Происхождение видов путем естественного отбора

Относительно большого дерева, покрытого бесчисленными цветами, могут возразить, что пыльца только редко могла бы заноситься с дерева на дерево, самое большее, что она переносилась бы с цветка на цветок на том же дереве, а цветки того дерева только в очень ограниченном смысле можно считать за самостоятельные особи. Я полагаю, что это возражение довольно веско, но что природа в значительной мере устранила его, снабдив деревья сильным стремлением к образованию раздельнополых цветов. Когда полы разделены, то даже при одновременном присутствии на том же дереве мужских и женских цветов пыльца должна во всяком случае переноситься с цветка на цветок, а этим увеличиваются и шансы переноса с дерева на дерево. Правило, что деревьям, принадлежащим ко всевозможным семействам, более свойственно разделение полов, чем другим растениям, оправдывается для Англии. По моей просьбе д-р Гукер свел данные для новозеландской флоры, а Аса Грей – для флоры Соединенных Штатов, и результат соответствовал моим ожиданиям. С другой стороны, Гукер уведомляет меня, что правило не оправдывается в применении к Австралии; но если большинство австралийских деревьев дихогамичны, то результат был бы тот же самый, как если бы они имели раздельнополые цветы. Я привел эти заметки о деревьях только с целью обратить внимание на этот вопрос.

Остановимся мельком на животных: многочисленные наземные виды, как, например, сухопутные моллюски и земляные черви, гермафродитны; но все они спариваются. Я не нашел до сих пор ни одного наземного животного, которое могло бы само себя оплодотворять. Этот замечательный факт, представляющий такую противоположность с наземными растениями, понятен только с точки зрения необходимости скрещивания, так как, вследствие свойства оплодотворяющего начала, не существует способов, аналогичных действию насекомых или ветра по отношению к растению и которые могли бы время от времени вызывать скрещивание без непосредственного сближения двух особей. Между водными животными встречаются многочисленные самооплодотворяющиеся гермафродиты, но здесь течение воды представляет очевидное средство для скрещивания, так же как и по отношению к цветам, мне не удалось, после совещания с одним из высших авторитетов, с проф. Гексли, найти хоть один случай гермафродитного животного с органами воспроизведения, в такой степени замкнутыми, чтобы иметь основания доказать физическую невозможность внешнего доступа к ним или влияния посторонней особи. Усоногие раки долгое время, казалось мне, представляли с этой точки зрения значительное затруднение; но благодаря счастливой случайности мне удалось показать, что две особи, хотя каждая из них представляет самооплодотворяющегося гермафродита, порой между собой скрещиваются.

Вероятно, большинство натуралистов поражал своей странностью тот, казалось бы, аномалический факт, что как у животных, так и у растений, в пределах одного семейства и даже одного рода, виды, сходные во всей своей организации, являются то гермафродитными, то раздельнополыми. Но если в действительности все гермафродиты время от времени скрещиваются, то различие между ними и раздельнополыми организмами – поскольку дело касается их отправлений – очень невелико.

На основании этих различных соображений и многочисленных специальных фактов, которые я собрал, но по недостатку места не могу здесь привести, можно, по-видимому, заключить, что как у животных, так и у растений скрещивание время от времени между отдельными особями является широко распространенным, если не всеобщим законом природы.

Обстоятельства, благоприятствующие образованию новых форм посредством естественного отбора

Это очень запутанный предмет. Значительная степень изменчивости – а в этот термин всегда включаются индивидуальные различия – будет, по-видимому, благоприятствовать. Значительное число особей, увеличивая шансы появления в данный период времени полезных изменений, может возместить меньшую степень изменчивости в каждой отдельной особи и является, по моему мнению, важным элементом успеха. Хотя природа доставляет для проявления деятельности естественного отбора длинные периоды времени, они все же не беспредельно длинны, так как если при всеобщем стремлении организмов захватить свое место в экономии природы какой-нибудь вид не будет изменяться и совершенствоваться наравне со своими соперниками, то он будет истреблен. Без унаследования, хотя бы некоторыми из отпрысков, особенностей организмов родителей, естественный отбор бессилен что-либо осуществить. Стремление вернуться к прежним признакам может иногда задерживать или препятствовать действию естественного отбора; но если это свойство не помешало человеку образовать путем искусственного отбора многочисленные породы, то почему бы оно оказало более сильное противодействие естественному отбору?

При методическом отборе заводчик отбирает с вполне определенной целью, и, если будет допущено свободное скрещивание, его труд будет совершенно потерян. Если же большое число людей, без всякого намерения изменить породу, но руководствуясь общим представлением о совершенстве, будет заботиться о том, чтобы добывать и размножать лучших животных, то в результате этого бессознательного отбора получится медленное, но верное усовершенствование породы, несмотря на то что не существует изолирования отобранных особей. Так и в природе: в пределах ограниченной области, с населением, не восполнившим еще всех свободных мест, все особи, изменяющиеся в надлежащем направлении, хотя бы и в различных степенях, будут стремиться к сохранению. Но если область велика, ее отдельные части почти наверное будут представлять различные жизненные условия, и тогда, если вид будет подвергаться изменению одновременно в различных частях, образовавшиеся вновь разновидности станут скрещиваться в пограничных поясах. Но мы увидим в шестой главе, что промежуточные разновидности, занимающие и промежуточное положение в области, будут в конце концов вытесняться одной из смежных разновидностей. Скрещивание будет всего более влиять на животных, спаривающихся для каждого рождения, ведущих бродячую жизнь и не очень быстро плодящихся. Отсюда у животных с подобным образом жизни, как, например, у птиц, разновидности будут распределяться обычно по отдельным странам, и так оно и оказывается на деле. У гермафродитных организмов, скрещивающихся только по временам, а равно и у животных, скрещивающихся для каждого рождения, но не ведущих бродячей жизни и быстро размножающихся, новая усовершенствованная разновидность может быстро возникнуть на любом месте и поддерживаться там в кучке, а потом распространяться, так что ее особи будут часто скрещиваться между собой. На этом основании садоводы всегда предпочитают сохранять семена от растений, растущих в больших группах, так как этим значительно уменьшаются шансы скрещивания.

Даже по отношению к животным, которые спариваются для каждого рождения и не быстро размножаются, мы не должны предполагать, что свободное скрещивание будет всегда уничтожать последствия естественного отбора, так как я могу предъявить значительное число фактов, показывающих, что в пределах той же области две разновидности того же животного могут долго жить, не смешиваясь, потому ли, что они водятся в различных местностях, потому ли, что плодятся не совсем в одно и то же время года, или потому, что особи одной разновидности предпочитают спариваться между собой.

Скрещивание играет важную роль в природе, так как поддерживает однообразие и постоянство признаков в особях того же вида или той же разновидности. Оно, очевидно, будет влиять всего действеннее на животных, спаривающихся для каждого рождения, но, как уже сказано, мы имеем полное основание полагать, что время от времени скрещиванию подвергаются все животные и все растения. Если это будет случаться даже через длинные промежутки времени, то происшедшие от этого скрещивания существа будут настолько превосходить по силе и плодовитости существа, являющиеся результатом продолжительного самооплодотворения, что получат более шансов на переживание и размножение. Таким образом, в конце концов влияние скрещивания, даже через долгие промежутки времени, будет очень велико. Что касается самых низких органических существ, не размножающихся половым путем и не конъюгирующих, а следовательно, и не подвергающихся скрещиванию, то у них однообразие признаков может сохраниться при постоянстве условий только в силу начала наследственности и в силу действия естественного отбора, который будет уничтожать все особи, уклоняющиеся от настоящего типа. Если же условия жизни изменятся и форма подвергнется изменению, то однообразие строения может сохраниться в изменившемся потомстве только путем естественного отбора, сохраняющего сходные полезные изменения.

Изолирование также является важным элементом в процессе изменения видов посредством естественного отбора. В ограниченной и изолированной области, если она не очень велика, органические и неорганические условия жизни будут вообще почти однородны, так что естественный отбор будет стремиться изменить все уклоняющиеся особи одного и того же рода в одном и том же направлении. Скрещивание с обитателями окружающих областей будет также устранено. Мориц Вагнер недавно издал интересный труд, касающийся этого предмета, и показал, что значение изолирования как препятствия к скрещиванию вновь образовавшихся разновидностей еще более важно, чем я предполагал. Но на основании уже указанных мною причин я ни в каком случае не мог согласиться с этим натуралистом в том, что иммиграция и изолирование – необходимые элементы в процессе образования новых видов. Значение изолирования также велико и в том отношении, что при каком-нибудь физическом изменении страны, каковы поднятие материка, изменение климата и т. д., оно предотвратит иммиграцию лучше приспособленных организмов и таким образом в естественной экономии страны сохранятся незанятыми новые места для их пополнения изменившимися потомками старых обитателей. Наконец, изолированно доставит вновь образующейся разновидности время для медленного, постепенного совершенствования, что иногда может быть весьма важно. Если изолированная площадь будет очень мала – потому ли, что она будет ограждена препятствиями, или потому, что она будет представлять слишком исключительные физические условия, – общая численность ее обитателей будет мала, и это замедлит образование новых видов посредством естественного отбора, так как уменьшатся шансы на появление благоприятных изменений.

Продолжительность времени сама по себе не содействует и не препятствует естественному отбору. Заявляю это потому, что совершенно ошибочно утверждали, будто я придаю элементу времени всемогущее значение в процессе изменения видов – как будто бы все жизненные формы неизбежно и непрерывно изменяются в силу какого-то прирожденного им закона. Продолжительность времени имеет значение, и важное значение, лишь постольку, поскольку она увеличивает шансы появления благоприятных изменений, их отбора, накопления и закрепления. С продолжительностью времени растет и влияние непосредственного воздействия физических условий жизни на общий склад каждого организма.

Если мы обратимся к самой природе за проверкой справедливости этих замечаний и остановимся на какой-нибудь малой территории, как, например, на каком-нибудь океаническом острове, то хотя число видов, на нем обитающих, как мы увидим в главе о географическом распределении, и не велико, тем не менее значительная часть их эндемична, т. е. образовалась на самом месте, а не на какой-нибудь иной точке земного шара. Таким образом, океанический остров с первого взгляда кажется особенно благоприятным для образования новых видов. Но, делая это заключение, мы можем легко впасть в ошибку, так как для решения вопроса, что представляется более благоприятным для образования новых органических форм: маленькая ли изолированная область или обширная территория целого континента, – мы должны сравнивать их за равные периоды времени, а этого мы не в состоянии сделать.

Хотя изолирование имеет большое значение в образовании новых видов, тем не менее в общем я склоняюсь к убеждению, что обширность области представляет еще более значения, особенно в процессе образования видов, которые могли бы сохраниться на долгое время и широко распространиться. На большой и открытой площади не только увеличиваются шансы появления благоприятных изменений благодаря многочисленности особей того же вида, которых может прокормить эта страна, но и самые условия существования гораздо более сложны вследствие многочисленности уже существующих видов; а если некоторые из этих многочисленных видов изменятся и усовершенствуются, то и остальные должны соответственно измениться, иначе они будут истреблены. Каждая новая форма, как только она приобрела значительные преимущества, будет в состоянии распространиться по открытой и непересеченной стране и придет таким образом в состязание с многочисленными другими формами. Сверх того, обширные территории, хотя они теперь и представляются непрерывными, могли в прошлом вследствие колебания уровня подвергаться расчленению, так что и благоприятные условия, доставляемые изолированием, могли в известной степени оказывать свое содействие. Я прихожу к заключению, что хотя малые, ограниченные области в некотором отношении и представлялись крайне благоприятными для образования новых видов, но тем не менее в обширных областях изменения в большинстве случаев совершались быстрее, и, что еще важнее, формы, вновь образовавшиеся на больших территориях и уже победившие многих соперников, будут более способны к широкому расселению и, следовательно, положат начало наибольшему числу разновидностей и видов. Они, таким образом, сыграют более выдающуюся роль в изменчивой истории органического мира.

Согласно с этим воззрением, нам, быть может, станут понятны некоторые факты, о которых также будет речь в главе о географическом распределении, как, например, тот факт, что обитатели менее обширного континента Австралии не выдерживают напора теснящих их выходцев из более обширной европейско-азиатской области. Этим объясняется и тот факт, что обитатели континентов так легко натурализовались повсеместно на островах. На маленьком острове состязание за жизнь было менее ожесточенно, изменчивость и истребление не так сильны. Отсюда нам понятно, почему флора Мадеры, по свидетельству Освальда Геера, до некоторой степени напоминает вымершую флору Европы в третичную эпоху. Все пресноводные бассейны в совокупности представляют малую область в сравнении с морем или с сушей. Следовательно, соперничество между пресноводными обитателями было сравнительно с другими менее ожесточенно; новые формы медленнее образовывались, и старые формы медленнее истреблялись. И именно в пресных водах встречаем мы семь родов ганоидных рыб – остатки когда-то преобладавшего отряда. В пресной же воде встречаем мы самые аномалические из существующих на земле форм – утконоса и лепидосирену, которые, подобно ископаемым формам, до некоторой степени связывают группы, далеко отстоящие по лестнице существ. Эти аномалические формы могут быть названы живыми ископаемыми; они уцелели до сих пор, потому что жили в тесной области и подвергались менее разнообразной и, следовательно, менее ожесточенной конкуренции.

Франсуа-Луи Лапорт. Двоякодышащая лепидосирена (Lepidosiren paradoxa), или чешуйчатник

Утконос (Ornithorhynchus anatinus). Иллюстрация из «Genera Mammalium», 1919

Подвожу итог, насколько это допускает крайняя запутанность вопроса, обстоятельствам, которые благоприятствуют и не благоприятствуют образованию новых видов путем естественного отбора. Я прихожу к заключению, что для наземных организмов большая континентальная область, подвергавшаяся многократным колебаниям своего уровня, должна была оказаться наиболее благоприятной для образования многочисленных новых форм, приспособленных к продолжительному существованию и широкому расселению. Пока эта область существовала как континент, ее обитатели должны были отличаться многочисленностью особей и форм и подвергаться ожесточенной конкуренции. Когда вследствие понижения континент разбивался на отдельные острова, на каждом из них оставалось все же значительное число особей каждого вида; предотвращалась возможность скрещивания на границах распространения вновь возникавших видов; возможность иммиграции была устранена, так что при каких-либо изменениях физических условий новые, свободные места, возникавшие в органическом строе каждого острова, должны были пополняться изменившимися потомками старых обитателей; и наконец, обеспечивалась необходимая продолжительность времени для того, чтобы разновидность каждого острова успевала достаточно измениться и усовершенствоваться. Когда вследствие повторного поднятия острова́ сливались вновь в материки, возобновлялась усиленная конкуренция: наиболее усовершенствовавшиеся и приспособленные разновидности получали возможность широко распространяться; происходило значительное истребление менее совершенных форм, и относительная численность различных обитателей вновь образовавшегося континента оказывалась опять измененной; таким образом, для естественного отбора открывалось новое поле деятельности в смысле дальнейшего усовершенствования и образования новых видов.

Я вполне допускаю, что естественный отбор действует с крайней медленностью. Он может действовать только тогда, когда в органическом строе страны открываются свободные места, которые могут успешнее быть заняты видоизмененными формами ее обитателей. Появление таких свободных мест часто будет зависеть от изменения физических условий, на что обыкновенно нужно много времени, и от одновременного предотвращения иммиграции лучше приспособленных форм. Как только некоторые из старых обитателей начнут изменяться, нарушатся взаимные отношения между другими, а это создаст новые места для лучше приспособленных форм; но все это будет совершаться очень медленно. Хотя все особи того же вида отличаются несколько одна от другой, тем не менее, вероятно, будет проходить много времени, прежде чем появятся потребные изменения различных частей организации. Этот результат нередко будет значительно замедляться свободным скрещиванием. Многие воскликнут, что всех этих причин достаточно для того, чтобы нейтрализовать силу естественного отбора. Я этого не думаю. Но я полагаю, что естественный отбор будет действовать очень медленно только через длинные промежутки времени и только на небольшое число обитателей данной страны. Я полагаю далее, что это медленное перемежающееся действие отбора хорошо согласуется с тем, чему учит нас геология относительно продолжительности и образа изменения бывших населений земли.

Как бы медленно ни совершался процесс отбора, если слабый человек мог достигнуть таких значительных результатов путем искусственного отбора, то я не вижу предела для той изменчивости, той красоты и сложности взаимных приспособлений организмов между собой и с физическими условиями их жизни, которые могли быть осуществлены в течение долгого времени в силу естественного отбора, т. е. в силу переживания наиболее приспособленных.

Вымирание, причиняемое естественным отбором

Этот предмет будет нами подвергнут более подробному обсуждению в главе, посвященной геологии, но о нем необходимо упомянуть и здесь вследствие его тесного отношения к естественному отбору. Естественный отбор действует только посредством сохранения изменений, в каком-нибудь смысле полезных и, следовательно, укореняющихся. Вследствие быстрой геометрической прогрессии размножения всех органических существ каждая область уже до предела наполнена обитателями, а из этого вытекает, что поскольку приспособленные формы будут увеличиваться в числе, постольку менее приспособленные будут обыкновенно уменьшаться в числе и становиться редкими. Редкость формы, как учит нас геология, – предвестник вымирания. Для нас ясно, что всякая форма, представленная малым числом особей, имеет большие шансы на окончательное исчезновение во время ли значительных климатических колебаний или вследствие временного размножения ее врагов. Но мы можем пойти еще далее; по мере того как образуются новые формы, если только мы не допустим, что число видовых форм может увеличиваться беспредельно, многие старые формы должны вымирать. А что число видовых форм в действительности не возросло беспредельно, в том ясно убеждает нас геология, и мы сейчас попытаемся объяснить, почему число видов, существующих на свете, не сделалось неизмеримо большим.

Мы видели, что виды, наиболее богатые по числу особей, представляют наиболее шансов для появления благоприятных изменений в любом периоде времени. Доказательством тому служат факты, приведенные во второй главе и показывающие, что виды, наиболее обыкновенные, широко расселенные и господствующие, дают наибольшее число занесенных в списки разновидностей. Отсюда виды редкие будут во всякий данный период времени изменяться и совершенствоваться медленнее и в жизненной борьбе будут побеждены изменившимися и усовершенствовавшимися потомками более обыкновенных видов.

Из этих различных соображений, я полагаю, неизбежно вытекает, что как с течением времени деятельностью естественного отбора образуются новые виды, так другие будут редеть и наконец исчезать. Формы, наиболее близко конкурирующие с теми, которые изменяются и совершенствуются, конечно, пострадают всего более. В главе, посвященной борьбе за существование, мы видели, что наиболее ожесточенным соревнование должно быть между формами наиболее близкими – разновидностями того же вида или видами того же рода или ближайших между собой родов, так как эти формы будут обладать почти тем же строением, общим складом и привычками. Отсюда вытекает, что каждая вновь возникающая разновидность или каждый новый вид будут всего сильнее давить своих ближайших сродников и пытаться их истребить. Этот же процесс истребления мы наблюдаем и по отношению к домашним породам вследствие отбора наиболее усовершенствованных форм. Можно привести много интересных случаев в подтверждение того, как быстро новые породы рогатого скота, овец и других животных или новые сорта цветов вытесняли более старые и менее совершенные формы. Например, в Йоркшире исторически известно, что водившийся в старину черный рогатый скот был заменен «лонгхорнами», и эти последние «были сметены шортгорнами (я привожу подлинные слова одного сельскохозяйственного писателя), словно какой-нибудь моровой язвой».

Расхождение признаков

Начало, которое я обозначаю этим термином, крайне важно и, как мне кажется, объясняет несколько существенных фактов. Во-первых, разновидности, даже резко обозначившиеся, хотя и разделяют с видами многие из их признаков – как это явствует из трудностей, нередко возникающих при их распределении, – конечно, различаются между собой гораздо менее, чем различаются между собой хорошие, резко обозначившиеся виды. И тем не менее, согласно моему воззрению, разновидности – только виды, захваченные в процессе образования, или, как я их назвал, зачинающиеся виды. Каким же образом менее резкое различие между разновидностями достигает размеров различия видового? Что это превращение совершается в действительности, мы должны заключить из того факта, что большинство из тех бесчисленных видов, которые рассеяны в природе, представляют хорошо выраженные различия, между тем как разновидности, эти предполагаемые прототипы и родоначальники будущих, хорошо обозначившихся видов, представляют только слабые и неясно определимые различия. Простой случай, как обыкновенно говорят, конечно, может быть причиной тому, что известная разновидность уклонится от признаков своих родоначальников, а ее потомство, в свою очередь, уклонится от своих родителей в том же направлении и в большей еще степени; но этого одного процесса было бы недостаточно для объяснения обычного, глубокого различия, представляемого видами того же рода.

И в этом случае, как и всегда, я старался пролить свет на этот вопрос, исходя из фактов, касавшихся наших домашних пород. Мы и здесь найдем аналогию. Всякий, конечно, согласится, что получение пород, так резко между собой различающихся, каковы шортгорны и герефордский рогатый скот, скаковая лошадь и тяжеловоз, различные породы голубя и пр., не могло быть результатом только случайного накопления сходных изменений в длинном ряде последовательных поколений. И действительно, на практике один любитель голубей обращает внимание на голубя с клювом немного короче обыкновенного, другой же, напротив, на голубя с клювом немного длиннее обыкновенного, а на основании известного правила, что «любители не ценят и не хотят ценить средних образцов и требуют только крайностей», оба будут продолжать отбирать и разводить только голубей с более и более короткими или более и более длинными клювами. Нечто подобное в действительности случилось с подпородами турмана. Мы можем также допустить, что в очень ранний период истории люди одного племени или в известной местности нуждались в лошадях, быстрых на бегу, а другие или в другом месте – в более сильных и грузных животных. Первоначальное различие могло быть очень мало, но с течением времени, вследствие постоянного отбора, с одной стороны, наиболее быстрых, а с другой – наиболее сильных животных, различие могло возрасти и дать начало двум подпородам. Наконец по истечении столетий эти подпороды превратились в две хорошо установившиеся и совершенно отличные одна от другой породы. По мере того как это различие разрасталось, худшие лошади, с промежуточными признаками, не очень быстрые и не очень сильные, уже не оставлялись на племя и мало-помалу исчезли. Здесь, в применении к человеческой деятельности, мы видим проявление того, что можно назвать началом расхождения признаков, вызывающим неизменное разрастание первоначально едва заметных различий в признаках пород как между собой, так и со своим общим предком.