Главные развилки нашей эволюции. Приключения наших предков, длившиеся 66 миллионов лет

Приматы просто обязаны были жить где-то в Сибири. А ведь именно там теоретически весьма вероятно сохранение архаичных линий животных. Например, именно в Сибири в меловом периоде уцелели последние стегозавры, отчего бы в палеогене не жить примитивным приматам. Пока всё это, конечно, сплошные предположения, поэтому можно прикидывать строение палеоценовых предков по среднепалеоценовым палехтонам, почётным заместителям, временно исполняющим обязанности Великого Предка.

Палехтоны прекрасны именно своей неспециализированностью и примитивностью. Это были зверушки весом около ста граммов – больше мыши, меньше крысы. Череп палехтона генерализован так, что приятно посмотреть: совершенно плоский сверху, с мизерной мозговой коробкой и довольно длинной мордочкой. В зубах нет никаких выразительных особенностей, кроме как раз исчезновения одного из премоляров: резцы не увеличены, диастемы нет, премоляры и моляры самые банальные, не гребни и не тёрки, без излишеств и экзотических наворотов. Питались палехтоны чем попало: и насекомыми, и фруктами – всем, что найдут. Именно из такого никакого состояния успешно возникли все те странные специализированные варианты плезиадаписовых, что уже были перечислены выше.

И из кого-то очень похожего на палехтонов возникли и настоящие приматы следующего уровня.

Эоцен: адаписы и омомисы

Поводы

Поводов для дальнейшей эволюции хватало. Как уже говорилось, примерно в середине палеоцена появились грызуны, а в эоцене – рукокрылые. Тогда же пошли в рост активные хищники. Если на границе мела и палеоцена млекопитающие хищники – например, Cimolestes – были размером с землеройку и по сути своей землеройками, то в первой половине палеоцена Ictidopappus mustelinus чуток подрос, а к середине эпохи его потомки уже вымахали до размеров современной кошки. На это понадобилось примерно пять миллионов лет, и ещё примерно столько же хищные доходили до кондиции.

Vulpavus

В середине палеоцена виверравусы Viverravus и протиктисы Protictis выглядели как мангусты. Судя по негибким лапкам, они бегали по земле, а мелкие острые зубы выдают преимущественную насекомоядность. Их крошечные мозги были неспособны на что-то великое, но, думается, при встрече с мелким приматом виверравус не растерялся бы и смог бы придушить нашего предка. Заметно хуже стало в эоцене, когда вульпавусы Vulpavus выглядели уже как виверры, причём, судя по ловким лапкам, вполне древесные.

Но и жизнь на деревьях спасала не от всех напастей. Уже в палеоцене наших предков прямо с ветки готовы были сцапать совы Berruornis orbisantiqui и Ogygoptynx wetmorei, а в эоцене к ним добавились соколоподобные Messelastur gratulator и Tynskya eocaena с крючковатыми клювами и острыми когтями.

Никто не отменял и более примитивных плотоядных – креодонтов: гиенодонтов типа Tritemnodon agilis и оксиенодонтов типа Oxyaena lupina. Пусть они не могли лазать по ветвям так здорово, как вульпавусы, зато их челюсти были не в пример мощнее.

Неспроста именно с этого момента катастрофически исчезают неповоротливые коротколапые плезиадаписовые с когтями на пальцах, не умевшие обхватывать ветви. От быстрых вульпавусов и их родственников надо было не просто убегать, а уноситься вскачь, упрыгивать длинными прыжками. Именно это вызвало замену когтей на ногти и противопоставление большого пальца остальным: когда скачешь по сучьям далеко и энергично, цепляться когтями уже не получается – сорвёшься, надо прочно хвататься за ветки. Это, в свою очередь, вызвало развитие вестибулярного аппарата и вообще быстрейшей соображалки, чтобы не грохнуться вниз с дерева. Собственно, строение кистей, стоп и мозга лучше всего отличает плезиадаписовых от истинных приматов. Правда, знаем мы о тех и других в основном по зубам.

Tynskya

Впрочем, не всё так плохо было в эоцене. Да, грызуны и летучие мыши, вместе с первыми зайцами, анагалидами, апатотериями-апатемиидами, пантолестами, лептиктидами, тениодонтами, тиллодонтами, кондиляртрами, последними недобитыми многобугорчатыми, опоссумами и многими прочими странными зверями жизнерадостно шарахались по дремучим джунглям. Зато климат стал ещё жарче, чем в палеоцене. Среднемировые температуры были на 14 °C теплее, чем нынче. А это – очень много! На экваторе погоды были примерно как и сейчас, зато оттуда тепло расходилось до полюсов, так что и в Арктике, и в Антарктиде стояли прекрасные субтропические погоды. Снега не было как концепта вообще нигде, вся вода, не скованная никакими ледниками, была в свободном обороте. Никаких пустынь и даже никаких сухих степей, только зелёные кущи. Тёплые моря, много сочных плодов на широколиственных деревьях – это ли не рай? Уровень океана, очевидно, был намного выше современного, так что многие земли были не сплошными материками, а солнечными архипелагами. Изоляция множества маленьких биоценозов приводила к великому разнообразию, отчего эволюция шла только быстрее. Неспроста в эоцене появились многие знаковые группы зверей – хоботные, китообразные, сирены, панголины, муравьеды, носороги, тапиры…

Когда Вас в очередной раз будут пугать глобальным потеплением на градус-полтора, вспоминайте радости эоцена. Энергия солнышка не пропадала зря, а шла в биоразнообразие. Хорошо было в эоцене!

Petrolemur

Как уже говорилось, палеоценовые истоки истинных приматов пока туманны. Великим Предком мог бы быть петролемур Petrolemur brevirostre, живший в позднем палеоцене Китая. Его зубы уже вполне адаписовые (а адаписы – это уже настоящие приматы, полуобезьяны), только вот петролемур успел потерять первые два верхних премоляра из четырёх, так что у него остались только два, тогда как у более поздних приматов имелись все четыре. Получается, по этому признаку петролемур был ещё более специализирован, чем плезиадаписовые, и представляет какую-то свою особую эволюционную ветвь. По секрету, от петролемура сохранился лишь обломок верхней челюсти, так что некоторые палеонтологи считают, что это вообще не примат, а не то кондиляртр арктоционид, не то парнокопытное, не то анагалид. Что мы знаем точно: мордочка у него была короткая.

Собственно, свет не сошёлся клином на петролемуре. Впереди был великолепный эоцен. А в его тепле и изобилии приматы решали новообретённые проблемы.

Плохое решение

Как обычно, решение, казавшееся поначалу самым хорошим, оказалось плохим.

Адаписовые приматы в начале эоцена дали вторую радиацию приматов: около пяти семейств и десятки родов и видов – и это только известные нам!

Адаписы были достаточно разнообразны, но общий принцип их развития очевиден: они стали расти. Увеличение размера – хорошая стратегия для избавления от внимания злыдней. Маленький хищник, скорее всего, не полезет на большую добычу. В первом приближении такой эволюционный ход работает. Другое дело, что чуть позже хищник тоже подрастает или становится более ловким и злобным. А увеличиваться до бесконечности не получится – сила тяжести не позволит. И уж подавно трудно увеличиваться, живя на деревьях. Потому-то решение адаписовых дало такой прекрасный эффект поначалу и завершилось столь печально через десяток-другой миллионов лет.

Кроме уже помянутого палеоценового петролемура, адаписовые известны с начала эоцена, причём сразу в нескольких довольно отличающихся вариантах.

Самые примитивные адаписовые из подсемейства церкамониин обнаружены в раннем эоцене Франции. Это донрусселлии Donrussellia; в частности, они сохранили ещё все четыре премоляра. Среди них D. provincialis весила от 40 до 70–150 г, а D. magna – уже 730 г. Они были преимущественно насекомоядны, но могли есть и фрукты. Впрочем, среди их родственников были и специализированные насекомоядные анхомомисы Anchomomys, к середине эпохи появились выраженно фруктоядные протоадаписы Protoadapis, а к концу – и вовсе листоядные афрамониусы Aframonius dieides.

Adapis

На заре эоцена – 53 миллиона лет назад – в Индии жили другие очень примитивные адаписовые – азиадапины. Маркгодинотиус Marcgodinotius indicus, азиадаписы Asiadapis cambayensis и A. tapiensis, а также их хуже известные родственники весили от 130 до 270 грамм. Мелкий маркгодинотиус, судя по зубам, предпочитал смолу, тогда как более крупные азиадаписы – фрукты.

Чуть более поздний тунисский джебелемур Djebelemur martinezi был ещё очень маленьким зверьком – всего грамм сто весом, с современного мышиного лемура. Судя по стёртости его зубов, он питался насекомыми. Из всех адаписовых он максимально подходит на роль предка нынешних галаго – бешеных чебурашек, прыгающих по зарослям в саваннах и лесах Африки.

Тогда же по соседству – в Египте и Алжире – азибиус Azibius trerki был в полтора раза тяжелее, но столь же древесен. Судя по большим глазницам, он был ночным зверьком, а питательные отверстия на челюстях указывают на развитие вибрисс: короткой усатой мордочкой азибиус был похож на мышиных лемуров, да и двигался как они, о чём мы знаем по строению его таранной кости.

В Северной Америке развивались свои эволюционные линии адаписовых: из ранних кантиусов Cantius возникли пеликодусы Pelycodus, а из них – нотарктусы Notharctus и смилодектесы Smilodectes. Все эти зверушки – вместе с их богатой роднёй – были весьма прыгучими. Их кисти и стопы были хватательными, с ногтями на пальцах. Лишь второй палец стопы кончался груминговым когтем для расчёсывания шерсти, как у современных лемуров. Любопытно, что на стопе большой палец противопоставлялся прочим, а на кисти большой и указательный противопоставлялись трём остальным.

Уже в самом раннем эоцене кантиусы отъелись и последовательно увеличивались: Cantius ralstoni – от 750 г до 1,3–1,8 кг, его потомок C. mckennai – от 960 г до 1,9 кг, C. trigonodus – до 2 кг, C. abditus – от 2 до 3 кг, а C. simonsi – аж до 4,3 кг. Довольно быстро кантиусы выросли в более основательных пеликодусов Pelycodus jarrovii и ещё более крупных P. danielsae. К середине эоцена потомки пеликодусов нотарктусы Notharctus имели длину тела без учёта хвоста 40 см. Первый в их ряду N. robinsoni весил около 2,9 кг, после N. tenebrosus – от 2 до 4 кг, N. pugnax – от 3,5 до 5 кг, а самый поздний N. robustior – от 4,4 до 7,2 кг. Параллельно развивалась линия смилодектесов Smilodectes mcgrewi – около 1 кг, потомки коих S. gracilis отъелись от 1 до 2 килограммов.

Но размеры, конечно, не главное, это лишь показатель других изменений. Если кантиусы были фруктоядными, то подросшие нотарктусы и смилодектесы могли себе позволить быть листоядными. Секрет в том, что маленькому примату трудно быть листоядным, так как листья очень непитательны. Чтобы жить за счёт листьев, хорошо бы иметь большой желудок или длинный кишечник, а в маленьком существе они просто не помещаются. Можно ещё быть холоднокровным, как черепахи, чтобы тянуть на малых оборотах, или, напротив, иметь ядрёный обмен веществ, как у птиц, чтобы быстро переваривать много растений, или развить мощный жевательный аппарат с постояннорастущими зубами и хитрой жевательной мускулатурой, как у грызунов, чтобы за счёт измельчения листьев и сухих семян эффективно их переваривать. Но приматы не обрели ничего из этого, оставалось тупо увеличиваться. А величина исходно была реакцией на появление хищников.

Кстати, большой размер заодно позволил перейти в дневной образ жизни, что добавляло безопасности, так как хищники – и виверроподобные вульпавусы, и совы – охотились по ночам. Маленький зверёк даже в эоценовом жарком климате ночью успевает остыть. Чтобы не замерзнуть, ему надо есть. Кстати, заодно он наверняка будет насекомоядным, так как насекомые – это чистый жир (между прочим, в Монголии выражение «чистый жир» означает всё хорошее, а монголы знают толк в жире!). Ещё можно искать сахаристые и особо калорийные фрукты, смолу и нектар, в богатых палеоцене и эоцене такая диета была вполне возможна, но всё же насекомые будут у мелких зверьков на первом месте. Неспроста насекомоядными были почти все млекопитающие весь мезозой, ещё с триасового периода (кроме многобугорчатых, которые как раз развили хитрую грызуще-режущую зубную систему).

Есть даже эмпирически найденная величина, достаточно надёжно отграничивающая мелких ночных насекомоядных от больших дневных листоядных, – полкило, 500 грамм – «граница Кая». На эоценовых адаписовых эта граница работает отлично.

Жили подобные животные и в Европе. Самый известный и изученный из них – позднеэоценовый адапис Adapis parisiensis. Благодаря обилию останков мы знаем, что самки весили примерно 1,6 кг, а самцы – 2,4 кг, по размерам клыков разница самок и самцов вырисовывается примерно такого же уровня. Такой половой диморфизм не самый великий из возможных, но для полуобезьян, тем более древних, вполне внушительный. Он указывает на достаточно развитое социальное поведение. Это при том, что адаписы имели мозгов 8–9 см3. Для сравнения, у средней современной кошки мозгов 25–30 граммов (плотность мозга почти равна единице, так что кубические сантиметры и граммы – почти одно и то же). Как и североамериканские нотарктусы и смилодектесы, адаписы были дневными, древесными и листоядными. Парижский адапис был не самым большим европейским эоценовым приматом: адапис Adapis sudrei достигал 1,7–2,7 кг, лептадапис Leptadapis magnus – уже 5,6–6,5 кг, магнадапис Magnadapis quercyi – целых 6,9 кг, а M. intermedius – ажно 11,5 кг.

Нет предела совершенству, потомки адаписовых – лемуры – могут быть весьма внушительными: современные короткохвостые индри Indri indri весят 6,5–9,5 кг, а недавно истреблённые гигантские мадагаскарские лемуры вроде археоиндриса Archaeoindris fontoynonti и мегаладаписа Megaladapis edwardsi доросли и вовсе до 150–200 кг. Но на Мадагаскаре почти нет хищников, лемурам опасна только фосса. На просторах же Евразии и Северной Америки плотоядным тоже никто не запрещал расти. Более того, параллельно приматам, очевидно, развивались многие прочие звери, в том числе копытные, которые, будучи наземными, а не древесными, могли утяжеляться куда больше. А раз есть большая добыча, появятся большие мясоеды. Тут-то адаписовые и не сдюжили. Всё же их руки-ноги и мозги были ещё очень примитивными, а сочетание тяжёлости и кривоногости до добра ещё никого не доводило. Масса мешала прыгать, зато привлекала тех, кто видел в ней аппетитность.

Некоторые адаписовые двигались в верном направлении, им самую малость не хватило для выхода на следующий уровень. Например, немецкие среднеэоценовые – 47–49 млн.л.н. – крупный дарвиниус Darwinius masillae и мелкая годинотия Godinotia neglecta, североамериканская среднеэоценовая – 43,9 млн.л.н. – махгарита Mahgarita stevensi, а также египетский позднеэоценовый – 37 млн.л.н. – афрадапис Afradapis longicristatus независимо и конвергентно развили черты, очень похожие на истинные обезьяньи. Например, дарвиниус был похож на обезьян короткой мордой, высокой восходящей ветвью нижней челюсти, сросшимся симфизом нижней челюсти, вертикальными шпателевидными резцами, крутой малоберцовой фасеткой на таранной кости и отсутствием груминговых когтей на пальцах. Отпечаток годинотии сохранил семена и листья в желудке. Махгарита среди всех полуобезьян максимально похожа на парапитековых и примитивных широконосых, её зубы, конечно, полуобезьяньи, но вот строение черепа по многим чертам антропоидное. Примерно то же можно сказать про крупного листоядного афрадаписа, хотя от него известна только нижняя челюсть. Только вот конкуренция с уже появившимися обезьянами сыграла не в пользу даже самых продвинутых полуобезьян.

Самые поздние адаписовые – сиваладаписовые, например, пакистанский сиваладапис Sivaladapis nagrii и китайский синоадапис Sinoadapis carnosus – дожили до конца миоцена, вплоть до 7 миллионов лет назад, когда в Африке сахелянтропы уже начали спускаться с деревьев на землю, направляясь по финишной прямой к человеку. В принципе, смотря на потто и лори, сиваладаписовые вполне могли бы дожить и до современности и радовать нас своей архаичностью. Но они не дожили.

Как раз примерно на это время – молекулярные часы дают интервал от 9 до 5 миллионов лет назад – приходится начало бурной эволюции юго-восточноазиатских кошек типа дымчатых леопардов Neofelis nebulosa и N. diardi, кошек Темминка Catopuma temminckii и калимантанской C. badia, а также мраморной кошки Pardofelis marmorata и её родственниц. Хоть эти кошки и считаются примитивными, но их талантов хватило, чтобы заохотить всех ещё более архаичных зверей, включая последних адаписовых.

Лори

Не исключено, кстати, что к геноциду сиваладаписовых приложили свои прогрессивные лапы и наши человекообразные родственники. Например, известно, что самки орангутанов иногда охотятся на лори и едят их (делают это именно самки, видимо, им не хватает кальция для выращивания детишек). А сиваладаписовые, будучи примитивнее лори, видимо, были в чём-то уязвимее, тогда как беременные и кормящие сивапитечихи, хоратпитечихи и древние орангутанихи тоже, думается, хотели белка и кальция.

Хорошее решение

Хорошее решение было всё же найдено некоторыми адаписовыми, которые стали современными полуобезьянами. На роль предка лемуров очень хорошо подходит алжирипитек Algeripithecus minutus, живший во второй половине эоцена – 45–50 миллионов лет назад в Алжире и около 36 миллионов лет назад в Египте. Важно, что его нижние резцы были наклонены вперёд, ведь у современных лемуров резцы с клыками именно так и направлены, образуя «зубную щётку» для расчёсывания шёрстки. Это был совсем маленький зверёк весом 65–85 г. Его дело продолжил раннеолигоценовый пакистанский бугтилемур Bugtilemur mathesoni, вроде бы уже вполне узнаваемый родственник карликовых лемуров.

Есть лишь три загвоздки: во-первых, от бугтилемуров остались лишь изолированные зубы, во-вторых, карликовые лемуры, вместе с прочими лемурами, живут на Мадагаскаре, вроде бы не рядом с Пакистаном, а в-третьих, некоторые палеоприматологи считают, что он был вовсе не лемуром, а представителем особого семейства адаписовых – Ekgmowechashalidae. Но первая проблема общая вообще для всех ископаемых зверей, а земли нынешнего Пакистана в олигоцене были архипелагами промеж Мадагаскаром и Азией. Индия с окружающими островами плавно плыла на север и впечаталась в Азию несколько позже. Конечно, прямого сообщения между островами не было, но на смытых в океан брёвнах зверушки иногда доплывали до соседних берегов. Какие-то лемуры попали и на Мадагаскар, причём, вероятно, не один раз. Вот третий вопрос – куда более заковыристый, для его решения нужно больше материалов.

Вероятно, независимо от прочих лемуров попали на Мадагаскар предки современной руконожки Daubentonia madagascariensis и уже вымершей гигантской руконожки D. robusta. По крайней мере, их наиболее вероятные предки пропотто Propotto leakeyi жили 18–20 миллионов лет назад в Кении.

Кроме того, в египетском Файюме с древностью 34–35 миллионов лет назад обитали плезиопитеки Plesiopithecus teras. Эти загадочные приматы даже выделяются в собственное семейство плезиопитецид. Череп плезиопитека до крайности похож на руконожковый, только вот у руконожки увеличены резцы и нет клыков, а у плезиопитека про верхние резцы мы ничего не знаем (эта часть на найденном черепе отломана), скорее всего, они были небольшими, тогда как верхний клык был большой и лезвиеподобный, а на нижней челюсти вперёд направлен крайне увеличенный зуб, то ли тоже клык, то ли второй резец, тогда как у руконожки увеличен первый резец. Выходит, что сходство вроде бы не такое уж и схожее, а скорее независимо возникшее.

Когда приматы попали на Мадагаскар, мы не знаем. На этом прекрасном острове имеются шикарные мезозойские местонахождения, найдены отличные субфоссильные черепа и скелеты гигантских лемуров, доживших до XVI века, только вот в промежутке между динозаврами и лемурами зияет огромная дыра. Когда бы и каким бы путём полуобезьяны ни прибыли сюда, они оказались в раю. Мадагаскар откололся от Африки ещё в юрском периоде, а в новообразованный Мозамбикский пролив течение с севера на юг устремлялось с такой мощью, что переплыть сюда с Чёрного континента было почти невозможно. Собственно, поэтому-то и лемуры, и многие другие существа, включая предков мальгашей, добрались сюда именно из Азии. Главное, сюда никогда не проникали копытные, окромя бегемотов, кои стали карликовыми и плескались в местных болотах, пока их не истребили люди уже в наипозднейшие времена. Место же копытных в местных экосистемах заняли гигантские нелетающие птицы эпиорнисы и лемуры. Уже поминавшийся мегаладапис Megaladapis имел размеры гориллы и череп, очень похожий на свиной, потому что занял экологическую нишу свиней. Палеопропитеки Palaeopropithecus стали аналогами ленивцев, подвешенных на ветвях вниз спиной на длинных ручках и ножках; среди них P. ingens вырастали до 40–60 кг. Втрое меньше были родственные и столь же ленивцеобразные бабакотии Babakotia radofilai. А ещё существовали несколько видов пахилемуров Pachylemur, мезопропитеков Mesopropithecus, археолемуров Archaeolemur, гадропитеки Hadropithecus stenognathus и многие прочие. Любопытно, что в ископаемом виде почти неизвестны мелкие лемуры, а в нынешней фауне не сохранились крупные и гигантские. Прибывшие на Мадагаскар люди извели всех больших и вкусных и сейчас добивают оставшихся маленьких. Это печально.

Но и до сих пор, после тысячи лет геноцида, лемуров на одном только Мадагаскаре десятки видов. При этом не сохранилось никаких ископаемых останков именно нынешних видов. Кстати, это показатель рудиментарности наших знаний об экосистемах прошлого: это значит, что, когда мы в каком-нибудь эоценовом местонахождении обнаруживаем пару зубов от пары видов, в реальности их наверняка были десятки и сотни.

Существуют и не мадагаскарские полуобезьяны. В Африке это галаго, потто и псевдопотто: больше двадцати видов галаго Galago, которых иногда разделяют на Galago, Otolemur, Galagoides, Euoticus, Paragalago и Sciurocheirus, калабарский потто Arctocebus calabarensis в Западной Африке и золотой потто A. aureus в Центральной, в три раза более крупный обыкновенный потто Perodicticus potto и в Западной, и в Центральной, псевдопотто Pseudopotto martini в Камеруне (он известен только по черепу из одного музея и скелету из другой старой музейной коллекции). В Азии ближайшие родственники потто – лори: рыжий тонкий лори Loris tardigradus и серый L. lydekkerianus, большой медленный толстый лори Nycticebus coucang, бенгальский N. bengalensis, малый толстый лори N. pygmaeus и свежеоткрытый калимантанский N. kayan.

Ископаемые галаго, потто и лори известны лишь в очень поздних вариантах.

Древние галаго очень мало отличались от нынешних: это среднеэоценовый сахарагалаго Saharagalago misrensis, позднемиоценовый египетский Galago farafraensis и плиоценовые эфиопский G. howelli и танзанийско-кенийская лаэтолия Laetolia sadimanensis. В раннем миоцене в Кении и Уганде жили ещё и представители самостоятельного подсемейства комбин – несколько видов рода комба Komba, а также менее понятного рода прогалаго Progalago.

Средне-позднеэоценовые каранисия Karanisia arenula весом 120–130 г и более крупная K. clarki больше всего подходят на роль предков потто. Фрагмент черепа непонятного вида Arctocebus найден в позднемиоценовых отложениях Кении.

Древние лори сплошь миоценовые: в начале и середине миоцена это представители собственного подсемейства миоэуотицин – несколько видов миоуэотикус Mioeuoticus, в середине – таиландский Nycticebus linglom, уже почти современного строения, под конец эпохи пакистанские никтицебоидес Nycticeboides simpsoni и микролорис Microloris pilbeami.

Неожиданностью стало обнаружение отдельных костей неких лори (нынче это азиатские животные!) в раннемиоценовых отложениях Кении и Уганды; правда, потом оказалось, что это останки летяг Paranomalurus, которые, будучи древесными, конвергентно развили невероятно похожие особенности плечевых и бедренных костей.