Полная версия
Главные развилки нашей эволюции. Приключения наших предков, длившиеся 66 миллионов лет
Станислав Владимирович Дробышевский
Главные развилки нашей эволюции. Приключения наших предков, длившиеся 66 миллионов лет
© Дробышевский С. В., текст, 2026
© Хроль К. Э., иллюстрации, 2026
© Оформление. ООО «Издательство „Эксмо“», 2026
Научный редактор книги – А. А. Бондарев – палеонтолог, археозоолог, научный редактор портала АНТРОПОГЕНЕЗ.РУ
Инге, Володе и Маше – моей любимой семье
Введение
Эволюция – процесс хитрый. Мир многообразен, в разных его частях и в разные времена возникали совершенно неодинаковые условия, к коим живые существа приспосабливались миллионами способов. Судьба этих эволюционных линий столь же многообразна.
Неудачники вымирали, оставив по себе лишь окаменевшие зубы. Любимцы Фортуны застыли в идеальном состоянии и миллионами лет принципиально не меняются, им хорошо. А некоторые везучи лишь настолько, чтобы не вымереть, но всё же несчастливы, отчего постоянно вынуждены меняться. На степень этой самой везучести влияют не только текущие условия и подходящие мутации и рекомбинации, но и возникшие ранее свойства. Например, уже имеющему шерсть легче приспособиться к холоду, нежели изначально лысому и холоднокровному. Из подобной чехарды и состоит эволюция, а наблюдать за ней крайне любопытно.
Наши приматные предки – лишь малая часть великой мозаики жизни. Но изучать своё прошлое интереснее и поучительнее, чем чужое. Изучив причины, по которым вроде бы поначалу успешные виды вымирали, можно не повторить их судьбу. Рассмотрев удачные решения, можно за них порадоваться. Выяснив, почему кто-то шагал вперёд по тропе прогресса, хорошо бы последовать по ней дальше.
* * *Прежде чем переходить к погружению в нашу бурную эволюцию, хочется особенно поблагодарить научного редактора – Алексея Анатольевича Бондарева – за очень важные и при том крайне тактичные и благожелательные замечания и исправления, без которых книга, конечно, была бы хуже. Спасибо!
Палеоцен: плезиадапиформы, шерстокрылы и тупайи
ПоводыПалеоцен был прекрасным временем. 66 миллионов лет назад вымерли динозавры. И увидели звери, что это хорошо! Долгие предыдущие миллионы лет именно хищные динозавры-тероподы были нашими главнейшими и зловреднейшими врагами. Теперь же наступил почти рай! Из хищников остались лишь крокодилы с некоторыми черепахами, но они сидели где-то внизу, в прудах и болотах, а наши предки вольготно скакали по ветвям. Была, конечно, ещё неприятность в виде змей, но к этому времени ползучие гады были уже привычным злом, а свой очередной эволюционный разгон начали позже, в эоцене.
Одновременно с динозаврами, кстати, сгинули и многие млекопитающие. Вымерло большинство многобугорчатых и сумчатых, а они в меловом периоде были основными мелкими зверями, главными конкурентами плацентарных. А исчезновение конкурентов – это очень хорошо, это открывает широчайшие перспективы для прогресса. Да и условия подходящие как раз сложились.
Тогда как всю вторую половину мелового периода климат постепенно холодал, с началом кайнозойской эры (его палеогенового периода и палеоценовой эпохи) резко потеплело. Похолодание сделало свое дело – добило динозавров, теперь оно стало ненужным, теперь стало можно жить в тепле и довольстве. Температуры поползли вверх. И до этого-то мир был сплошными субтропиками, а тут стал зеленее прежнего, порос пальмами и бобовыми.
Жизнь была прекрасна! Хорошо было в палеоцене! На границе мела и палеогена нашими Великими Предками были пургаториусы Purgatorius. Эти зверюшки были размером с соню и выглядели как тупайи. Пургаториусы прекрасны своей неспециализированностью. Судя по строению пяточных и таранных костей, они бегали и – что важно! – бодро прыгали по ветвям на расстояние больше собственной длины, но у них были не ногти, а когти на пальцах, а большие пальцы на ручках и ножках не противопоставлялись прочим пальцам. Зубы пургаториусов примитивны просто на загляденье: в каждой половине и нижней, и верхней челюстей сохранялось по три резца (такого не было после ни у одного примата), одному клыку, четыре премоляра и три моляра. Судя по форме моляров с острыми бугорками спереди и плоской площадкой сзади, пургаториусы были максимально всеядными – самыми всеядными среди всех тогдашних млекопитающих.
Теропод
Древесность пургаториусов имела массу последствий. Как уже сказано, поначалу их пальцы были снабжены когтями, а большие пальцы на кистях и стопах не противопоставлялись остальным. Но далёкие прыжки – дело энергичное, а сила действия равна силе противодействия: при приземлении по окончании прыжка отдача будет отбрасывать назад, когти могут не зацепиться или сорваться, лучше обхватывать ветки цепкими пальчиками с широкими кончиками, укреплёнными ногтями. Конечно, на это ушло не меньше десяти миллионов лет; противопоставление больших пальцев и ногти возникли лишь под занавес существования плезиадаписовых, а полноценно сложились лишь у истинных приматов, но направление было задано образом жизни пургаториуса. Сильно менялись и органы чувств: скакать с ветки на ветку по запаху, на слух или на ощупь не очень здорово, лучше бы иметь нормальное объёмное зрение для оценки длины прыжка. Поначалу зрение было монокулярным и оставалось таким ещё долго, даже у современных лемуров бинокулярность ещё не совершенная. Но, опять же, главное – эволюционная тенденция.
Безопасность жизни привела пургаториусов к K-стратегии размножения: и у тупай, и у шерстокрылов, и почти у всех приматов рождается один детёныш, который долго растёт и плотно общается с мамой (противоположность – r-стратегия, когда рождается очень много детёнышей, но выживает лишь малая их часть). При жизни на деревьях многочисленные детёныши создают транспортные проблемы: надо либо оставлять их в гнезде, как делают грызуны, либо медленно таскать на себе, как поступают опоссумы. При подвижной прыгучей жизни проще рожать одного, тем более, что древесных хищников в начале кайнозоя не было, выживаемость была максимальна, беспокоиться было не о чем. На момент рождения одно дитятко будет крупнее и будет иметь больше мозга, чем если бы мозги распределились на десяток-другой братьев и сестёр.
Всеядность подразумевает переключение с одного ресурса на другой: сегодня едим фрукты, завтра жуём листья, потом – цветы, затем – пьём нектар и лижем смолу. В мозгах меньше грамма весом столько программ поместить сложно, проще учиться по ходу дела, тем более долгое общение с мамой даёт такую возможность. А обучение – признак разума! А долгое детство в объятиях любящей мамочки – ещё и залог будущей социальности.
Понятно, что у пургаториуса все эти черты были в самом зачаточном состоянии, но его строение идеально для эволюции, из него можно получить что угодно.
Собственно, что угодно и получалось. Среди потомков пургаториусов оказались и неудачники, и везунчики, и ни то, ни сё.
Плохое решениеНачнём с плохого решения, которое поначалу казалось очень даже неплохим.
В тёплых, богатых и безопасных лесах расплодились многочисленные потомки пургаториусов – плезиадаписовые. Они настолько примитивны, что не все палеонтологи считают их истинными приматами, предпочитая осторожный термин «приматоморфы». Обилие экологических ниш породило обилие эволюционных плезиадаписовых линий. Известна примерно дюжина их семейств и десятки родов и видов. Это при том, что по прошествии десятков миллионов лет, понятно, сохранилась лишь крошечная доля процента их останков. Палеоприматологи называют всплеск разнообразия плезиадаписовых первой радиацией приматов.
Например, самые крупные виды плезиадаписов Plesiadapis вымахали до 3,5, а то и 4–5 килограммов, то есть с не самого большого, но и далеко не маленького современного лемура. Между прочим, для палеоцена, когда почти все звери не превосходили крысу, это были весьма внушительные габариты. В мире мышек кошачий размер выглядит гулливерским. Впрочем, кошками плезиадаписы, конечно, не были. Их большие долотообразные резцы, удивительно похожие на грызунячьи, хотя и без постоянного роста, выдают растительноядные, скорее всего – листоядные привычки. Клыки у них полностью исчезли за ненадобностью, так что между резцами и премолярами образовался длинный зазор – диастема. Довольно толстые и короткие лапы, а также пальцы с большими когтями указывают на медленность и неуклюжесть плезиадаписов. Но им и не от кого было убегать, и некого было обгонять.
Потомки плезиадаписов хиромиоидесы Chiromyoides стали если и не крупнее, то массивнее. Возможно, по образу жизни они были похожи на современных мадагаскарских руконожек.
Плезиадапис
Другую экологическую нишу заняли карполестиды, например, карполестес Carpolestes. Весили они всего 100 граммов. Их резцы не были столь увеличены, как у плезиадаписов, зато сохранялись маленькие клыки, а последний нижний премоляр превратился в огромный полукруглый гребень для разрезания сочных фруктов, из которых, пополам с насекомыми, состояла их диета. На большом пальце стопы коготь наконец-то заменился на ноготь, а сам большой палец стал противопоставляться прочим, что выдаёт повышенную (по крайней мере, для тогдашних приторможенных времён) прыгучесть.
Пикродонтиды, например, пикродусы Picrodus и заниктерисы Zanycteris, были крайне специализированными зверюшками: их резцы удлинились и наклонились вперёд, премоляры уменьшились, моляры стали низкими и очень широкими, мелкоморщинистыми и многобугорковыми, а минимальная стёртость зубов выдаёт очень мягкую пищу. Мордочка заниктерисов сузилась и вытянулась чуть ли не в трубочку, как у современных мышиных лемуров и хоботноголовых кускусов. Всё вместе рисует облик нектароядных специалистов; часть рациона, возможно, составляли пыльца, смола и фрукты.
Похожим и одновременно своим путём на границе палеоцена и эоцена пошли микромомииды в лице, например, тинимомисов Tinimomys и дриомомисов Dryomomys: их нижние резцы стали совсем уж огромными – длиной с саму нижнюю челюсть, последние нижние премоляры превратились в высокие треугольные лезвия, а вот моляры, напротив, остались маленькими. Их зубы, особенно резцы и предкоренные, а также форма нижней челюсти чрезвычайно похожи на таковые землероек, зверей сугубо насекомоядных. С другой стороны, моляры микромомиид более давящие, а посему не исключено, что они ели и какие-то сочные фрукты. Микромомииды не просто так названы «микро»: тинимомис весил 30, а дриомомис – всего 20 грамм! Это близко к минимальному рекорду для млекопитающих вообще и прекрасно согласуется с насекомоядностью.
Но в эоцене и их превзошли пикромомииды, особенно Picromomys petersonorum: эти малютки весили мизерные 10 грамм. Их премоляры не были гребнеподобными, да и моляры выглядели довольно банально, зато нижние резцы стали уже длиннее самой челюсти!
В начале эоцена паромомииды, например, игнациусы Ignacius, снова стали похожи на плезиадаписов, только маленьких: большие резцы, большая диастема (впрочем, крошечные клыки у них сохранились), маленькие премоляры и моляры. Питались они фруктами с добавлением насекомых. Некоторыми отдельными чертами игнациусы и их родственники вообще напоминают шерстокрылов, хотя их ручки и ножки не были удлинены и не имели летательных перепонок.
Самые крупные приматоподобные животные появились позже, в среднем эоцене, когда микросиопиды микросиопсы Microsyops kratos выросли до более чем 3 кг, мегадельфус Megadelphus lundeliusi – до 4 кг, а кразеопс Craseops sylvestris – до 5 кг весом. Их резцы были велики и толсты, но без фанатизма, диастемы не было, зато резкое заглазничное сужение и мощный костный гребень на темечке мегадельфуса однозначно выдаёт грызуще-жующего растительноядного зверя. Судя по сильной стёртости зубов мегадельфуса, он ел что-то абразивное: не то грыз орехи, не то вообще ходил по земле и жевал корни и корневища пополам с песком. А вот родственный ему кразеопс питался мягкими фруктами, как и крупные микросиопсы, тогда как самые мелкие виды микросиопсов были насекомоядными.
На самом деле, разнообразие плезиадаписовых было намного большим. Казалось бы, чего ещё надо? Живи и радуйся! Но жить и радоваться хотели и другие палеогеновые твари. Уже в палеоцене возникли грызуны, в эоцене к ним добавились летучие мыши. Грызуны, во-первых, очень быстро плодятся, а во-вторых, развили непрерывнорастущие резцы и моляры с хитрыми эмалевыми складками и очень сложную жевательную мускулатуру. Это позволило им крайне эффективно потреблять сухие растительные корма – семена и орехи. Летучие мыши так и вовсе научились летать, а стало быть – быстрее всех добираться до еды. Таких конкурентов превзойти было крайне сложно! Собственно, плезиадаписовые и не сдюжили.
Раз расплодились грызуны, не могли не возникнуть их поедатели. Они и возникли. Быстрые по тем временам первые представители отряда хищных начали гоняться за приторможенными плезиадаписовыми по земле и ветвям и за несколько десятков миллионов лет всех извели.
Между прочим, ровно по той же причине, в то же время и в тех же местах вымерли многобугорчатые – очень древний отряд очень примитивных и очень специализированных млекопитающих, процветавших с середины юрского периода. Больше ста миллионов лет они были первыми парнями на деревне – на деревьях и под деревьями, но вот нашествия грызунов, летучих мышей, новых типов приматов и голодных хищников не выдержали.
Плезиадаписовых подвела специализация. Слишком маленькие или слишком большие, заточенные под нектар или какие-то специфические фрукты, с экзотическими конструкциями зубов – все они могли прекрасно существовать до поры до времени, пока тёплый климат, отсутствие конкурентов и больших активных хищников позволяли беззаботно ползать по богатым джунглям и выбирать что повкуснее. А специализация ещё никого до добра не доводила. Условия неизбежно менялись: когда специфический ресурс пропадал, или на него находились другие едоки, или кто-то решал, что толстый плезиадапис – сам по себе неплохая еда, тут-то бытиё привередливых элитариев и заканчивалось. А с середины эоцена ещё и климат стал сдавать. Температуры поползли вниз, прежде столь богатые кущи стали уже далеко не такими плодородными, разнообразие экологических ниш сузилось, а конкуренция обострилась. Плезиадаписовые, бывшие весьма успешными весь палеоцен и половину эоцена, вымерли.
Хорошее решениеКонечно, было и хорошее решение. Оно оказалось таким хорошим, что его участникам хорошо и поныне, достаточно посмотреть на благостное выражение их лиц, застывшее с палеогеновых времён.
Лучше всех, конечно, тупайям Tupaia, Anathana, Dendrogale, Urogale и – особенно – перохвостой тупайе Ptilocercus lowii. Тупайи – зверушки размером с небольшую белку и меньше, бегающие по джунглям от Индии и Индокитая до Филиппин и Индонезии. Среди тупай есть и наземные, и древесные, и более насекомоядные, и скорее фруктоядные, и нектароядные, а в целом они всеядны. Зубы тупай примитивны настолько, что их долго считали не родственниками приматов, а насекомоядными. В частности, на нижней челюсти тупай в каждой половинке сохранились все три резца, хотя на верхней их уже два, а число премоляров уменьшилось до трёх. На лапках тупай коготки, первые пальцы ни на кисти, ни на стопе не противопоставляются прочим. Интеллект у них крайне незамысловат: среди плацентарных он, наверное, наинижайший, обучаемость у тупай практически нулевая. Именно эта незамутнённость и делает их счастливыми.
Тупайя
Условия в Южной и Юго-Восточной Азии с палеоцено-эоценовых времён не сильно-то и поменялись. Полуострова и острова с колоритными хребтами в центре, окружённые жаркими морями, всегда были тропическим раем. Бриз нагоняет облака, оседающие на горных склонах и проливающиеся тёплыми ливнями, так что солнца, воды, растений и разнообразия условий всегда хватает. Неспроста в экваториальных и тропических влажных джунглях Индонезии до сих пор прекрасно себя чувствуют не только тупайи, но и многие другие крайне архаичные существа. Чего стоят хотя бы карликовые оленьки, сохранившие облик первых эоценовых парнокопытных. Пятьдесят, а то и шестьдесят миллионов лет стабильности – это сильно!
Потому-то тупайи внешне и наверняка по поведению не особо-то и отличаются от пургаториусов, первые из коих видели ещё трицератопсов. Древнейшие тупайи известны из эоцена, но генерализованный примитивный облик без выраженных специализаций прозрачно намекает, что так же эти зверьки выглядели и раньше. Показательно, что самая первая тупайя – Eodendrogale parvum из среднего эоцена Китая – уже очень мало отличается от современных и принадлежит к подсемейству перохвостых тупай, а раннеолигоценовая китайская Ptilocercus kylin так и вовсе принадлежит к современному роду. 34 миллиона лет – вот это стабильность! В миоцене это уже большей частью представители современного рода: индийская Tupaia sivalicus, таиландская T. miocenica, китайские T. storchi, Prodendrogale engesseri и P. yunnanica отличаются от нынешних тупай лишь незначительными мелочами.
Современное систематическое изобилие – пять родов, два десятка видов и огромное количество подвидов – тупай само по себе свидетельствует об их эволюционном успехе. Если из пургаториуса смогли возникнуть хоть лемуры, хоть долгопяты, хоть макаки, а хоть бы и люди, то и из тупай в будущем запросто смогут развиться самые разные формы.
На самом деле, тупайи тоже по-своему эволюционировали. Например, перохвостые тупайи Ptilocercus lowii в немалой степени питаются соком бертамовых пальм. А нюанс заключается в том, что этот сок на немаленький процент состоит из этилового спирта. Наблюдения и расчёты показали, что перохвостые тупайи за ночь выжирают спирта столько, что хватило бы убить пару человек (конечно, не в абсолютном количестве, а в пересчёте на массу тела). Понятно, что по окаменевшим зубам невозможно узнать, когда была обретена такая сверхспособность, но именно перохвостые тупайи – древнейшие известные тупайи.
Хорошо быть тупайей!
По-другому счастливы шерстокрылы – филиппинский кагуан Cynocephalus volans и индокитайско-малаккско-индонезийский Galeopterus variegatus. В отличие от тупай, шерстокрылы крайне специализированы: их ручки и ножки крайне вытянуты, а промеж них натянута летательная перепонка, на коей шерстокрылы могут планировать от дерева до дерева. Правда, нормального машущего полёта они так и не развили, но и стиль летяги тоже неплох: шерстокрылы способны пролететь до 130–140 метров.
Чтобы финишировать на стволы и быстро лазать по ним, на ладошках и стопах шерстокрылов имеются присоски, а пальцы снабжены большими крючковатыми когтями. Зубы шерстокрылов одновременно примитивны по набору и специализированы по строению. У филиппинского на верхней челюсти с каждой стороны два резца, один клык, пара премоляров и три моляра, а на нижней – три резца, клык, два премоляра и три моляра; у малайского на обеих челюстях три резца, клык, четыре премоляра и три моляра. При этом нижние резцы крайне специализированные – рифлёно-гребенчатые. На верхней челюсти впереди между резцами лежит широкий зазор, сами резцы треугольно-клыкоподобны и смещены назад к клыкам, так что на первый взгляд создаётся впечатление, что резцов вообще нет, а клыков несколько.
Родственные шерстокрылам семейства – миксодектиды и плагиомениды – известны с раннего палеоцена. Палеоцен и эоцен были временем расцвета примитивных шерстокрыловых, до нас дошли останки более двадцати ископаемых видов. Более-менее современного вида шерстокрылы, как и тупайи, известны с эоцена. По крайней мере, неопределённый среднеэоценовый вид рода дермотериум Dermotherium из Бирмы, позднеэоценовый D. major и раннеолигоценовый D. chimaera совсем мало отличались от нынешних шерстокрылов. С какого момента они стали летать промеж деревьев, мы не знаем, так как от ископаемых шерстокрылов сохранились только челюсти с зубами. Скорее всего, в эоцене такие возможности и способности у них уже имелись. Основа такого благополучия была та же, что и для плезиадаписовых – богатство тропических лесов в отсутствие конкурентов и хищников.
Особенно показательна ископаемая экосистема островов около северной оконечности Гренландии. В начале эоцена, от 56 до 50 миллионов лет назад, эти острова находились на 76° северной широты, за Полярным кругом. Несмотря на широту и, стало быть, полярную ночь, тут росли широколиственные леса, что мы видим по прекрасным отпечаткам больших красивых листьев, в числе коих были липы, платаны и грецкие орехи. Ещё показательнее обилие рептилий – как минимум десяток видов черепах, аллигатор, ящерицы и песчаные удавчики. Три вида тапиров, корифодоны, примитивные носороги, архаичные стилинодонты и пантолестесы, злобные мезонихии и арктоциониды – всё это тоже выраженно-тропические звери. Показательно, что тут жил всего один вид многобугорчатых, но уже пять видов грызунов, один род плезиадаписовых Ignacius и пять видов шерстокрылов, среди коих хорошо сохранилась и описана эллесмене Ellesmene eureka из семейства плагиоменид.
Здорово было в эоцене! Никаких снегов и полярных льдов. Главное – тепло. Правда, на такой широте с конца октября до конца февраля длится полярная ночь. Как в многомесячных потемашках существовали растения – непонятно; фотосинтез вроде бы никто не отменял. И как в полной темноте шерстокрылы прыгали с дерева на дерево – на ощупь? по памяти? на удачу с криком «банзай»? – тоже не очевидно. Конечно, современные шерстокрылы тоже ведут ночной образ жизни, но всё же есть разница между просто ночью, в которой есть закатные и предутренние сумерки, и полярным мраком. Хорошо ещё, когда светит Луна, но временами-то она не светит!
Шерстокрыл
Современные шерстокрылы – довольно крупные звери, весят от килограмма до двух. Хорошо им на высоких тропических деревьях, где они едят цветы, плоды, почки и листья. Правда, летяги-тагуаны и крыланы составляют им достаточно мощную конкуренцию, но тропические джунгли столь богаты, что хватает и на шерстокрылов. Местами они не просто обычны, а даже слывут вредителями фруктовых садов, так что местные жители охотятся на них, ценя мясо и мягкую шкурку.
Как ни сократились разнообразие и ареал шерстокрылов с эоцена, они вполне успешны. Всегда стоит помнить, что нынче на планете один вид людей, но два – шерстокрылов. А ведь ещё пятьдесят тысяч лет назад Землю населяли как минимум пять видов людей. Это мы вымираем, а не шерстокрылы!
Наше решениеНаше решение проблем перехода от мезозоя к кайнозою – просто эталон подобных решений на все оставшиеся до современности шестьдесят шесть миллионов лет. Судя по всему, наши предки были никакущими «серыми мышками» без внятных специализаций.
Palechthon
К великому сожалению, между раннепалеоценовым пургаториусом и раннеэоценовым архицебусом мы не знаем наших достоверных предков. Лучшие кандидаты – среднепалеоценовые палехтоны Palaechthon. Проблема палехтонов, не позволяющая засчитать их за стопроцентных Великих Предков, – число премоляров. И на верхней, и на нижней челюстях палехтоны имели по три премоляра, тогда как и у более древнего пургаториуса, и у более поздних первых обезьян эоцена премоляров четыре. Уменьшение числа зубов в эволюции всё же несравнимо более вероятный процесс, чем сначала уменьшение, а потом снова увеличение. Скорее всего, где-то жили плезиадаписовые с примитивными четырьмя премолярами, просто их ещё не нашли.
Географически очевидны два наиболее вероятных региона: предки-пургаториусы жили в Северной Америке, а потомки-архицебусы и более поздние эосимиасы – в Восточной Азии. Североамериканские фауны – и палеоценовые, и эоценовые – изучены очень хорошо, вряд ли там найдётся ещё одна линия плезиадаписовых, так что вся надежда на Китай и Индокитай.
На самом деле, есть ещё надежда на Сибирь: в ней мы не знаем палеогеновых отложений с приматами, но они просто обязаны там быть, ведь сообщение фаун Северной Америки и Китая точно существовало (в эоцене там и там обнаруживаются даже одинаковые роды). Вряд ли зверушки плавали через Тихий океан на круизных лайнерах, приходилось бегать через Берингию и Якутию с Забайкальем, благо, климат позволял. Только вот большая часть Восточной Сибири – это комариные болота поверх вечной мерзлоты, тайга и тундра, где просто физически трудно что-то найти. Хорошо в Монтане – останки древних зверей лежат просто на поверхности. А до местонахождения в Якутии надо уметь хотя бы добраться, а после намного труднее оттуда выбраться. Полевой сезон длится от силы полтора месяца, причём всё это время хорошо бы не оказаться сожранным гнусом.
