ней допущены некоторые неправильности; не предполагаю я также, чтобы процесс этот был непрерывен; гораздо более вероятно, что каждая форма в течение долгих периодов остается неизменной и затем вновь подвергается изменению. Также я не думаю, чтобы самые расходящиеся разновидности всегда непременно сохранялись: средняя форма может иногда уцелеть на долгое время, не произведя, а может быть, и произведя несколько изменившихся потомков, потому что естественный отбор всегда действует в соответствии с природой мест, вполне или отчасти не занятых другими существами, а это зависит от бесконечно сложных соотношений. Но как общее правило, чем разнообразнее станет строение потомков какого-нибудь вида, тем значительнее будет число мест в природе, которыми они успеют завладеть, и тем более разрастется их измененное потомство.

На нашей таблице родословные линии прерываются на определенных расстояниях малыми буквами с цифрой, обозначающими последовательные формы, достигшие достаточно резких различий, чтобы быть занесенными в списки разновидностей. Но это перерывы воображаемые; их можно было бы поместить где угодно, на расстоянии промежутков времени, достаточно длинных для накопления значительной меры изменчивости и расхождения.

Так как все изменившиеся потомки обыкновенного и широко распространенного вида, принадлежащего к большому роду, будут иметь наклонность к сохранению тех преимуществ, которые обеспечили жизненный успех их родоначальной формы, то они будут увеличиваться в числе и расходиться в своих признаках, что и показано на таблице несколькими расходящимися ветвями, исходящими от А. Изменившиеся отпрыски позднейших и более усовершенствованных родословных ветвей, очень вероятно, захватят места более ранних и менее усовершенствованных ветвей, а следовательно, и уничтожат их. Это выражено на таблице тем, что некоторые из нижних ветвей не достигают высших горизонтальных линий. В некоторых случаях, без сомнения, процесс изменчивости ограничится одной родословной линией и число изменившихся потомков не возрастет, хотя степень изменения и расхождения и увеличится. Такой случай можно было бы выразить на таблице, если бы уничтожить все линии, расходящиеся от А, за исключением линии, тянущейся от а1 до a10. Таким образом, английская скаковая лошадь и английский пойнтер, по-видимому, все более и более расходились в признаках со своими родоначальными формами, не образовав ни в том ни в другом случае новых ветвей или пород.

Через десять тысяч поколений вид А, по предположению, образовал три формы: а10, f10 и m10, которые вследствие расхождения признаков в последующих поколениях обнаруживают глубокие, хотя, быть может, и неравные, различия как между собой, так и с прародительской формой. Если мы предположим, что степень различия, достигаемая в промежутке между двумя горизонтальными линиями, крайне мала, эти три формы могут представлять собой только три ясно выраженные разновидности; но стоит допустить, что эти ступени различия будут более многочисленными или более резкими, чтобы эти три формы превратились в сомнительные или даже в резко выраженные виды. В такой форме таблица выражает ступени, которыми малые различия между разновидностями достигают крупных различий видовых. Продолжаясь в течение еще большего числа поколений (что показано на таблице в сжатой, упрощенной форме), этот процесс даст восемь видов, обозначенных буквами от а14 до т14, одинаково происходящих от А. Таким путем, я полагаю, умножается число видов и образуются роды.

В большом роде, по всей вероятности, будет изменяться не один, а несколько видов. На таблице допущено, что и другой вид (I) произвел, изменяясь такими же последовательными ступенями, после десяти тысяч поколений, или две хорошо обозначившиеся разновидности (w10 и z10), или два вида, смотря по тому, какая степень различия будет изображена расстоянием между горизонтальными линиями. Далее предполагают, что по истечении четырнадцати тысяч поколений образуется шесть новых видов, обозначенных буквами n14 до z14. В каждом роде те виды, которые уже наиболее между собой разнятся, будут обыкновенно клониться к образованию наибольшего числа изменившихся потомков, так как эти последние будут иметь более шансов завладеть новыми и наиболее различными местами в экономии природы. На основании этого соображения я и выбрал крайний вид А и почти крайний I представителями наиболее изменившихся форм, давших начало новым разновидностям и видам. Остальные девять видов (обозначенные прописными буквами) нашего первоначального рода могут в течение долгих, но неравных периодов передавать своим потомкам почти неизменные признаки, – это обозначено на таблице восходящими точечными линиями неравной длины.

Но в течение этого процесса изменения и другое из установленных нами начал – начало вымирания – будут играть очень существенную роль. Так как во всякой стране, до предела наполненной обитателями, естественный отбор действует только в силу каких-нибудь свойств, доставляющих избранным формам преимущества над остальными в жизненной борьбе, то на каждой стадии изменения в усовершенствованных потомках будет проявляться стремление заместить и истребить своих предков и первого родоначальника, потому что не следует забывать, что соревнование будет всего ожесточеннее между формами, наиболее между собой близкими по строению, складу и образу жизни. Отсюда все промежуточные формы – между ранними и более поздними, или, что все равно, между менее и более совершенными формами того же вида, а равно и родоначальная видовая форма, – будут обнаруживать стремление к вымиранию. То же, вероятно, обнаружится и по отношению ко многим побочным линиям, которые будут побеждены и позднейшими и более усовершенствованными линиями. Если, однако, измененные отпрыски какого-нибудь вида попадут в совершенно иную страну или быстро приспособятся к совершенно новому местообитанию, где потомок и родоначальник не будут конкурировать, то оба могут сохраниться.

Если же наша таблица изображает изменчивость в более широких размерах, то вид А и все его более ранние разновидности окажутся вымершими и будут заменены восемью новыми видами (от a14 до т14), так же как и вид I будет заменен шестью новыми видами (от п14 до z14).

Но мы можем пойти еще далее. Первоначальные виды нашего рода, как мы уже условились, представляют между собой весьма различные степени сходства; оно так и бывает на деле в природе; вид А более близок к В, С и D, чем к другим видам, а вид I более близок к G, Н, К, L, чем к другим. Эти два вида, А и I, по условию относятся к очень обыкновенным и широко распространенным видам, так что первоначально они должны были представлять какие-нибудь существенные преимущества перед другими видами того же рода. Их четырнадцать изменившихся потомков в четырнадцатитысячном поколении, вероятно, унаследовали часть этих преимуществ; они также изменялись и совершенствовались в различных направлениях и на каждой стадии, так что успели приспособиться ко многим местам в экономии природы данной страны. Следовательно, является весьма вероятным, что они заняли место и таким образом истребили не только своих родоначальников A

Конец ознакомительного фрагмента.

Текст предоставлен ООО «Литрес».

Прочитайте эту книгу целиком, купив полную легальную версию на Литрес.

Безопасно оплатить книгу можно банковской картой Visa, MasterCard, Maestro, со счета мобильного телефона, с платежного терминала, в салоне МТС или Связной, через PayPal, WebMoney, Яндекс.Деньги, QIWI Кошелек, бонусными картами или другим удобным Вам способом.

Примечания

1

Каково было содержание этого богословия и почему оно произвело такое сильное впечатление на Дарвина, можно судить по следующему факту: около того же времени при составлении зоологического музея в Оксфорде руководились мыслью, что он мог бы служить наглядным пособием при изучении книги Палея (Пэли (Paley). – Ред.).

2

Генслоу, Джон Стивенс (1796–1861) – английский ботаник, геолог, профессор минералогии.

Седжвик, Адам (1785–1873) – британский ученый, один из основоположников современной геологии.

Уэвелл (Юэль), Уильям (William Whewell, фамилия в оригинальном произношении – Хьюэлл /hjuəl/; 1794–1866) – англиканский священник, философ, теолог, историк науки, энциклопедист.

3

Этим окончательно устраняется и всякое сомнение насчет его приоритета перед Уоллесом, который в это время был двадцатилетним землемером.

4

Речь о монографии «The Structure and Distribution of coral reefs» (Строение и расположение коралловых рифов, 1842)

5

«A monograph on the sub-class Cirripedia» (1854).

6

Подробности этого чуть ли не единственного в истории науки случая рассказаны мною в другом месте (см. «Первый юбилей дарвинизма»).

7

«My fellow creatures» – очевидно, Дарвин принцип братства распространяет не на одного только человека.

8

Аристотель в его «Physicae Auscultationes» (lib. 2, cap. 8, s. 2), после замечания, что дождь идет не затем, чтобы способствовать урожаю хлебов, точно так же как и не для того, чтобы испортить хлеб, который молотят не под навесом, применяет тот же аргумент и к организмам; он добавляет (как переводит это место Клэр Грэс, первый обративший на него внимание): «Что же мешает в природе различным частям (тела) находиться в таком же случайном отношении между собой? Зубы, например, растут по необходимости: передние – острыми и приспособленными к раздиранию пищи, а коренные – плоскими, пригодными для перетирания пищи, так как они не сотворены ради этого, а это было делом случая. Равным образом и в применении к другим частям, которые нам кажутся приспособленными к какой-нибудь цели. Таким образом, везде, где предметы, взятые в совокупности (так, например, части одного целого), представляются нам как бы сделанными ради чего-нибудь, они в действительности только сохранились, так как благодаря какому-то внутреннему стремлению оказались соответственно построенными; все же предметы, которые не оказались таким образом построенными, погибли и продолжают погибать». Мы здесь усматриваем как бы проблеск будущего начала естественного отбора; но как мало Аристотель понимал сущность этого начала, видно из его замечаний о зубах.

9

Я заимствовал дату первого труда Ламарка у Исидора Жоффруа Сент-Илера, представившего в своей книге (Hist. Nat. Générale, t. II, p. 405, 1859 г.) превосходный исторический очерк различных воззрений на этот предмет. В этом труде можно найти и полный очерк воззрений Бюффона. Любопытно, в каких широких размерах мой дед, Эразм Дарвин, в своей «Зоономии» (т. I, с. 500–510), появившейся в 1794 году, предвосхитил воззрения и ошибочные основания, которыми руководился Ламарк. По мнению Исидора Жоффруа, не подлежит сомнению, что Гёте был крайним сторонником сходных воззрений, как это вытекает из предисловия к труду, относящемуся к 1794 и 1795 годам, но напечатанному значительно позднее; он вполне определенно выражает мысль («Goethe als Naturforscher» Карла Мединга, с. 34), что в будущем натуралиста должен занимать вопрос, как приобрел рогатый скот свои рога, а не вопрос, на что они ему нужны. Замечательным примером того, как сходные идеи могут возникать одновременно, но совершенно независимо, служит факт, что Гёте в Германии, Дарвин в Англии и Жоффруа Сент-Илер (как сейчас увидим) во Франции пришли к тем же заключениям о происхождении видов в краткий промежуток 1794–1795 годов.

10

Окружающего мира (фр.). – Ред.

11

«Эту проблему надо целиком передать будущему, если только в будущем ею будут заниматься» (фр.). – Ред.

12

«Закреплены для каждого вида, пока он размножался при одних и тех же условиях, признаки изменяются, если окружающие условия начинают меняться». «В итоге наблюдение над дикими животными наглядно показывает ограниченную изменчивость видов, опыты над одичавшими домашними животными еще более ясно доказывают это положение. Больше того, эти самые опыты доказывают, что созданные различия могут быть родового значения». – Ред.

13

«Сила таинственная, неопределенная, рок для одних, для других – воля провидения, непрестанное действие которой на живые существа определяет во все эпохи существования мира форму, объем и долговечность каждого из них, сообразно его назначению в разряде вещей, часть которых он составляет. Эта именно сила приводит в соответствие каждого члена к целому, приспособляя его к той функции, какую он должен выполнять в общем организме природы, функции, являющейся для него смыслом его бытия» (фр.). – Ред.