Жизнь до и после смерти. Серия «что есть Я», книга 1

Сформировавшиеся восемь бластомеров образуют правильную фигуру (октаэдр), что упрощает процесс формирования щелевых контактов между ними. Бластомеры начинают слипаться в процессе, известном как уплотнение (компакция). Образуется возможность координации совместного ответа бластомеров на сигналы внутренней и окружающей сред.

Экспрессирование отцовских и материнских генов, в составе двух последовательностей нуклеотидов, единой макромолекулы ДНК, так же начинается на этапе нескольких (примерно восьми) дроблений. Начиная с этого момента, включается механизм транскрипции генома развивающегося организма. Поэтому возможно считать, что образование единого организма, преэмбриона (предимплантационного эмбриона), происходит на этапе восьми дроблений яйцеклетки.

Развитие преэмбриона осуществляется, путем дробления бластомеров, внутри оболочки оплодотворения яйцеклетки. На этапе преэмбриона начинает осуществляться дифференцировка дробящихся клеток на трофобласты и эмбриобласты. «Светлые», более мелкие, трофобласты дробятся быстрее и располагаются одним слоем вокруг крупных «темных» эбриобластов, которые оказываются в середине преэмбриона.

Мы можем отметить, что в составе внутреннего содержания оплодотворенной яйцеклетки, выделяются две формы Человека: внешняя и внутренняя. Внешняя форма является телом преэмбриона. Внутренняя часть преэмбриона является формой, в которой будут выделяться новые формы, при ее развитии.

Примерно через 5—6 суток после оплодотворения, происходит сбрасывание с преэмбриона оболочки оплодотворения (вылупление). Вылупившийся преэмбрион (бластоцита) своим строением и физиологией похожа на личинку губок или медуз.

Сразу после вылупления, преэмбрион прилипает к эндометрию стенки матки матери, начинается этап имплантации. В ходе имплантации, трофобласты участвуют в процессе инвазии, и постепенно преобразуются в плотную плодную оболочку (внешнюю защитную форму), осуществляющую защиту преэмбриона от иммунного противодействия организма матери.

Одновременно с началом имплантации, начинается первый этап гаструляции (образование зародышевых листков). Из части эмбриобластов образуются внезародышевые органы. Из 120 клеток бластоцисты только 5—7 клеток внутриклеточной массы участвуют в образовании эмбриона и его внезародышевых оболочек.

Внезародышевые органы, развивающиеся из эмбриобластов, совместно с хорионом, образующимся из трофобластов, формируют плодные оболочки, обеспечивающие защиту внутреннего пространства преэмбриона, а так же обеспечивают питание, дыхание, вывод продуктов распаде от клеток, развивающихся внутри плодных оболочек.

Трофобласты, на протяжении в первых 2 недель развития обеспечивают питание преэмбриона, за счет продуктов распада материнских тканей (гистиотрофный тип питания). В ходе имплантации ворсины хориона получают доступ к крови матери, гистотрофный тип питания сменяется на гематотрофный. Начинается качественно новая стадия жизненного цикла человека — эмбриональная.

Защитная оболочка, сформировавшаяся из трофобластов, а так же амнион и внезародышевые органы, образовавшиеся из клеток эмбриобластов, образуют тело эмбриона, внутри которого начинают активно развиваться клетки эмбриобластов.

После получения доступа к питанию из крови матери, начинается вторая стадия гаструляция, запускается генетическая программа формирования тела плода. Развитие эмбриона имеет следующие закономерности:

— опережающими темпами развивается тело эмбриона (плодные оболочки и внезародышевые органы, в том числе плацента);

— Внутри тела эмбриона начинает формироваться зародыш, тело будущего плода. Формирование зародыша происходит циклически: осуществляется процесс массового деления незрелых клеток — пролиферация; клетки мигрируют в области, предусмотренные генетической программой; часть клеток дифференцированы, они образуют ткани тела, а так же систему питания; часть недифференцированных клеток образуют новые центры пролиферации. После подключения центров пролиферации к питанию, цикл формирования зародыша повторяется.

В результате деления незрелой стволовой клетки, образуются новые клетки, обладающие свойствами (степень дифференцировки), отличающимися от свойств клетки-предшественника. Изменение свойств клетки происходит, в результате изменения набора генов, экспрессированных после деления клетки.

Репликация молекулы ДНК происходит в S периоде интерфазы, в результате чего образуются две идентичные молекулы ДНК (принцип комплементарности). После деления клетки, гены в двух молекулах ДНК экспрессированы иначе, чем в материнской ДНК. Изменение набора экспрессированных генов, по всей видимости, происходит ходе митотического деления клетки.

В метефазе митотического периода, компактизированные в профазе сестринские хромосомы образуют метафазную (экваториальную) пластинку, в форме «материнской звезды». Метафаза занимает значительную часть периода митоза, и отличается относительно стабильным состоянием.

Возникает вопрос: а зачем требуется длительное удержание хромосом в строго определенном расположении в митофазе? В этот период не происходит синтез белка, не развивается клетка. Следовательно, это период происходят очень важные процессы, которые влияют, по всей видимости, и на последующую экспрессию генома, в каждой из дочерних клеток.

Так же, остается открытым вопрос, каким образом образованные в ходе пролиферации незрелые клетки узнают маршрут миграции, и точно перемещаются в положение, предусмотренное морфологическим строением организма. Генетический аппарат отвечает за синтез РНК. Какой механизм отвечает за наличие информации о 3D проекте строения тела плода, по которому ориентируются клетки в процессе миграции?

В период 8—12 недель после оплодотворения, плодные оболочки достигают зрелости. В конце восьмой недели тело зародыша сформировано, имеются зачатки органов будущего плода. Начинает эффективно работать плацента.

С девятой недели развития, сформированный внутри тела эмбриона зародыш, начинают называть плодом. С этого возраста, плод начинает развиваться опережающими темпами, происходит активизация процессов гистогенеза и органогенеза. Начинается плодный период развития, на протяжении которого внутри зрелых плодных оболочек (тела эмбриона), опережающе развивается новая форма Человека — плод.

Развитие плода происходит вплоть до начала родовой деятельности. Развитие плодных оболочек замедляется, с третьего триместра начинается их старение. Следствием старения плаценты является активизация родовой деятельности, и рождение ребенка. После рождения ребенка плацента и плодные оболочки (тело эмбриона), в составе «плодного места», удаляются из организма матери, и погибают.

Развитие нервной системы плода

Внутри тела плода, вместе с другими системами, развиваются нервная и эндокринная системы, управляющие работой тела пода. Из эктодермы, образовавшейся в ходе второго этапа гаструляции, выделяется нейроэктодерма. В ходе процесса нейруляции, начинает формироваться нервная трубка, далее развивающаяся в нервную систему человека, согласно генетической программе.

Незрелые нервные клетки, для дальнейшего развития, должны вступить во взаимодействие с клетками — мишенями. Например, мотонейронам, тела которых расположены в сегментах спинного мозга, следует установить контакт с возбудимыми клетками, расположенными в удаленных частях тела плода.

Развитие мотонейрона

Клетки-мишени выделяют химические вещества, называемые факторами роста, или нейротрофическими факторами. Считается что направление движения конуса роста аксона мотонейрона, обусловлено градиентом концентрации химических факторов. Однако, доказано, что рост аксонов продолжается, даже при отсутствии мышечных клеток — мишеней.

Рост аксона на большие расстояния происходит с участием клеток-ориентиров, расположенных на пути роста аксона. Мы опять приходим к пониманию, что существует пространственная информационная модель тела плода, на базисе которой происходит построение тела, и систем плода.

Одновременно с ростом аксона, клетка-мишень формирует на своей поверхности рецепторное поле, для образования точечного контакта. Процесс роста аксона синхронизирован с процессом созревания этого поля, это генетически детерминированный процесс.

Следовательно, существуют системы, воспринимающие параметры, а так же изменения параметров внешней среды, управляющие активностью механизмов ответа нейрона, а так же целевой клетки-мишени. Слово «восприятие» связано с описанием сложных психических процессов. Поэтому более уместным словом следует считать «ощущение», как возможность отражения сигналов внешней среды.

У нейрона, как и у клетки-мишени, существуют рецепторы, возбуждающиеся при поступлении определенных сигналов от раздражителей. При возбуждении рецепторов, происходит перекодировка информации, с последующей передачей закодированной информации вглубь клетки.

Для принятия решения об изменении активности нейрона под влиянием сигналов внешней среды, у нейрона должны существовать внутренние алгоритмы принятия решения, которые заложены генетически. Мы можем полагать, что у нейрона, как и у любого другого органического существа, разной организационной сложности (от клетки до человека, или человечества в целом), существуют системы обработки и анализа информации.

Рассмотрим некоторые возможные системы анализа информации, рисунок 1.

На рисунке 1 а приведена простейшая схема анализа входящей информации. Внешний раздражитель возбуждает рецептор, специфичный к сигналам среды определенной модальности.

Рисунок 1. Примеры систем анализа информации и принятия решения.

Возбужденный рецептор кодирует воздействие раздражителя, и формирует внутренний сигнал, передающийся к анализатору по сигнальным путям. При этом, интенсивность возбужденного сигнала (обозначена буквой В на оси абсцисс) зависит от интенсивности раздражителя, обозначенной буквой P на оси ординат.

.В зависимости от интенсивности раздражителя, могут возбуждаться несколько разных программ двигательного ответа. Так, при интенсивностях раздражителя в диапазоне от нуля до 1 (на оси P), двигательный ответ не возбуждается. Уровень интенсивности раздражителя 1 может быть назван порогом чувствительности.

При интенсивности раздражителя в интервале 1—2 возбуждается программа 2, при интервале 2—3 возбуждается программа 2 и т. п. Схема 1а отражает детерминированные процессы анализа информации и принятия решения, реализуемые в классических рефлекторных схемах. Запуск программ управляется пороговыми значениями интенсивности раздражителя.

На этапе роста аксонов мотонейрона, рефлексы еще не созданы. Программы, обуславливающие развитие мотонейрона, запускаются, под управлением анализаторов. Действия мотонейрона, решение об активизации программ, принимается под влиянием определенных химических агентов, в том числе, факторов роста, выделяемых клетками-мишенями.

Помимо специфичных рецепторов, возбуждаемых химическими агентами, мотонейрон обладает системой анализа, позволяющей сравнивать текущее состояние среды с ожидаемым. При этом, нулевому значению сигналов внутри нейрона, будет соответствовать некоторая интенсивность раздражителя, соответствующая эталонному значению.

При нулевой интенсивности раздражителя, внутри нейрона будет существовать интенсивный сигнал, возбуждающий рабочие программы. Такой вид эталонного анализатора Аэ приведен на рисунке 1б. Интенсивный сигнал внутри нейрона создается источником внутри нейрона, генерирующим эталонные сигналы. На схеме такой источник сигналов обозначен буквой Г.

При отклонении состояния контролируемого рецептором параметра, от установленной величины нормы, эталона, на выходе анализатора возникают сигналы, возбуждающие двигательные программы 1—4. При приближении к норме, интенсивности сигналов снижаются, выполнение программ останавливается.

Такое мотивирующее действие генератора активности, можно сопоставить с процессом возникновения потребности, и возникновения связанного с ней неприятного чувственного переживания.

При воздействии внешнего раздражителя, соответствующего эталонному значению, заданному генетическим аппаратом, на выходе анализатора Аэ формируется сигнал, интенсивность которого равна нулю. При отклонении интенсивности раздражителя от эталонных значений, активируются двигательные программы. При этом на выходе анализатора формируется неприятное чувственное переживание, обозначенное знаком минус.

Работа эталонного анализатора запускает действие исполнительных программ. Оперативное управление выполнением программ, осуществляют дифференциальные анализаторы Ад, пример которых приведен на рисунке 1в.

Дифференциальные анализаторы сравнивают величину отклонения контролируемого параметра от нормы, через определенные промежутки времени. Если величина отклонения параметра со временем уменьшается, анализатор выдает сигнал, сопровождающийся положительным чувственным переживанием (обозначено на схеме плюсом). Положительный результат не прекращает выполнения текущей программы. Независимо от успешности, в двигательную программу постоянно вносятся случайные варианты ее выполнения (6).

Если величина отклонения увеличивается со временем, формируется отрицательное чувственное переживание (минус). Отрицательный результат может возбудить сигнал, приводящий к остановке текущих двигательных программ, а так же активизации новых программ 5.

Приведенный на рисунке 1в анализатор Ад, регистрирует скорость и направление отклонения параметра от текущего состояния. За анализатором Ад, может располагаться еще один, или несколько таких же анализаторов, которые могут регистрировать дифференциалы изменения параметров во времени второго, и более высоких порядков.

Дифференциальные анализаторы могут иметь разные временные задержки, могут регистрировать изменения во времени второго (ускорение) и более высоких порядков. Анализатор Аэ можно рассматривать, как дифференциальный анализатор нулевого порядка. Поэтому все разновидности дифференциальных анализаторов можно объединить в один чувственный анализатор Ач,

Информация о скорости и направлении изменения параметра во времени, позволяет нейрону оперативно принимать управляющие решения, выбирать рабочие программы, увеличивающие количество положительного чувственного переживания, выполнять задачу, предусмотренную генетически. В результате успешного развития, аксон мотонейрона достигает рабочей клетки.

Целью развития мотонейрона, является установление контакта, и дальнейшая иннервация нескольких мышечных клеток, входящих в состав двигательной единицы. Нейроны, которые достигают своей цели, продолжают дальнейшее развитие. Нейроны, которые не устанавливают связей с клетками-мишенями, элиминируют.

При установлении контакта с клеткой-мишенью, приоритетная программа развития конуса роста приостанавливается, начинает работать, либо отрабатываться новые программы. Сигналы от новых программ, а так же от динамических анализаторов, поступают на вход анализатора результата Ар.

Анализатор результата Ар сравнивает новые программы, с результатом дифференциальных анализаторов разных порядков Аэ и Ад. Если анализаторы сигналят об успешности новых программ, анализатор Ар формирует сигнал, подкрепляющий продолжение выполнения новой успешной программы (на рисунке обозначено цифрой 2). Если выполнение новой программы приводит к отрицательному результату, анализатор результата Ар тормозит выполнение программы 2.

При этом анализатор результата формирует соответствующие чувственные переживания, обозначенные символами плюс и минус. При этом, интенсивность чувственных переживаний, формируемых анализатором Ар, превышает интенсивность переживаний, формируемых чувственными анализаторами Аэ и Ад.

Нейрон при своем развитии имеет два варианта развития: элиминировать, или реализовать генетическую программу. Поэтому все организмы, движимые генетическими программами, прикладывают все усилия для реализации заданной генетической программы. В случае успешной реализации, в каждый момент времени, успешный организм получает положительное подкрепление в виде переживания чувственного вознаграждения.

Закономерности процесса роста аксона весьма напоминают закономерности движения сперматозоидов к яйцеклетке. В обоих процессах мы видим избыточность активных клеток, и ограниченное количество клеток-мишеней. С клеткой мишенью может соединиться только один сперматозоид, или аксон нейрона. Один аксон может иннервировать большое количество мышечных клеток, мужчина может оплодотворить много женщин.

Такие совпадения в закономерностях развития систем Человека на разных этапах жизненного цикла развития, позволяет использовать закономерности, выявленные при анализе определенных этапов развития Человека, при изучении других этапов жизненного цикла.

Мы видим, что движущей силой развития систем, является энергия сигналов среды, а так же энергия генераторов активности. При этом сигналы генераторов активности моделируют сигналы цели, к которой следует стремиться. Направление развития системы предопределено настройками центров, генерирующих эталонные сигналы.

При несовпадении параметров среды с эталонными параметрами, заложенными в генератор активности, формируются сигналы, возбуждающие двигательные программы. Генератор активности мотивирует организм к развитию, формирует потребность изменения текущих условий.

Система анализаторов направляет организм к цели, формирует «правильные» программы, позволяющие достичь целей, смоделированных генератором активности. Достижение цели означает выполнение программы, снижение мотивирующего действия потребности, остановку развития организма на данном этапе.

Для дальнейшего развития организма требуется сформировать новые центры генераторов активности. При этом, условием формирования новых эталонных центров активности, является реализация программы развития на предшествующем этапе.

Так, при приближении мотонейрона к мышечной клетке, происходит изменение программ деятельности конуса роста и мотонейрона в целом, а так же мышечной клетки. Образуется синаптическое соединение, нейрон и мышечное волокно переходят в новый этап развития — установления рефлекторных цепей.

Развитие рефлексов на сегментарном уровне

Развитие возбудимых клеток (нейронов и рабочих клеток) происходит, вследствие их возбуждения. Чем больше циклов возбуждения проходит через возбудимые клетки, тем в большей степени развиваются тела этих клеток, а так же синаптические соединения между ними. Поэтому успешным результатом развития возбудимых клеток, по всей очевидности, следует считать их вовлеченность в процесс передачи возбуждающих импульсов.

Простейшие цепи возбуждения реализуются на внутритканевом, и внутриорганном уровне. В нейроне возбуждается потенциал действия, который возбуждает рабочую клетку (мышцу). Возбуждение мышцы может регистрироваться рецепторами, сигналы от которых могут возбуждать мотонейроны напрямую, либо, через вставочные нейроны. Так формируются рефлекторные цепи.

Мотонейрон может иметь встроенный генератор нейронной активности. Либо мотонейрон может возбуждаться афферентными сигналами, поступающими от рецепторов, например, возбуждаемых сокращением рабочих клеток.

Потенциал действия мотонейрона возбуждает рабочую клетку. В то же время, рабочая клетка имеет собственный оптимальный период восстановления двигательной активности. Сигналы от мотонейрона, с частотой, превышающей период восстановления рабочей клетки, не будут приводить к ее возбуждению, т.е. не будет восприниматься анализаторами, как успешный результат.

Таким образом, с участием анализаторов, устанавливается оптимальный ритм возбуждения, циркулирующий в простейшей рефлекторной цепи. При этом, ритм возбуждения может поддерживаться, как внутренним источником сигналов (обозначенным буквой Г на рисунке 1), либо цепями задержки, образованными группами вставочных нейронов.

Мышца, выполняющая рабочее движение, обычно представлена группой мышечных волокон (двигательных единиц). Оптимальная работа рабочего органа происходит при определенной последовательности возбуждения отдельных групп мышечных волокон. Подобная настройка работы мышц, сокращающих рабочие органы, происходит с участием анализаторов, рассмотренных на рисунке 1.

В сокращении рабочего органа могут принимать участие несколько мышц. Такие сложные, согласованные сокращения групп мышц, реализуется на уровне сегментов спинного мозга.

Спинной (туловищный) мозг, формируется в процессе онтогенеза из задней части нервной трубки. Нижняя (передняя) часть нервной трубки является первично-двигательной, в ней закладываются предшественники двигательных нейронов, которые впоследствии образует эфферентные связи с сомитами.

Клетки, расположенные на верхней (дорсальной) части нервной трубки, будут отвечать за обработку сенсорной информации. Из них формируется задние рога спинного мозга. Средние рога, отвечающие за обработку вегетативных сигналов, образуются из средней части нервной трубки.

Пока не сформирован головной мозг, в спинном мозге находятся центры управления всеми процессами организма. Спинной мозг имеет сегментарное строение, он состоит из связанных между собой невромеров, в пределах, которых замыкаются рефлекторные дуги, пример которой приведен на рисунке 2.

Тела всех мотонейронов, иннервирующих исполнительные (эффекторные) возбудимые клетки, располагаются в сером веществе спинного мозга. Совокупность мотонейронов, выходящих из спинного мозга на каждом сегменте, образуют передние корешки спинномозговых нервов.

Задние корешки спинномозговых нервов образованы чувствительными (афферентными) нервными волокнами. Тела чувствительных псевдоуниполярных нейронов, располагаются в чувствительных узлах задних корешков спинномозгового нерва. Развитие аксонов и дендритов чувствительных нейронов происходит по таким же, описанным для мотонейрона, закономерностям.

Рисунок 2. Рефлекторная дуга сегмента спинного мозга (с сайта Studfile.net)

Дендриты чувствительных нейронов образуют рецепторы (или устанавливают соединения с ними). Рецепторы расположены в двигательном аппарате (проприорецепция); во внутренних органах (висцерорецепция); в кожных покровах (экстерорецепция). Аксоны чувствительных нейронов устанавливают соединения с нейронами, расположенными в сером веществе спинного мозга.

Афферентная информация поступает по аксонам чувствительных нейронов, имеющим топическую организацию. Соответственно, нейроны спинного мозга, получающие афферентную информацию, образуют проекционные поля, повторяющие области иннервируемого сегмента.

Повторяемые паттерны афферентных сигналов позволяет сформировать для каждого проекционного поля первичные центры свойств, нейронные центры, отвечающие за чувственное восприятие повторяемых сигналов. Повторяющиеся, и совпадающие во времени, паттерны сигналов, из разных проекционных полей, позволяют создавать чувственные центры, отражающие широкий набор свойств.

В процессе повторения циклов возбуждения двигательных единиц, мышц в целом, групп мышц, формируются двигательные нейронные центры, управляющие паттернами движений. В развитии нейронных центров, как чувственных, так и двигательных, можно проследить следующие закономерности:

— на базе имеющихся возбудимых клеток формируется нейронная цепь;

— по новой нейронной цепи начинают циркулировать электрические импульсы. Источником импульсов могут быть: генераторы сигналов (обозначенные буквой Г на рисунке 1); афферентные сигналы от рецепторов, регистрирующих сокращение исполнительных клеток, возбуждаемых сигналами мотонейронов; либо иные цепи, в которых может циркулировать возбуждение (например — пути между нейронными чувственными центрами, и нейронами, на которых замыкаются аксоны афферентных нейронов). Такая самовозбуждающаяся цепь может замыкаться через систему вставочных нейронов, образующих серое вещество спинного мозга;