Главные развилки нашей эволюции. Приключения наших предков, длившиеся 66 миллионов лет

На самом деле, известно ещё довольно много подобных полуобезьян не вполне понятного родства: среднеэоценовый намалорис Namaloris rupestris из Намибии – не то потто, не то лори, среднеэоценовая хасселясия Chasselasia eldredgei из Швейцарии и раннеолигоценовый орогалаго Orogalago saintexuperyi из Марокко – вроде и галаго, но совсем не точно.

С грехом пополам галаго, потто и лори приспособились к жизни в окружении конкурентов и хищников, причём сделали это разными способами.

Галаго наловчились быстро и далеко прыгать. По этому поводу их таранные и ладьевидные кости в стопе удлинились, образовав цевку – отличный рычаг для прыжков. Galago thomasi, например, при собственной длине в 15–20 см прыгает в высоту на 2,3 м! Эта сверхспособность позволяет галаго как спасаться от врагов, так и ловить добычу.

Мелкие галаго вроде Galago demidovi (весом 46–120 г), G. moholi и G. senegalensis (140–250 г) едят преимущественно насекомых, дополняя их смолой деревьев, цветами и всякими прочими вкусняшками типа птичьих яиц. У более крупных, например, G. elegantulus (270–360 г), смола составляет уже 75% диеты, насекомые же – 20%, а фрукты – 5%. Здоровенные G. garnetti (700–800 г) едят уже в основном фрукты, а добавкой служат насекомые и смола. Самые крупные толстохвостые G. crassicaudatus (до 1,5 кг!) на 62% питаются смолой, на втором месте в их диете стоят фрукты, и лишь на третьем – насекомые. Впрочем, в сезоны вылета термитов Macrotermes falcigar толстохвостые галаго лопают главным образом их, причём собирают ртом с земли даже без помощи рук. Хорошо быть толстохвостым галаго!

Потто счастливы по-своему. Мелкие – 260–500 г – калабарские потто питаются преимущественно насекомыми, причём летающих ловят прямо на лету, а ядовитых гусениц старательно обтирают от ядовитых волосков. Такая специфическая диета избавляет их от конкурентов. Куда более крупные – 0,9–1,6 кг – обыкновенные потто едят в основном фрукты, орехи и листья, куда реже насекомых. Остистые отростки последних шейных и первых грудных позвонков у потто длинны и остры, почти протыкают кожу и служат оригинальной защитой: когда какой-нибудь злой зверь покушается на потто, тот сгорбливается, подгибает голову под пузико и выставляет загривок; хищник по привычке хватает добычу за шею и напарывается на шипы. Вообще-то, конечно, вроде бы ничего не мешает цапнуть потто за пушистый бочок, но, раз потто до сих пор не вымерли, система таки работает. Думается, надёжнее их спасает скрытность и ночной образ жизни.

Лори защищены надёжнее. На сгибе локтя, на внутренней стороне плеча у них имеется участок кожи, потеющий особым потом. Сам по себе он безвреден, но в смеси со слюной становится мощным ядом, способным убить как кошку, так и человека, прецеденты известны. Так как яд получается, когда лори мусолит слюни с потом во рту и облизывает шёрстку, получается, что яд намазан по всему зверьку и содержится у него во рту. Поэтому отравиться можно, либо слопав лори, либо при его укусе. Известен как минимум два случая анафилактического шока у людей от укуса лори. Более того, при нападении врага лори встают на ножки, вытягиваются, поднимают ручки и сцепляют их над головой, раскачиваются и громко шипят. Учитывая тёмную полосу вдоль спины и круги вокруг глаз, получается замечательная имитация очковой кобры, раскрывшей капюшон, вставшей на дыбы и угрожающей всем вокруг. С точки зрения человека это выглядит очень смешно, но на кошек и ещё более незамысловатых циветт производит неизгладимое впечатление. По крайней мере, хищники от такой демонстрации столбенеют и на всякий случай не рискуют связываться с этаким чудищем. Мимикрия примата под змею – не самая очевидная адаптация!

Примечательно, что, как уже поминалось, орангутанихи едят лори и не травятся; секрет в том, что орангутаны питаются в основном плодами с жёсткой кожурой, отчего имеют привычку сначала ошкуривать еду; когда они ловят лори, они по привычке делают то же самое, а мясо-то у лори вполне съедобное.

Лори выглядят умильно-печальными добрячками, но на самом деле это крайне злобные создания. Мало того, что они охотятся на всех, до кого могут дотянуться и кого могут убить быстрыми укусами острых зубов, так самцы ещё и яростно дерутся промеж собой, причём не по-игрушечному, а насмерть. Если посадить в клетку двух самцов, утром там будет сидеть один, а от второго останутся лишь клочки шерсти по углам. Не удивительно, что раны от укусов других лори обнаруживаются на 60% самцов и 30% самок. На самих лори их же яд тоже вполне действует, так что они чаще гибнут от укусов своих же соплеменников, нежели от хищников.

У яда, намазанного на шёрстку, есть и другой приятный эффект – у лори никогда не бывает паразитов – блох и вшей; их кусают только клещи и только во влажный сезон.

Лори, как и потто, очень неторопливые создания. Неспроста они называются медленными. Впрочем, при необходимости они невероятно ускоряются. Необходимость возникает в двух случаях: либо лори удирает от особо настырного врага, не впечатлившегося псевдокоброй, либо на охоте. Лори подкрадывается к добыче медленно, раскачиваясь, почти как хамелеон, так что жертва не видит в нём опасности. Но, подобравшись на расстояние броска, лори бросается как молния, хватая цель руками.

При острой надобности лори могут даже переплыть какую-нибудь воду, чего крайне не любят практически все нормальные приматы.

Ещё одна группа счастливых приматов – долгопяты Tarsius. Иногда их разделяют на десяток или больше видов сулавесийских Tarsius, суматранско-калимантанских Cephalopachus bancanus и филиппинских Carlito syrichta.

Долгопяты застыли в своём счастливом состоянии с эоценовых времён. Об этом свидетельствуют фрагментарные останки каких-то неопределённых родов и видов из среднего и позднего эоцена Китая и Таиланда, среднеэоценовые китайский Tarsius eocaenus и таиландский T. sirindhornae. Если родовые определения сделаны верно, это значит, что уже около 40 миллионов лет назад существовал современный род долгопятов! Существовали и более отличающиеся долгопяты: китайские среднеэоценовый ксанторизис Xanthorhysis tabrumi и олиготарзиус Oligotarsius rarus с границы эоцена и олигоцена, раннемиоценовые пакистанский гесперотарзиус Hesperotarsius sindhensis и таиландский H. thailandicus.

Долгопят

Задачи спасения и охоты долгопяты решили радикально: они стали очень быстрыми прыгунами. Десяти-пятнадцатисантиметровый долгопят легко прыгает на два метра в длину, а если его хорошенько мотивировать, то и на пять с половиной. Для таких подвигов больше– и малоберцовые кости срослись, пяточная и ладьевидная кости в стопе невероятно удлинились в цевку, а длинные пальцы заканчиваются присосками, чтобы приклеиваться к ветвям. Долгопяты – самые хищные среди всех приматов, даже хищнее эскимосов. Главная их добыча – кузнечики, но это очень суровая добыча, ведь в тропиках кузнечики запросто могут быть размером с самого долгопята, да ещё снабжены мощными жвалами и усеяны шипами.

Чтобы засечь жертв, долгопяты имеют очень чуткие уши и огромные глаза. Каждый глаз в отдельности больше долгопятового мозга (который, кстати, не имеет извилин), так что череп в основном состоит из глазниц. Маленькие мышцы уже не могут ворочать огромные шары глаз, поэтому долгопяты вертят шеей: в каждую сторону голова поворачивается на 180°, а суммарно – на 360°! И это при том, что долгопят выглядит крайне сутулым, с плотно вжатой в плечи головёшкой. Такой способности нет больше ни у одного примата. Для таких чудес шейные позвонки долгопятов очень хитро устроены: первый шейный позвонок-атлант крайне широк, чтобы спинной мозг не пережимался, а на втором позвонке-эпистрофее и последнем седьмом шейном суставные поверхности скошены, а тела шейных позвонков соединяются не банальными межпозвоночными дисками, а псевдо-суставами.

Правда, есть в долгопятовом голововерчении и некоторый минус: среди местных жителей ходит поверье, что, ежели встретить в джунглях долгопята, от его лупоглазого взгляда голова начнёт вертеться и отвалится. Дабы этого избежать, суеверие предписывает убить долгопята. Так идиотская басня ставит несчастных зверушек на грань вымирания. Благо, в нынешнем мире коммерции беречь долгопятов, показывать их туристам и зарабатывать на этом деньги гораздо выгоднее, так что и на Филиппинах, и в Индонезии долгопятовые парки спасают и зверей от местных жителей, и местных жителей от нищеты.

Зубы долгопятов очень примитивны по строению и при этом прогрессивны по зубной формуле, то есть по числу зубов в каждом классе. Верхние моляры трёхбугорковые, а нижние чётко разделены на два трёхбугорковых сегмента – передний тригонид и задний талонид. Подобное строение типично для пургаториусов и тупай, но не встречается больше ни у каких современных приматов. При этом в каждой половинке нижней челюсти сохраняется лишь один резец, а премоляров и сверху, и снизу всего по три.

Некоторые виды долгопятов весьма общительны и бодро сигналят другу другу в ультразвуке (люди этого не слышат, для нас долгопяты просто «зевают»), другие практически одиночны.

Собственно, этим странным сочетанием архаичности, прогрессивности и специализации долгопяты и прекрасны! Потому-то раньше их обычно включали в полуобезьян, сейчас чаще – в обезьян, а по факту они зависают между, имея собственную неповторимость. И опять же, не стоит забывать, что нас на планете один вид, а долгопятов – больше десяти. Долгопяты успешны. Хорошо быть долгопятом!

И галаго с потто в Африке, и лори с долгопятами в Азии могут позволить себе архаичность, поскольку тамошние условия очень незначительно изменились за многие миллионы лет. Тропические дождевые леса, расположенные на экваторе и около него, на зависть стабильны. Хочется оказаться в эоцене? Поезжайте на Калимантан. В раннем миоцене? Прямая дорога в Либерию, Камерун и Конго.

Наше решение

Наше решение эоценовых сложностей – история ранних омомисовых и первых истинных обезьян. Тут ключевые Великие Предки – китайские декоредон Decoredon anhuiensis из среднего палеоцена и архицебус Archicebus achilles, скакавший по ветвям 55–56 миллионов лет назад, строго на границе палеоцена и эоцена. Про декоредона мы почти ничего не знаем, от него сохранились лишь одна верхняя и одна нижняя челюсти. Зато от архицебуса есть целый скелет. Архицебус прекрасен очень большой древностью, примитивностью и генерализованностью, то есть отсутствием специализаций. Именно поэтому он идеально подходит на роль общего предка омомисовых приматов, а стало быть, – и долгопятов, и обезьян.

Хвост архицебуса вдвое длиннее тела выдаёт прыгучесть, но берцовые кости были несросшимися, в стопе пяточная и ладьевидная кости не очень-то и удлинены, а на пальцах, скорее всего, не было никаких присосок. Его мордочка далеко не такая маленькая, как у долгопятов, а глазницы – совсем небольшие. Набор и строение зубов архицебуса идеальны для развития всех более продвинутых приматов; в частности, у него имелись все четыре пресловутых премоляра. Конечно, важнее не число, а тонкая морфология зубов и скелета, так и они у архицебуса идеально-предковые.

Неспециализированность позволила потомкам архицебуса развить самые разные адаптации. С него начинается большая группа эоценовых приматов – омомисовых. Они не столь многообразны, как плезиадаписовые и адаписовые, но тоже весьма многочисленны. Ближайшими потомками архицебуса были очень раннеэоценовые и очень примитивные омомисовые – индийские вастаномисы Vastanomys gracilis и V. major, китайские баатаромомисы Baataromomys ulaanus и тейярдины Teilhardina asiatica, североамериканские T. brandti, T. magnoliana, T. tenuicula, бовномомисы Bownomomys americanus и B. crassidens, европейские Teilhardina belgica. Классические омомисовые эпохи их расцвета – среднеэоценовые омомисы Omomys и некролемуры Necrolemur. Они были уже очень похожи на долгопятов, например, у них срослись берцовые кости, только морда была побольше да глазницы поменьше. Многие, например, мелкий бовномомис Bownomomys crassidens, средний стригоризис Strigorhysis bridgerensis и полукилограммовый анаптоморфус Anaptomorphus westi, в отличие от долгопятов, были фруктоядными.

Дольше всех – до границы эоцена и олигоцена – продержались микрохериды, в частности, европейские псевдолорисы Pseudoloris godinoti, а в египетском Файюме какой-то неопределённый омомиид анаптоморфин дотянул аж до середины олигоцена.

Как водится, специализированные формы либо вымерли, либо стали ещё более специализированными долгопятами, а задолго до этого момента какие-то самые невзрачные и никакущие омомисовые весьма быстро изменились и вышли на следующий уровень, став истинными обезьянами – антропоидами.

Эоцен – олигоцен: парапитеки и проплиопитеки

Поводы

Главным поводом для дальнейшей эволюции, как обычно, послужили климатические изменения. Примерно в середине эоцена началось похолодание, причём шло оно рекордными темпами. По большому счёту, с небольшими перебоями оно продолжается и поныне и не собирается останавливаться. 34 миллиона лет назад очередной резкий обвал температур ознаменовал начало олигоцена – первой эпохи кайнозоя, когда на планете появились ледяные шапки Антарктиды. Количество свободной воды в гидросфере уменьшилось, началась аридизация – осушение. Меньше воды – меньше деревьев. Для тогдашних экосистем такие пертурбации были фатальны. Тропические дождевые леса заменялись не только на более сухие леса, но даже на саванны. Коли много воды ушло в ледники, уровень океана понизился, многие земли, бывшие ранее изолированными друг от друга проливами и морями, теперь соединились. По более открытым пространствам начались усиленные миграции. Фауны стали смешиваться, экосистемы стали чуть более однообразными. Конкуренция обострилась, тем более, что ресурсов в более холодном климате становилось всё меньше. С другой стороны, усилилась зональность, поскольку условия на севере стали отличаться от южных.

Больше всего пострадали северная часть Евразии и Северная Америка, так как они велики и находятся на высоких широтах. На континентальных просторах влажные леса стали заменяться травянистыми привольями.

Меньше всего были затронуты Африка и Юго-Восточная Азия, так как они экваториальны и окружены жаркими морями. Индия, Индокитай и Индонезия сравнительно узки и вытянуты, имеют низкие берега и горы по центру, отчего даже во внутренних областях влажны. Африка несравненно шире, а горы окаймляют её по периметру, так что в глубины Чёрного континента воды доходит не так много. Лишь с запада, где нет гор, влага из Атлантики идёт в Западную и Центральную Африку, где по этому поводу до сих пор растут густые тропические леса, в которых живут потто и галаго.

Впрочем, всё познаётся в сравнении. В олигоцене температуры в среднем были на 5 °C выше современных, а мы считаем, что живём в межледниковье. Нам бы такое потепление, как в олигоцене похолодание! В Северном полушарии в олигоцене снега не было нигде; погоды были теплее, чем в тропическом юрском периоде, и даже минимальные температуры были выше максимальных в плейстоцене. Хорошо было в олигоцене!

Аридизация с саваннизацией привели к вымиранию многих прежних животных, но и бурной эволюции копытных, а вслед за ними – новых групп хищников. Особенно бурно в рост пошли носороги, лошади и их непарнокопытные родственники, пока ещё очень примитивные. В Северной Америке особенно развернулись мозоленогие, ещё совсем не похожие на верблюдов, а скорее на помесь овцы с медведем. За ними гонялись вроде бы копытные, но очень даже плотоядные энтелодонты, напоминавшие свиней размером с бизона с крокодильей пастью, усеянной страшными зубами.

На более открытых пространствах с более бодрыми растительноядными старые версии хищников оказались не у дел: вымерли последние мезонихии, на земле креодонты становились всё более гигантскими, а им на смену приходили новые хищники – куньи, стеноплезиктиды и кошачьи. Например, французский раннеолигоценовый Mustelictis olivieri был уже вполне узнаваемой куницей. С ним конкурировали стеноплезиктиды – Palaeoprionodon lamandini, Haplogale media, Stenogale, Stenoplesictis и многие другие. Стеноплезиктиды были чем-то средним между куницами и кошками. Длинноногость и рифлёность голеностопного сустава выдаёт наземный образ жизни стеноплезиктид, что лишний раз стимулировало наших предков ни в коем разе не слезать с деревьев. Главная особенность стеноплезиктид – гиперхищная зубная система. Они явно не ели ничего, кроме мяса. А мясом были мы – приматы!

Когда появилась самая-самая первая истинная обезьяна – неизвестно. В самом начале эоцена – 54–55 млн.л.н. – в Индии жил антрасимиас Anthrasimias gujaratensis, но с ним есть несколько сложностей. Во-первых, от него известны всего четыре зуба. Во-вторых, он от силы на миллион лет моложе архицебуса: с одной стороны, это здорово, так как получается непрерывная цепочка предков, с другой же несколько подозрительно. В-третьих, странно место: Индия в это время была островом между закрывающимся морем Тетис на севере и растущим Индийским океаном на юге. Обезьянам было бы сложно попасть туда и выбраться оттуда, а все последующие обезьяны известны из Юго-Восточной Азии и Северной Африки. Впрочем, раз лемуры как-то добрались до Мадагаскара, подобные вояжи были вполне реализуемы; по факту, в эоценовых индийских фаунах не так уж мало приматов. Есть гипотеза, что именно островные формы, как самые странные и экзотические, имели наибольший шанс выйти на новый эволюционный уровень. В-четвёртых же, антрасимиас подозрительно похож на маркгодинотиуса Marcgodinotius indicus – азиадапинового адаписового из того же местонахождения. Судя по размерам зубов, весил антрасимиас всего 75 г.

Куда проще со среднеэоценовыми эосимиасами Eosimias. Несколько видов этого рода жило 45 миллионов лет назад в Китае (из них примитивнее и мельче прочих Eo. sinensis, а Eo. centennicus и Eo. dawsonae – чуть крупнее) и 37 миллионов лет назад в Бирме (Eo. paukkaungensis). Одновременно с эосимиасами в Китае обитали фенакопитеки Phenacopithecus krishtalkai и Ph. xueshii, в Бирме – афразия Afrasia djijidae, а в Тунисе – амамрия Amamria tunisiensis, несколько позже в Ливии жили близкие афротарзиусы Afrotarsius libycus, ещё позже в Египте – A. chatrathi, а какой то вид этого рода дотянул в Марокко до олигоцена, но все они известны гораздо хуже, лишь по отдельным зубам.

Эосимиасы прекрасны сочетанием предельной для обезьян примитивности со всё же несомненной обезьянностью. Китайские были мелкими – массой 140–160 г, а бирманский – огромным, весом 410 г. Архаика эосимиасов проявляется, например, в трёхбугорковости верхних моляров, как у долгопята. Зато на нижних молярах уплощён параконид (этот бугорок был велик у более примитивных приматов типа антрасимиаса и афротарзиуса, а после постоянно редуцировался и довольно быстро исчез). Высокие острые бугорки зубов эосимиаса выдают его преимущественную насекомоядность. Форма нижней челюсти уже обезьянья – с высоким телом и высокой восходящей ветвью. Видимо, эосимиас больше всего был похож на игрунку. Из таких недоигрунок и получились все последующие обезьяны, решавшие позднеэоценовые и олигоценовые проблемы.

Плохое решение

Обезьяны во второй половине эоцена дали множество эволюционных линий разной степени успешности. Плохо решили проблему амфипитековые и парапитековые обезьяны.

Амфипитековые – очень странные и загадочные приматы. По своим признакам они зависают между адаписовыми, эосимидами, проплиопитековыми, парапитековыми и широконосыми обезьянами. Кому амфипитековые более родственны – полуобезьянам или обезьянам – точно не известно. Есть хорошо обоснованная теория, что это вообще поздние и очень крупные полуобезьяны – адаписовые нотарктиды, перешедшие большей частью к питанию растительной и чаще твёрдой пищей, отчего развили конвергентное сходство c обезьянами. Как обычно бывает, главным преткновением служит неполнота материалов: пока не найдено ни одного целого черепа, а лишь фрагментарные челюсти с зубами.

Жили амфипитековые на границе позднего эоцена и раннего олигоцена, от 40 до 31 миллиона лет назад. Обитали они от Бирмы и Таиланда до Пакистана. При этом группа довольно разнородна внутренне. Например, самый древний бирманский асеанпитек Aseanpithecus myanmarensis весил 2,8–3,4 кг, а похожий на него самый поздний пакистанский бугтипитек Bugtipithecus inexpectans – всего 130–480 г, кроме фруктов, он вполне мог ловить и насекомых. Таиландский сиамопитек Siamopithecus eocaenus был одним из самых больших – 5–10 кг, питался он в основном фруктами, во вторую очередь – орехами, семенами и листьями. Образцовые амфипитековые – амфипитек Amphipithecus mogaungensis – 7–9 кг, пондаунгия Pondaungia cotteri – 4–9 кг, более мелкая P. minuta и более крупная P. savagei – ели фрукты и орехи, но лишь второстепенно – листья. Мелкий – 1–2 кг – мьянмарпитек Myanmarpithecus yarshensis был листоядным или фруктоядным, без семян в диете, а едва большего размера ганлея Ganlea megacanina, судя по толстым и сильно сточенным клыкам, питалась, напротив, орехами и жёсткими семенами. Кости скелета указывают, что амфипитековые были медленными древесными животными, передвигавшимися наподобие лори. Большие размеры вкупе с медлительностью – не лучшее сочетание в мире, где постоянно обостряется конкуренция и появляются новые хищники. Шансов у амфипитековых было немного, потому они отправились в палеонтологическую летопись удивлять палеоприматологов своей несуразностью.