Общая и прикладная экология

Экспериментальная экология обеспечивает методическим инструментарием различные разделы науки. Однако вследствие ограниченности возможностей эксперимента в экологии широко применяется моделирование, в частности математическое. Вместе с обработкой информации и количественным анализом фактического материала оно входит в раздел теоретической экологии, который называют математической экологией.

Биоэкология – «классическая» экология, сформировавшаяся в рамках биологии, представляет собой достаточно цельную область естествознания. Она посвящена взаимодействиям со средой надорганизменных биологических систем всех уровней. Именно в биоэкологии на основе изучения роли потоков веществ, энергии и информации в жизнедеятельности организмов формируется представление об экологии как об экономике природы.

В ней выделяются:

• экология отдельных особей как представителей определенного вида организмов – аутоэкология;

• экология генетически однородных групп организмов одного вида, имеющих общее место обитания, – популяционная экология (демэкология);

• экология многовидовых сообществ, биоценозов – синэкология;

• учение об экологических системах – биогеоценология.

Другой принцип деления относится к таксономическим группам организмов – царствам бактерий, грибов, растений, животных и к более мелким систематическим категориям: типам, классам, отрядам. Например, экология водорослей, экология насекомых, экология птиц, экология китов и т. п.

Еще один раздел составляет эволюционная экология – учение о роли экологических факторов в эволюции.

Подразделение также производится:

• по типу среды обитания – наземной (суши), почвенной, пресноводной, морской;

• принадлежности сообществ организмов к разным природно-климатическим зонам (экология тундры, тайги, степей, пустынь, гор, тропических лесов);

• типам ландшафтов (экология речных долин, морских берегов, болот, островов, коралловых рифов и т. п.). Эту совокупность приложений иногда называют географической экологией или геоэкологией.

На стыке биоэкологии и геохимии Земли, а также на основе изучения роли живых организмов в планетарной трансформации солнечной энергии и круговорота химических элементов возникло учение о биосфере – глобальной экологической системе. Современная глобалистика существенно расширила горизонты экологии и усилила ее проблемную направленность.

В сумму экологических знаний, несколько отдельно от традиционной биоэкологии, входит экология человека – комплекс дисциплин, исследующих взаимодействие человека как индивида (биологической особи) и личности (социального субъекта) с окружающей его природной и преобразованной им самим средой. Важной особенностью экологии человека является социобиологический подход – правильное уравновешивание биологических и социальных аспектов.

Социальная экология как часть экологии человека – это объединение научных отраслей, изучающих связь общественных структур (начиная с семьи и других малых общественных групп) с природной и социальной средой их окружения. К такому объединению относятся экология народонаселения – экологическая демография и экология человеческих популяций. При этом рассматривается как влияние среды на общество, так и воздействие общества на среду.

Прикладная экология – большой комплекс дисциплин, связанных с различными областями человеческой деятельности и взаимоотношений между человеческим обществом и природой. Она формирует экологические критерии экономики, исследует механизмы антропогенных воздействий на природу и окружающую человека среду, следит за ее качеством, обосновывает нормативы рационального использования природных ресурсов, осуществляет экологическую регламентацию хозяйственной деятельности, контролирует экологическое соответствие различных планов и проектов, разрабатывает технические средства охраны окружающей среды и восстановления нарушенных человеком природных систем. Выделяются следующие разделы прикладной экологии: инженерная, сельскохозяйственная, биоресурсная и промысловая, коммунальная, медицинская и др.

Инженерная экология – сравнительно новое направление экологической науки, изучающее взаимодействия техники и природы, закономерности формирования региональных и локальных природно-технических систем и способы управления ими в целях защиты природной среды и обеспечения экологической безопасности. Инженерная экология призвана обеспечить соответствие техники и технологии промышленных объектов экологическим требованиям. В ее сферу входит комплекс взаимосвязанных задач:

• регламентация экологически безопасного производственного освоения территорий, размещения и строительства хозяйственных объектов;

• оптимизация отраслевой структуры производства;

• определение допустимой техногенной нагрузки на территории, контроль и регламентация материально-энергетических потоков производства и техногенных эмиссий (т. е. испускания, выброса побочных продуктов) от различных инженерных объектов;

• экологизация производства, создание ресурсосберегающих и малоотходных технологий, экологически чистых материалов и продуктов производства;

• экологическая безопасность территориальных промышленных комплексов, производственных процессов, сооружений, машин и изделий;

• инженерно-экологическое обеспечение производства, разработка методов инженерно-экологической профилактики, восстановления и реконструкции ландшафтов.

Центральное место в сфере инженерной экологии занимает п р о м ы ш л е н н а я экология – область прикладной экологии, которая изучает воздействия промышленности на природу, окружающую человека среду, разрабатывает средства регламентации этих воздействий и защиты от них окружающей среды. С промышленной экологией тесно связаны экологические аспекты энергетики, транспорта, строительства и других отраслей экономики. Инженерной экологии приходится также иметь дело с влиянием экологических факторов и различных живых организмов на инженерные объекты.

Сельскохозяйственная экология в своей значительной части сливается с биологическими основами земледелия и животноводства (экология сельскохозяйственных животных). Экосистемный подход обогащает агробиологию принципами и средствами рациональной эксплуатации земельных ресурсов, повышения продуктивности и получения экологически чистой продукции.

Биоресурсная и промысловая экология изучает условия, при которых эксплуатация биологических ресурсов природных экосистем (лесов, континентальных водоемов, морей, океанов) не приводит к их истощению и нарушению, утрате видов, уменьшению биологического разнообразия. В задачи этой дисциплины входят также разработка методов восстановления и обогащения биоресурсов, научное обоснование интродукции и акклиматизации растений и животных, создания заповедников.

Экология поселений, урбоэкология, коммунальная экология – разделы прикладной экологии, посвященные особенностям и влияниям различных факторов искусственно преобразованной среды обитания людей в населенных пунктах, городах, жилищах.

Медицинская экология – область изучения экологических условий возникновения, распространения и развития болезней человека, в том числе острых и хронических заболеваний, обусловленных природными факторами и неблагоприятными техногенными воздействиями среды. Медицинская экология включает в качестве раздела р е к р е а ц и о н н у ю экологию, т. е. экологию отдыха и оздоровления людей, смыкающуюся с курортологией.

Таким образом, экологизации подверглись многие науки и сферы практической деятельности. В их пограничных зонах возникают новые дисциплины. Геоэкология тесно взаимодействует с биогеографией – наукой о географическом распределении живых организмов; многие разделы этих дисциплин накладываются друг на друга. Это же можно сказать и об экологии человека, с одной стороны, и социологии, антропологии, – с другой.

Еще теснее переплетаются с родственными дисциплинами ветви прикладной экологии. Ее экономические аспекты изучаются быстро развивающейся экономикой природопользования. Уже упомянута связь сельскохозяйственной экологии с агробиологией. Экология города имеет много общего с коммунальной гигиеной. Медицинская экология в большой мере опирается на токсикологию, патологию, биохимию, эпидемиологию. Большинство требований промышленной экологии совпадает с нормами безопасности и культуры производства, гигиены труда и производственной санитарии, эргономики и безопасности жизнедеятельности. Происходит интеграция знаний со взаимным обогащением наук в пограничных областях.

Размах экологизации указывает на то, что экология претендует на лидирующее положение в современной науке и способствует синтезу фундаментальных знаний о природе и обществе. По выражению Н.Ф. Реймерса (1994) экология «выросла из коротких штанишек, надетых на нее Э. Геккелем, но еще не удостоилась нового костюма» – научного признания, соответствующего ее общественной значимости. Формирование фундаментальных теоретических основ экологии находится еще в самом начале.

Приведенный выше перечень показывает, что по системной совокупности объектов экология – это одна из самых сложных синтетических наук, требующая универсальной подготовки и глубоких профессиональных знаний.

1.3.1. Аутэкология

Аутэкология (Schroter, 1896) изучает взаимоотношения представителей вида с окружающей его средой. Она, главным образом, определяет пределы устойчивости и предпочтения вида по отношению к различным экологическим факторам и исследует действие среды на морфологию, физиологию и поведение организма.

Впервые аутэкология выделена в самостоятельный раздел экологии на III Международном ботаническом конгрессе в г. Брюсселе в 1910 г.

Основными объектами аутэкологии являются вид, особь, организм, среда их обитания, а также факторы среды и их влияние на живые организмы.

1.3.1.1. Вид, особь, организм

Многообразие жизни на Земле представлено организмами различного уровня сложности.

Организм – живое тело, обладающее совокупностью свойств, отличающих его от неживой материи. Организмы представлены отдельно существующими особями. Организм как отдельная особь входит в состав вида и популяции, являясь структурной единицей популяционно-видового уровня жизни.

Особь – элементарная единица жизни, экземпляр живого, имеющий все признаки, свойственные виду, к которому он принадлежит, и, вместе с тем, отличающийся специфическими генетическими и фенотипическими особенностями.

Организмы являются одним из главных предметов изучения в биологии. Для удобства рассмотрения все организмы распределяются по разным группам и категориям, что составляет биологическую систему их классификации. Самое общее деление организмов основывается на наличии или отсутствии клеточного ядра. По числу составляющих организм клеток их делят на внесистематические категории одноклеточных и многоклеточных. Особое место между ними занимают колонии одноклеточных.

Формирование целостного многоклеточного организма – процесс, состоящий из дифференцировки структур (клеток, тканей, органов) и функций и их интеграции как в онтогенезе, так и в филогенезе. Многие организмы объединены во внутривидовые сообщества (например, семья или рабочий коллектив у людей).

Биологический вид является основной структурной единицей в системе живых организмов.

Вплоть до XVII в. исследователи опирались на представление о виде, созданное еще Аристотелем, который воспринимал виды как совокупности сходных особей. Термин «вид» (от лат. species – взгляд, образ) указывает на способ выделения этих совокупностей – по их морфологическому сходству. Такой подход к трактовке и изучению видов без особых принципиальных изменений использовался многими выдающимися биологами, включая К. Линнея.

Выделение видов в то время происходило на основе различий между особями по ограниченному числу внешних признаков. Этот метод получил название типологического подхода. Отнесение особи к тому или иному виду осуществлялось на основе сличения ее признаков с описаниями уже известных видов. Если признаки данной особи не удавалось соотнести ни с одним из существующих видовых диагнозов, то по данному экземпляру (он получал название типового) описывался новый вид. Иногда это приводило к тому, что самцы и самки одного вида описывались как разные виды.

К концу XIX в., когда разнообразие птиц и млекопитающих было достаточно полно изучено на значительной территории Земли, стали очевидны недостатки типологического подхода. Выяснилось, что животные из разных мест порой хоть и незначительно, но достаточно надежно отличаются друг от друга. В соответствии с установленными правилами им надо было присваивать статус самостоятельных видов. Число новых видов росло лавинообразно.

Дальнейшие исследования в области таксономии привели к формированию биологической концепции вида.

В XX в. с развитием генетики и синтетической теории вид стали рассматривать как группу популяций с общим уникальным генофондом, обладающую собственной системой защиты целостности своего генофонда. Таким образом, типологический подход к выделению видов сменился эволюционным: виды определяются не различием, а обособленностью. Популяциям вида, морфологически отличным друг от друга, но способным свободно скрещиваться друг с другом, придается статус подвидов. Эта система взглядов легла в основу биологической концепции вида, получившей мировое признание благодаря заслуге Э. Майра. Смена концепций вида соединила представления о морфологической обособленности и эволюционной изменяемости видов и позволила с большей объективностью подойти к задаче описания биологического разнообразия. Согласно современному определению вид – это совокупность географически и экологически близких популяций, особи которых обладают общими морфофизиологическими признаками, способны в природных условиях скрещиваться между собой, но биологически изолированы от популяций других видов.

Современная биология разработала ряд критериев, которые позволяют отличать один вид от другого.

К р и т е р и и  в и д а – это разнообразные таксономические (диагностические) признаки, которые характерны для одного вида, но отсутствуют у других видов.

Комплекс признаков, по которому можно надежно отличить один вид от других видов, называется видовым радикалом (Н.И. Вавилов).

Критерии вида делят на основные (которые используются практически для всех видов) и дополнительные (которые трудно использовать для всех видов).

Основные критерии вида. 1. Морфологический критерий основан на существовании морфологических признаков, характерных для одного вида, но отсутствующих у других видов. Например, у гадюки обыкновенной ноздря находится в центре носового щитка, а у всех других гадюк (носатая, малоазиатская, степная, кавказская, гюрза) ноздря смещена к краю носового щитка.

Таким образом, близкие виды могут отличаться по малозаметным признакам. Существуют виды-двойники, настолько схожие, что использовать морфологический критерий для их разграничения очень трудно. Например, комар малярийный на самом деле представлен девятью очень сходными видами, которые различаются морфологически лишь по строению репродуктивных структур; окраске яиц (у одних видов гладко-серая, у других – с пятнами или полосами), числу и ветвистости волосков на конечностях у личинок, размерам и форме чешуек крыла.

У животных виды-двойники встречаются среди грызунов, птиц, многих низших позвоночных (рыб, амфибий, рептилий), многих членистоногих (ракообразных, клещей, бабочек, двукрылых, прямокрылых, перепончатокрылых), моллюсков, червей, кишечнополостных, губок и др.

Не существует четкого различия между обыкновенными видами (морфовидами) и видами-двойниками: просто у видов-двойников морфологические различия выражены в минимальной степени. Очевидно, образование видов-двойников подчиняется тем же закономерностям, что и видообразование в целом, а эволюционные изменения в группах видов-двойников происходят с той же скоростью, что и у морфовидов.

Виды-двойники, будучи подвергнуты тщательному исследованию, обычно обнаруживают различия в целом ряду мелких морфологических признаков (например, самцы насекомых, принадлежащие к разным видам, четко различаются по строению копулятивных органов).

Перестройка генотипа (генофонда), приводящая к взаимной репродуктивной изоляции, не обязательно сопровождается видимыми изменениями морфологии.

У животных виды-двойники чаще встречаются, если морфологические различия меньше влияют на образование брачных пар (например, если при узнавании используется обоняние или слух). Если же животные больше полагаются на зрение (большинство птиц), то виды-двойники встречаются реже. Устойчивость морфологического сходства видов-двойников обусловлена существованием определенных механизмов морфогенетического гомеостаза.

В то же время в пределах видов существуют значительные индивидуальные морфологические различия. Например, гадюка обыкновенная представлена множеством цветовых форм (черные, серые, голубоватые, зеленоватые, красноватые и другие оттенки). Однако эти признаки не могут использоваться для разграничения видов, так как они обусловлены особенностями среды обитания.

2. Географический критерий основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию (или акваторию) – географический ареал. Например, в Европе одни виды малярийного комара (род Anopheles) населяют Средиземноморье, другие – горы Европы, Северную Европу, Южную Европу.

Однако географический критерий не всегда применим. Ареалы разных видов могут перекрываться, и тогда один вид плавно переходит в другой. В этом случае образуется цепь викарирующих видов, границы между которыми часто можно установить только путем специальных исследований (чайка серебристая, клуша западная и калифорнийская).

3. Экологический критерий основан на том, что два вида не могут занимать одну экологическую нишу, а каждый вид характеризуется своими собственными отношениями со средой обитания. У видов, характеризующихся специфическими биотическими связями (паразитических видов, переносчиков заболеваний, комменсалов, симбионтов), широко используется их приуроченность к определенному хозяину. Например, виды-двойники, ранее известные под общим названием комар малярийный, характеризуются разной пищевой базой: одни виды нападают на млекопитающих, другие – на птиц, третьи – на пресмыкающихся; одни виды переносят малярию, причем для человека опасен только один вид, а другие – не переносят.

Для животных вместо понятия экологическая ниша часто используется понятие адаптивная зона, а для растений – эдафо-фитоценотический ареал.

Адаптивная зона – это определенный тип местообитаний с характерной совокупностью специфических экологических условий, включающих тип среды обитания (водная, наземно-воздушная, почва, организм) и его частные особенности (например, в наземно-воздушной среде обитания – суммарное количество солнечной радиации, количество осадков, рельеф, циркуляция атмосферы, распределение этих факторов по сезонам и т. д.). В биогеографическом аспекте адаптивным зонам соответствуют крупнейшие подразделения биосферы – биомы, которые представляют собой совокупность живых организмов в сочетании с определенными условиями их обитания в обширных ландшафтно-географических зонах. Однако различные группы организмов по-разному используют ресурсы среды обитания, по-разному адаптируются к ним. Поэтому в пределах биома хвойно-широколиственной зоны лесов умеренного пояса можно выделить адаптивные зоны крупных стерегущих хищников (рысь), крупных догоняющих хищников (волк), мелких древеснолазающих хищников (куница), мелких наземных хищников (ласка) и т. д. Таким образом, адаптивная зона – это экологическое понятие, занимающее промежуточное положение между средой обитания и экологической нишей.

Эдафо-фитоценотический ареал – это набор биокосных (почвенных) факторов (механический состав почв, рельеф, характер увлажнения, воздействие растительности и деятельности микроорганизмов) и биотических (совокупности видов растений, которые составляют непосредственное окружение интересующего нас вида).

Однако в пределах одного вида разные особи могут занимать разные экологические ниши. Группы таких особей называются экотипами. Например, один экотип сосны обыкновенной населяет болота (сосна болотная), другой – песчаные дюны, третий – выровненные участки боровых террас, но все они относятся к одному виду.

Совокупность экотипов, образующих единую генетическую систему, т. е. способных скрещиваться между собой с образованием полноценного потомства, называется эковидом.

Дополнительные критерии вида: 1. Физиолого-биохимический критерий основан на том, что разные виды могут различаться по аминокислотному составу белков. В то же время в пределах вида существует изменчивость по структуре многих ферментов (белковый полиморфизм), а разные виды могут иметь сходные белки.

2. Цитогенетический (кариотипический) критерий основан на том, что каждый вид характеризуется определенным к а р и о т и п о м – числом и формой метафазных хромосом. Однако у разных видов могут быть очень сходные кариотипы. В то же время в пределах одного вида может наблюдаться хромосомный полиморфизм. У некоторых видов существуют хромосомные расы, например у черной крысы – 42-хромосомная (Азия, Маврикий), 40-хромосомная (Цейлон) и 38-хромосомная (Океания).

3. Физиолого-репродуктивный критерий основан на том, что особи одного вида могут скрещиваться между собой с образованием плодовитого потомства, похожего на родителей, а особи разных видов, обитающих совместно, либо не скрещиваются между собой, либо их потомство оказывается бесплодным.

Однако известно, что в природе часто распространена межвидовая гибридизация: у многих растений (например, ивы), ряда видов рыб, земноводных, птиц и млекопитающих (например, волк и собака).

В то же время в пределах одного вида могут существовать группировки, репродуктивно изолированные друг от друга. Тихоокеанские лососи (горбуша, кета и др.) живут два года и нерестятся только перед смертью. Следовательно, потомки особей, отметавших икру в 1990 г., будут размножаться только в 1992, 1994, 1996 г. («четная» раса), а потомки особей, отметавших икру в 1991 г., будут размножаться только в 1993, 1995, 1997 г. («нечетная» раса). «Четная» раса не может скрещиваться с «нечетной».

4. Этологический критерий связан с межвидовыми различиями в поведении у животных. У птиц для распознавания видов широко используется анализ песен; насекомые часто различаются по характеру издаваемых звуков; виды североамериканских светляков различаются по частоте и цвету световых вспышек и т. д.

5. Исторический критерий основан на изучении истории вида или группы видов, носит комплексный характер, поскольку включает сравнительный анализ исторических изменений условий среды и образования современного ареала вида, эволюции вида.

Следует отметить, что, несмотря на выделение основных и дополнительных критериев вида, ни один из рассмотренных критериев вида не является главным или наиболее важным.

Для четкого разделения видов необходимо их тщательное изучение по всем критериям, что особенно важно для нужд прикладной экологии.

1.3.1.2. Среда обитания видов, особей и организмов

Все разнообразие природных условий, которое встречается на Земле, называют средой жизни. На нашей планете живые организмы освоили четыре основные среды жизни: водную, наземно-воздушную, почвенную и организменную.

Считается, что первой средой жизни на Земле стала вода. Затем живые организмы освоили наземно-воздушную среду, создали и заселили почву. Организменную среду освоили паразиты и симбионты.

Живые организмы могут существовать в одной или нескольких средах жизни.

Своеобразие условий каждой среды жизни обусловило своеобразие живых организмов, свойственное разным средам. У всех организмов в процессе эволюции выработались специфические морфологические, физиологические, поведенческие и другие приспособления к обитанию в своей среде. В свою очередь, все среды жизни, обеспечивая необходимыми условиями живущие в них организмы, постоянно претерпевают существенные изменения от жизнедеятельности этих организмов (табл. 1.1).

Таблица 1.1. Сравнительная характеристика сред жизни и адаптации к ним живых организмов

Влияние среды на организмы обычно оценивают через отдельные факторы, которые называются экологическими факторами среды (подробно будут рассмотрены в гл. 2).