Нейротон. Занимательные истории о нервном импульсе

Сам Луиджи Гальвани описывал своё открытие (26 января 1781 года) так. Всё началось с того, писал он, что, препарировав лягушку, «…я положил её без особой цели на стол, где стояла электрическая машина. Когда один из моих слушателей слегка коснулся нерва концом ножа, лапка содрогнулась как бы от сильной конвульсии. Другой из присутствовавших ассистентов заметил, что это случалось только в то время, когда из кондуктора машины извлекалась искра». Считается, что это первый документально подтверждённый эксперимент по нервно-мышечной электрической стимуляции.

Впоследствии было замечено, что сокращение лапок наблюдается и во время гроз, и даже просто при приближении грозового облака.

Гальвани продолжил исследования стимуляции препарированной лягушачьей лапки атмосферным электричеством. Он подключал электрический проводник между металлическим ограждением окна дома и нервом лягушачьей лапки. Затем «заземлял» мышцу другим проводником, соединяя его с водопроводом. В результате при вспышке молнии были отмечены сокращения.

[1] Сегодня очень похожая процедура называется франклинизация (электростатический душ) – метод физиотерапии, основанный на применении постоянного электрического поля высокой напряжённости в лечебных целях.

Рисунок 5. Однажды разряд электрофорной машины в лаборатории Луиджи Гальвани случайно вызвал сокращение лапки только что отпрепарированной лягушки.

В сентябре 1786 года Гальвани пытался получить сокращения от атмосферного электричества в спокойную погоду. Он подвешивал препараты из лягушек к железным решёткам в своём саду с помощью медных крючков, вставленных в спинной мозг. Однажды Гальвани случайно прижал крюк к перилам, когда лапка также соприкасалась с ним. Заметив сокращения, он повторил эксперимент в закрытой комнате. Он положил лягушачью лапку на железную пластину и прижал медный крючок к пластине, и вновь произошло мышечное сокращение.

Продолжая эти эксперименты, Гальвани обнаружил, что, всякий раз, когда нерв и мышца лягушки одновременно соприкасались с биметаллической аркой из меди и цинка, происходило сокращение мышцы.

Рисунок 6. Опыт с лягушачьей лапкой.

После многочисленных экспериментов Гальвани пришёл к заключению, что мышца является своеобразной батареей лейденских банок, непрерывно возбуждаемой действием мозга, электричество от которого передаётся по нервам. Он искренне верил в особые качества этого электричества по сравнению с открытым до него физиками. Вот так и была рождена теория «животного электричества», именно эта теория создала предпосылки для появления в будущем электромедицины. Открытие Гальвани произвело сенсацию.

О том, что лягушачья лапка сокращается при раздражении её электричеством, знали и до Гальвани. В чём же заслуга последнего? В том, что он предположил и доказал наличие «животного» электричества.

Гальвани считал, что мышцы сокращаются под действием «животного» электричества, рождающегося в нервах, а проволочки из меди и цинка – это только замыкающие цепь проводники.

Но зачем в этой цепи нужны два разных металла? Гальвани исследовав этот вопрос обнаруживает, что можно обойтись и просто кусочком медной проволоки. При использовании одного металла сокращение возникает не всегда, оно бывает слабее, но это уже мелкая деталь. Важно, что два металла не обязательны, а значит и несущественны – полагал Гальвани.

Позднее он демонстрирует новые опыты, в которых вообще обходится без металлов, даже препарирование лягушки он выполняет стеклянными инструментами.

Не только лягушачья лапка подвергалась действию электричества. Итальянец Запотти добился стрекотания мёртвого кузнечика. Сам Гальвани производил аналогичные опыты с конечностями овец и кроликов, а французский хирург Ларрей экспериментировал с только что ампутированной человеческой ногой.

В 1791 году в «Трактате о силах электричества при мышечном движении» Гальвани впервые опубликовал своё знаменитое открытие. Сами же явления, открытые Гальвани, долгое время в учебниках и научных статьях назывались «гальванизмом». Этот термин доныне сохраняется в названии некоторых аппаратов и процессов. На тот момент со времён опытов Шваммердама прошло без малого 100 лет, к чести Гальвани он ничего и никогда о нём не слышал.

Алессандро Вольта —никакого «животного электричества» нет

Среди последователей болонского анатома оказался и Алессандро Вольта (Alessandro Giuseppe Antonio Anastasio Gerolamo Umberto Volta, 1745—1827).

Итальянский физик и химик Алессандро Вольта, заинтересовавшись опытами Гальвани, увидел в них совершенно иное явление – возникновение потока электрических зарядов. Проверяя точку зрения Гальвани, Вольта проделал серию опытов и пришёл к выводу, что причиной сокращения мышц служит не «животное электричество», а наличие цепи из разных проводников (двух металлов) в жидкости. В подтверждение своей правоты – Вольта заменил лапку лягушки изобретённым им электрометром и повторил все действия.

В 1800 году на заседании Лондонского королевского общества Вольта впервые публично заявляет о своих открытиях. По его мнению, в проводнике второго класса (жидкий проводник) находящемся в середине и соприкасающемся с двумя проводниками первого класса из двух различных металлов возникает электрический ток того или иного направления.

Он полагал что, причиной сокращения мышц был электрический ток, возникающий в области контакта двух разнородных металлов (медь и железо – гальваническая пара) с тканями лягушки.

В ответ на возражение Вольта Гальвани произвёл второй опыт, уже без использования металлов вообще. Стеклянным крючком он набрасывал конец седалищного нерва на мышцу лягушачьей лапки; при этом мышца также отвечала сокращением.

Невзирая на поддержку последователей и сторонников, даже таких крупных как А. Гумбольдт, Гальвани проиграл спор с Вольта. Аргументы Вольта казались вполне убедительными. В 1797 году для Гальвани наступает окончательный крах. В 1794 году Болонью завоевал Наполеон, и через два года Гальвани был вынужден по политическим и религиозным убеждениям оставить профессорскую должность в университете. Друзья добились для него разрешения вернуться к работе, но Гальвани скончался, так и не успев воспользоваться им. Ему шёл всего 61-й год.

За изобретение источника постоянного тока Вольта становится знаменит и всеми признан. В 1801 году Наполеон приглашает его в Париж, где в Академии наук он демонстрирует свой знаменитый вольтов столб. Умер Вольта в 1827 году в возрасте 82 лет, овеянный славой.

Однако в тот раз Вольта ошибался. Во всех опытах Гальвани поставленных без использования металлических проводников тот действительно имел дело с «животным электричеством», которое ему всё-таки удалось открыть.

История примирила противников, оказалось, что прав был и Гальвани, и его критик Вольта. На самом деле, Гальвани открыл два разных явления – и животное электричество, и металлическое. Правда сам он полагал, что открыл только первое из них, а Вольта считал, что существует только второе.

После опытов Алессандро Вольта убедивших всех, что никакого «животного электричества» нет, идея Гальвани была надолго оставлена, вплоть до середины XIX века.

Последователи Гальвани

Оставлена, но не забыта. Чрезвычайное любопытство вызывали эксперименты по воздействию электричества на нервную систему умерших людей. Вообще, мысли о бессмертии, о воскрешении мёртвых занимали большое место в опытах по электрическому воздействию на трупы. Первые исследования, проведённые французами Дюпюитреном, Нистеном и Гильотеном, были, правда, не очень обнадёживающими.

Одним из последователей Гальвани был и его племянник Джованни Альдини (Giovanni Aldini, 1762—1834). Более того, он стал первым кто сумел монетизировать открытия своего дяди. Некоторые его считают даже прототипом доктора Виктора Франкенштейна.

Будучи эпатажным шоуменом, Альдини стал одним из первых, кто пытался лечить психически больных пациентов. Его эксперименты были подробно описаны в книге, опубликованной в Лондоне в 1803 году «Отчёт о поздних улучшениях в гальванизме, с серией любопытных и интересных экспериментов, выполненных перед уполномоченными Французского национального института, и повторёнными в последнее время в анатомических театрах». Это была авторитетная книга о гальванизме, содержавшая описание серии опытов, в которых принципы Вольта и Гальвани использовались вместе. Книга была иллюстрирована рисунками экспериментов, в которых участвовали тела и головы животных и людей.

Но в истории Джованни Альдини прославился тем, что смешал серьёзное исследование с леденящим душу зрелищем. Он практиковал демонстрацию так называемых «электрических плясок», проводимых в форме публичных экспериментов, которые должны были продемонстрировать влияние электричества на спазматические сокращения мускулов. Для опытов использовались отсечённые головы и другие части тел казнённых преступников.

Он отправился в тур по Европе, предлагая публике своё изощрённое зрелище. 18 января 1803 года в Лондоне состоялась его самая выдающаяся демонстрация, а именно гальванические экзерсисы с купленным телом повешенного убийцы. Он подсоединял полюса 120-вольтного аккумулятора к телу казнённого Джорджа Форстера. Когда Альдини помещал провода на рот и ухо, мышцы челюсти начинали подёргиваться, и лицо убийцы корчилось в гримасе боли. Левый глаз открылся, как будто хотел посмотреть на своего мучителя. Газета London Times писала: «Несведущей части публики могло показаться, что несчастный вот-вот оживёт».

А вот как описывал этот опыт Альдини один непосредственный наблюдатель: «Восстановилось тяжёлое конвульсивное дыхание; глаза вновь открылись, губы зашевелились и лицо убийцы, не подчиняясь больше никакому управляющему инстинкту, стало корчить такие странные гримасы, что один из ассистентов лишился от ужаса чувств и на протяжении нескольких дней страдал настоящим умственным расстройством».

Рисунок 7. Иллюстрация из тракта Альдини о его экспериментах на обезглавленных

Мечты о бессмертии! Сколько разбитых надежд породили вы во все времена! И одно из самых сильных разочарований – провал всех надежд на электрический ток, с помощью которого якобы можно оживлять трупы.

Сам Альдини не оставил никаких свидетельств того, чего он ожидал от своих опытов – хотя и описал свою конечную цель как обучение умению «управлять жизненными силами». На практике он ограничился выводом о том, что гальванизм «оказывает значительное влияние на нервные и мышечные системы (живых людей)». Также он констатировал, что с остановившимся сердцем ничего нельзя поделать.

В знак признания его заслуг император Австрии сделал Альдини рыцарем Железной Короны и государственным советником в Милане. Умер естествоиспытатель 17 января 1834 года. В своём завещании он пожертвовал значительную сумму на создание школы естествознания для ремесленников в Болонье.

Между тем за полтора века, прошедших со времени первых экспериментов, электричество всё же спасло жизнь не одному человеку. Взять хотя бы случаи, когда сердце больного, остановленное разрядом электрического тока дефибриллятора, вновь начинает свою ритмичную работу[1].

А спустя столетие появится электрошоковая терапия. Но об этой истории медицины поговорим чуть позже.

[1] Дефибрилляция проводится при фибрилляции желудочков. В случае успешной дефибрилляции разряд останавливает сердце, после чего оно должно восстановить собственную нормальную электрическую активность.

Безумие Эммануэля Сведенборга

Шведский теософ Эммануэль Сведенборг (Emanuel Swedenborg, урождённый Swedberg 1688 – 1772), крайне странный персонаж на исторической сцене. Хотя он был воспитан в благочестивой обстановке – его отец происходил из семьи богатого бергсмана, был профессором богословия в Уппсальском университете и настоятелем собора, – Сведенборг посвятил свою жизнь не только теологии, но также физике, астрономии и геологии.

Он предвосхитил теорию небесной механики Лапласа и Канта, выдвинув гипотезу, что Солнечная система могла сформироваться из гигантского облака космической пыли, сжавшегося под собственным весом. Подобно Леонардо да Винчи, в своих дневниках он проектировал корабль, способный летать по воздуху, и другой, военный, способный двигаться под водой, рисовал схемы автоматического оружия. Современники называли его «шведским Аристотелем».

В 1730-х годах, вскоре после его сорокалетия, Сведенборг увлёкся анатомией мозга. Но вместо того чтобы препарировать мозги животных, он устраивался в уютном кресле и просматривал десятки книг. Опираясь только на эти источники, он развил некоторые удивительно дальновидные идеи.

Его мысль о том, что мозг состоит из миллионов крошечных независимых частиц, соединённых волокнами, опередила нейронную доктрину; он правильно рассудил, что мозолистое тело обеспечивает коммуникацию между правым и левым полушарием, и определил, что шишковидная железа служит «химической лабораторией». В каждом случае Сведенборг утверждал, что лишь делал некоторые очевидные выводы из исследований других учёных. На самом же деле он радикально преобразовал неврологию того времени, хотя большинство тех, на кого он ссылался, осудили бы его как безумца или еретика.

Сведенборг умер в 1772 году и запомнился в истории написанными в последние болезненные годы жизни теологическими сочинениями. Описания его эклектичных видений зачаровывали таких людей, как Кольридж, Блейк, Гёте и Йейтс. С другой стороны, Кант называл Сведенборга «верховным вождём всех фанатиков», а Джон Уэсли «одним из самых оригинальных, ярких и эксцентричных безумцев, когда-либо бравшихся за перо». [6]

Френология Ф. Галля

В первой четверти XIX века известный австрийский врач и анатом Франц Йозеф Галль (Franz Joseph Gall, 1758—1828) проявил себя как яркий исследователь в области морфологии мозга. Он впервые дифференцировал серое вещество, составляющее кору и подкорковые образования, от белого вещества, которое состоит, по его мнению, из проводящих волокон, связывающих отделы мозга между собой.

Наибольшую известность, однако, получили не эти его исследования, а френология.

Галль с юных лет загорелся этой идеей. Ещё когда он учился в школе, у него создалось впечатление, что самые умные из его одноклассников отличались выдающимся лбом. А встретившаяся ему очень романтичная и очаровательная вдова, напротив, имела выступающий затылок. Так Галль пришёл к заключению, что сильным умственным способностям соответствуют увеличенные лобные доли, а увеличение затылочной части есть следствие романтичности.

Он продолжил систематизировать свои наблюдения, когда его назначили заведовать венским сумасшедшим домом. Там исследуя черепа́ преступников он и обнаружил выразительную шишку над ухом, которая напоминала таковую на черепах хищных животных. Галль связал эту шишку с частью мозга, которую он считал ответственной за жестокое и разрушительное поведение. В своих работах, вышедших в начале XIX века, в частности, в книге «Исследования нервной системы», он предложил «карту головного мозга», на которой попытался разместить все умственные качества, которые были разработаны психологией способностей[1]. При этом для каждой способности указывался соответствующий участок мозга. Галль полагал, что развитие каждой области коры головного мозга вызывает её увеличение, которое приводит к деформации участка черепа над ней. Поэтому исследование поверхности черепа, по его мнению, должно было выявлять индивидуальные особенности личности.

Для различных способностей, чувств и черт характера Галль и его ученики находили соответствующие «шишки», размер которых они считали коррелирующим с развитием способностей.

Идея Галля о том, что все психические явления имеют биологическую природу, противоречила доминировавшей в то время теории дуализма Декарта.

[1] В 17—18 вв. считалось, что способности представляют собой уровень развития общих и специальных знаний, умений и навыков, обеспечивающих успешное выполнение человеком различных видов деятельности.

Рисунок 8. Френология.

Радикальная позиция Галля, ратовавшего за материалистический взгляд на психику, импонировала научному сообществу тем, что предполагала отказ от концепции небиологической души. Однако влиятельные консервативные силы видели в ней угрозу. Император Франц I, даже запретил Галлю выступать с публичными лекциями и изгнал его из Австрии.

Академическая психология того времени признавала двадцать семь психических свойств, например, память, осторожность, скрытность, жестокость. Галль сопоставил эти свойства с двадцатью семью участками коры головного мозга, назвав их «психическими о́рганами». (Позднее как самим Галлем, так и его последователями к ним были добавлены новые.) Эта теория локализации функций вызвала споры в научной среде, продолжавшиеся вплоть до следующего века. [8]

Теория Галля была верна по сути, но ущербна в деталях. Во-первых, большинство «психических свойств», считавшихся во времена Галля отдельными функциями психики, оказались слишком сложными, чтобы их мог порождать один единственный участок коры головного мозга. Во-вторых, метод, которым пользовался Галль, приписывая функции определённым участкам мозга, был основан на изначально ошибочных предположениях. Он с недоверием относился к исследованиям поведения людей с повреждениями тех или иных участков мозга, поэтому клиническими данными пренебрегал.

Галль разработал пять принципов, на которых основана френология:

1. Мозг – это о́рган ума.

2. Человеческие умственные способности могут быть организованы в конечное число способностей.

3. Эти способности соответствуют определённым областям поверхности мозга.

4. Размер выпуклости на черепе является мерой того, насколько соответствующая способность влияет на характер человека. 5. Соотношение поверхности черепа и контура поверхности мозга является достаточным для наблюдателя, чтобы определить относительные размеры этих областей.

К концу двадцатых годов XIX века идеи Галля и френология как дисциплина приобрели чрезвычайную популярность во всех слоях общества. Пьер Флуранс, французский невролог-экспериментатор, решил подвергнуть их проверке. Используя в качестве подопытных разных животных, Флуранс поочерёдно удалял участки коры головного мозга, которые Галль сопоставлял с разными психическими функциями, но ему не удалось подтвердить ни одно из нарушений поведения, предсказываемых Галлем. Более того, Флуранс вообще не нашёл никакой связи между нарушениями поведения и определёнными участками коры.

Так Флуранс пришёл к выводу, что все психические способности равномерно распределены по всему мозгу, и, следовательно, повреждение любой его области будет иметь такой же эффект, как и повреждение другой. Он утверждал, что кора эквипотенциальна, то есть каждый её участок может выполнять любые из функций мозга. «Все ощущения и решения занимают одно и то же место в этих структурах; такие свойства, как восприятие, понимание и воля, составляют, по сути, единое свойство», – писал Флуранс.

Идеи Флуранса вскоре завладели умами учёного сообщества. Возможно, их принимали так благосклонно благодаря убедительности экспериментов, но отчасти и потому, что они соответствовали чаяниям религиозных и политических противников материалистических идей Галля.

Дискуссия между последователями Галля и Флуранса на несколько последующих десятилетий разделила научное сообщество. Этот спор разрешился лишь во второй половине XIX века, когда в дело вмешались два невролога: Пьер-Поль Брока в Париже и Карл Вернике в 1879 в городе Браславу (Германия).

Поль Брока (Pierre Paul Broca, 1824—1880) описал двух больных, которые страдали симптомами утраты речи. Исследовав после смерти их мозг, он обнаружил одинаковые очаги повреждения в третьей лобной извилине левого полушария. На основании этих двух случаев, Брока сделал вывод, что именно эта зона регулирует речь. Последующие исследования подтвердили, его гипотезу.

Позднее Карл Вернике (Carl Wernicke, 1848—1905) пришёл к заключению, что словесная глухота (заболевание, при котором больные слышат звуки, но не могут расшифровать значение речевых высказываний) возникает при повреждении задней части височной извилины («зона Вернике»). Он также высказал предположение, что во второй лобной извилине, непосредственно перед двигательной зоной руки находится центр письма [9]. Таким образом, подтверждалась локализационистская концепция структуры головного мозга, что подогревало интерес к исследованиям в этом направлении.

P.S. В конце XX – начале XXI в. появилось множество весьма сомнительных исследований с фМРТ претендовавших на нахождение областей мозга, соотносящихся с психическими свойствами и способностями личности.

Совсем недавно выпускники Оксфордского университета провели исследование френологии, чтобы научно подтвердить или опровергнуть её положения. С помощью МРТ были исследованы кожа головы, форма черепа, извилины мозга и сопоставлены с личными качествами человека и его образом жизни. Увы, френологический анализ не выявил никаких взаимосвязей.

Эпоха промышленной революции

Регистрация биоэлектрических явлений. Карло Маттеуччи

Итальянский физик Карло Маттеуччи (Carlo Matteucci, 1811—1868) продолжил исследования Луиджи Гальвани. Он внёс значительный вклад в развитие электрофизиологии, показав в 1830—1840 годах, что в мышце всегда может быть зафиксирован электрический ток, который течёт от неповреждённой её поверхности к поперечному разрезу. Маттеуччи первым произвёл опыт, известный под названием «опыта вторичного сокращения» (вторичный тетанус): при накладывании на сокращающуюся мышцу нерва второго нервно-мышечного препарата – его мышца тоже начинает сокращаться. Результат опыта Маттеуччи сейчас объясняется тем, что возникающего в мышце при её возбуждении потенциала действия оказывается вполне достаточно для возбуждения другого нерва и мышцы.

В 1838 году Маттеуччи также впервые осуществил регистрацию биоэлектрических явлений с помощью гальванометра, одна клемма которого присоединялась к повреждённому участку мышцы, другая – к неповреждённому, при этом стрелка гальванометра отклонялась. Правда, Маттеуччи смог зарегистрировать только ток повреждения мышцы, а не нерва (не хватало чувствительности прибора).

До Маттеуччи единственным измерительным инструментом служила сама лапка лягушки с отпрепарированным нервом (физиологический реоскоп) и не было уверенности в том, что процессы возбуждения связаны именно с электрическими явлениями. После работ Маттеуччи это можно было считать доказанным.

Всё это происходило в 1837 году. Это был год столетия со дня рождения Гальвани. Наконец была доказана правильность толкования им своих последних опытов. А четыре года спустя в 1841-м появится полное собрание сочинений Гальвани. Профессор вновь становится знаменит и теперь уже навсегда.

Доктрина Иоганна Мюллера

Одним из самых видных физиологов XIX века был Иоганн Петер Мюллер (Johannes Peter Müller, 1801—1858), основатель новейшей физиологии.

Его главный труд – «Руководство по физиологии человека» (1833—1840). В нём наряду с вопросами общей физиологии значительное место занимают данные по физиологии нервной системы. В этом труде получило развитие учение о рефлекто́рном акте и о рефлекто́рной природе работы спинного мозга.

Много внимания в книге Мюллер уделил разделу о деятельности органов чувств, особенно зрения и слуха.

Мюллер выдвинул доктрину специфической энергии органов чувств, которая явилась крупнейшим обобщением XIX века в этой области физиологии. Доктрина включала десять законов. В соответствии с первым законом, мы осознаём не сам объект, но «представление наших нервов, нервы – это посредники между воспринимаемыми объектами и мозгом и таким образом они навязывают сознанию свои, собственные характеристики». По Мюллеру, «ощущения складываются в чувствующем органе посредством нервов, и в качестве результата от действия внешних причин дают знания некоторых качеств или условий не внешних тел, а самих сенсо́рных нервов».

Второй закон доктрины Мюллера состоял в принципе специфичности. Имеется пять видов нервов и соответствующих органов чувств, и каждый из них имеет своё специфическое качество или свою специфическую энергию, которую навязывает уму.