Нейротон. Занимательные истории о нервном импульсе

Представления Леонардо о строении органов чувств вполне соответствовали научным взглядам той эпохи. Он думал, что мозг состоит из трёх луковиц с желудочками, которые располагаются по одной линии позади глазных яблок. Работы Леонардо да Винчи на полвека опередили исследования основоположника современной ему научной анатомии Андреаса Везалия, но остались неизвестными современникам.

Случилось так, что после смерти великого гения, все его рукописи числом около семи тысяч листов унаследовал его ученик, друг и компаньон Франческо Мельци, который систематизировал только то, что, по его мнению, имело отношение к искусству. Остальное наследие различными путями разошлось по частным коллекциям и библиотекам Италии и других стран Западной Европы и долгое время оставалось неизвестным.

По прошествии времени разрозненные рукописи и рисунки Леонардо стали предметом коллекционирования, и во второй половине XVIII века из них было сгруппировано 13 книг. Одной из самых интересных оказался «Виндзорский кодекс», в котором были собраны все его работы, посвящённые медицине. Таким образом, труды Леонардо да Винчи по анатомии стали известны только в XVIII веке (уже после выхода в свет труда Везалия), а изданы были ещё позднее в 1901 году в Турине.

Андреас Везалий

Вплоть до начала XVI века врачи изучали анатомию по трудам Галена, родившегося ещё в 129 году нашей эры. И только 13 столетий спустя, в эпоху Возрождения, появился человек заявивший, что Гален не во всём был прав, хотя это и казалось в то время немыслимым.

Около 1540 года нидерландский потомственный врач Андреас Везалий (Andries van Wesel, 1514—1564) составил список из двухсот ошибок Галена и пришёл к выводу, что тот дополнял све́дения, полученные при лечении гладиаторов более доступными в ту пору результатами анатомирования овец, коз, быков и обезьян, а потом экстраполировал собранные данные на людей.

К несчастью для Галена, вернее, для его учеников, человеческий мозг устроен несравненно сложнее, чем коровий, и в течение тысячи трёхсот лет медики пытались объяснить работу мозга на основе отчасти ошибочных представлений о его устройстве.

Некоторые историки обвиняли Везалия в корысти, якобы свой основной труд он написал ради придворной карьеры. Сам же он оставил нам следующую запись: «Я не мог бы сделать ничего более полезного, чем дать новое описание всего человеческого тела, чью анатомию никто не понимал, поскольку Гален, несмотря на все множество его трудов, сообщил об этом крайне мало, и я не знаю, каким ещё образом я мог бы донести результаты своих исследований до моих студентов».

Везалий опубликовал один из основополагающих трудов медицины – «О строении человеческого тела» в возрасте 28 лет, потратив много сил на то, чтобы книга была как можно более совершенной. Её иллюстрации обладают высокими художественными достоинствами и, как считают современные искусствоведы, они были созданы в мастерской самого Тициана, во всяком случае, первых двух из семи томов. В отличие от современных анатомических а́тласов, тела́ в книге не лежат безжизненно. Они позируют, как античные статуи. Некоторые устраивают настоящий стриптиз своей плоти, снимая её слой за слоем и обнажая внутренние органы и кости.

Спустя несколько недель после издания трактата «О строении человеческого тела» вышел в свет его великолепный конспект – «Извлечение» («Epitome»). Эта книга, более скромная и меньшая по объему, предназначалась для студентов-медиков, которые могли бы пользоваться ею непосредственно у анатомического стола. При том в «Извлечение» было включено несколько полностраничных рисунков скелетов и мышц из основного труда.

Шестой и седьмой тома посвящены исключительно мозгу. Анатомические исследования Везалия, относящиеся к различным отделам мозга, имели исключительное значение. До Везалия представления о структуре мозга и его функции оставались на уровне Галена. С изданием седьмого тома стали понятны хотя бы некоторые его структурные особенности, с этого времени анатомы уже не могли игнорировать его существование.

Рисунок 2. Одна из иллюстраций книги «О строении человеческого тела».

Есть такая история о Везалии [6]. Дон Карлос, наследник испанского престола, был хилым, болезненным подростком. Никто не испытывал к нему особой симпатии, поскольку он с самого детства был жестоким неуравновешенным психопатом. В подростковом возрасте он начал домогаться юных девушек.

Однажды вечером в 1562 году инфант побежал вниз по лестнице, чтобы перехватить горничную, за которой он шпионил, и тут кара судьбы настигла его. Он споткнулся, полетел кувырком и ударился головой у подножия лестницы. Испанские лекари не могли вылечить принца, поэтому отец король Филипп послал за Везалием. Тот обнаружил ушиб у основания черепа Карлоса и рекомендовал провести трепанацию, чтобы уменьшить давление.

Испанские врачи, раздражённые вмешательством иностранца, возражали против этой идеи.

Тем временем в Толедо три тысячи испанцев, раздевшись до пояса, хлестали друг друга плетьми, надеясь, что самобичевание спасёт жизнь принцу, а жители Алькалы — города, где боролся за жизнь дон Карлос — принесли мумифицированный труп брата Диего, монаха-францисканца, умершего несколько веков назад, и уложили его в постель рядом с лежащим без сознания принцем.

Такая терапия, естественно, не дала результатов, и Везалию разрешили провести операцию. Карлосу просверлили маленькое отверстие в черепе и удалили гной. Через неделю инфант поправился, но врачи и горожане приписали все заслуги чудотворной мумии монаха, которого впоследствии канонизировали за чудо, сотворённое Везалием.

Этот фарс возмутил Везалия и побудил его покинуть Испанию под предлогом паломничества. По другим све́дениям, за вскрытие трупов, при котором однажды погиб человек, находившийся в летаргии, Везалий был приговорён к смерти испанской инквизицией, но, благодаря заступничеству короля Филиппа II, смертную казнь заменили вышеупомянутым паломничеством. Правда, современные историки считают и этот рассказ выдумкой.

Зато достоверно известно, что Везалий стал жертвой чудовищной травли со стороны своего собственного учителя, который встал на защиту традиционной медицины Галена. Именно это обстоятельство и нападки Римской католической церкви вынудили его отправиться в Палестину в паломничество ко Гробу Господню

Возвращаясь из этого опасного и трудного по тем временам путешествия, при входе в Коринфский пролив, корабль Везалия потерпел крушение, и отец современной анатомии был выброшен на небольшой остров Занте, где тяжело заболел и умер 2 октября 1564 года, 50-и лет отроду.

«Животные духи» Рене Декарта

Важную роль в последующих исследованиях сыграло выдвижение в 1649 году французским философом и естествоиспытателем Рене Декартом принципа отражательной (рефлекто́рной) деятельности нервной системы. Сам термин «рефлекс» несколько позже начали использовать в своих работах английский учёный Виллизий (Уиллис (Willis) Томас, 1672) и чешский физиолог Йиржи Прохаска (Prochazka, 1784), но идея принадлежит именно Декарту.

Рене Декарт (René Descartes, 1596—1650) – французский философ, математик, механик, физик и физиолог, более известен нынешнему читателю благодаря своему афоризму: «Я мыслю, следовательно, я существую», а также как создатель аналитической геометрии и современной алгебраической символики, автор метода радикального сомнения в философии, механицизма в физике, предтеча рефлексологии.

Рисунок 3. Иллюстрация к размышлениям. Рене Декарт.

Почти до середины XVIII века большинство учёных считало, что причиной сокращения мышц и, вообще, всех движений является душа.

Допуская существование двух независимых субстанций – души и тела, он полагал, что тело не нуждается в душе как источнике активности. В его теории бренное тело рассматривается как машина, функционирующая по законам механики. Источник движения находится не в душе, а в самом теле, в его конструкции, которая «запускается», как любая машина-автомат, внешним толчком. Душа же согласно Декарту, наделена собственной волей, направляющей процессы мышления, познания, а основная функция тела – это движение, которое рассматривается как рефлекс. Собственно, термин «рефлекс» в рассуждениях Декарта отсутствует, но в его описаниях строения и функционирования тела чётко прочитываются основные компоненты рефлекто́рной дуги, в состав которой входит несколько обязательных компонентов, или звеньев, каждое из которых выполняет собственную функцию.

Значительное влияние на создание Декартом его теории рефлекса оказало открытие в 1628 году Уильямом Гарвеем (1578—1657) процесса кровообращения. Нервную активность Декарт мыслил по аналогии с прохождением крови по сосудам. Он считал, что всё тело пронизано нервами, берущими своё начало в мозге и идущими ко всем частям организма. Нервы он представлял в виде тонких ниточек, окружённых оболочкой, как трубочкой. В этих трубочках помимо ниточек содержатся «животные духи» – наиболее подвижные и лёгкие частицы крови, которые отфильтровываются от других частиц в мозге (тела, «не имеющие никакого другого свойства, кроме того, что они очень малы и движутся очень быстро»). Через поры в мозге животные духи способны проникать в нервы, а из них в мышцы, благодаря чему тело способно совершать разнообразные движения. При внешнем воздействии на нервные окончания, натяжения нитей открывают клапаны, и животные духи переходят из одной трубочки в другую, направляясь к соответствующей мышце, раздувают её, заставляя сокращаться. Так проследив путь, который проходят «животные духи» по нервам от рецепторов к мозгу, а от него к мышцам, Декарт фактически описал рефлекто́рную дугу.

Движением «животных духов» Декарт объяснял всё разнообразие действий и поведения человека. Движения «животных духов» внутри мозга осознаются душой, по его мнению, как ощущения, восприятия и представления. Изменение траектории движения «животных духов» (следовательно, и вариативность поведения) он объяснял двумя причинами: привычкой, или упражнением, и воздействием души.

Обсуждая возможность изменить течение рефлекса, т. е. возможность обучения и формирования желательного поведения, Декарт использовал понятие ассоциация, введённое ещё Аристотелем. Однако если у Аристотеля ассоциации связаны, прежде всего, с работой органов чувств, то Декарт распространяет ассоциации и на поведение, говоря о связи между двумя действиями или действием и образом предмета. Так, выстрел, который приводит к естественному порыву – убежать, скрыться, может при обучении изменить свою функцию, например, у солдата стать сигналом к атаке, а у охотничьей собаки – к поиску дичи. Такое изменение поведения не связано с влиянием души и происходит потому, что ассоциации, возникающие в результате упражнения или привычки, деформируют клапаны (поры) мозга в результате натяжения определённых «нитей». Это приводит к изменению естественного движения «животных духов», они перемещаются в новом направлении и попадают в другую мышцу, вызывая соответственно иное движение. Эти изменения поведения происходят, как было сказано, без вмешательства души, тогда как воздействие страстей на деятельность связано с её активностью. Описанные идеи Декарта получили более детальное воплощение в ассоциативной теории Гартли.

В результате, в 1632 году Декартом была сформулирована теория дуализма. Эта теория предполагает, что люди обладают двойственной природой: материальным телом и нематериальной и неразрушимой душой, живущей вне тела. Эта двойственная природа связана с двумя типами субстанций. Res externa – материальная субстанция, наполняющая тело, в том числе головной мозг, – бежит по нервам и придаёт животную силу мышцам. Res cogitans – нематериальная субстанция мысли, свойственная только людям. Она порождает рациональное мышление и сознание, а её нематериальность отражает духовную природу души. Рефлекторные действия и многие другие физические формы поведения осуществляются мозгом, а психические процессы осуществляет душа. Декарт считал, что эти два начала взаимодействуют друг с другом посредством эпифиза – небольшой структуры, расположенной в глубине мозга.

Римско-католическая церковь, чувствуя, что новые открытия анатомии угрожают её авторитету, приняла дуализм, потому что он разделял сферы науки и религии.

Идеи Декарта легли в основу представления о том, что действия, такие как приём пищи или ходьба, а также сенсо́рное восприятие, потребности, влечения и даже простые формы обучения осуществляются при посредничестве мозга и доступны для научного исследования, однако, психика, то есть душа, священна и как таковая не должна и не может быть предметом научного анализа.

Примечательно, что эти идеи XVII века были по-прежнему в ходу и в восьмидесятые годы XX века. Например, Карл Раймунд Поппер, великий философ науки, и Джон Кэрью Экклс, нейробиолог и нобелевский лауреат, всю жизнь были сторонниками дуализма и соглашались с Фомой Аквинским, что душа бессмертна и независима от мозга.

Британский философ науки Гилберт Райл критикуя идеи мыслителей XVII и XVIII веков (в частности, Декарта) о том, что человеческая природа есть механизм с «духом» внутри, назвал эту концепцию души «призраком в машине».

Механицизм Гартли

Дэвид Гартли (David Hartley, 1705—1757) – английский мыслитель, один из основоположников психологической теории, которая известна как ассоцианизм.

В основу своей теории Гартли положил идею об опытном характере знания, а также принципы механики Ньютона. Вообще, механистическое понимание человеческого организма, сути его работы, в том числе и функционирования нервной системы в то время, было характе́рной приметой психологии XVIII века. Не избежал этого увлечения и Гартли, который стремился объяснить поведение человека исходя из физических принципов.

В своей книге Размышления о человеке, его строении, его долге и упованиях (1749 год), Гартли предположил существование неких вибраций внешнего эфира, которые отзываются соответствующими вибрациями в органах чувств. Вибрация органов чувств отзывается соответствующими вибрациями в мозге, а те, в свою очередь, стимулируют работу определённых мышц, вызывая их сокращение и движение частей тела.

Осмыслив структуру сознания человека, Гартли выделил в ней два круга: большой и малый. Большой круг по сути является описанием рефлекторной дуги – он регулирует поведение, а малый является основой психической жизни, процессов познания и обучения. Гартли считал, что вибрация участков мозга в большом круге вызывает соответствующую вибрацию в малом оставляя там следы. Эти следы, по его мнению, служат основой памяти человека. Они могут быть более или менее глубокими в зависимости от силы и значимости вызывавших их событий. Принципиально новой была идея Гартли о том, что от силы этих следов зависит степень их осознанности человеком, причём слабые следы, подчёркивал он, вообще не осознаются. Таким образом, он расширил сферу душевной жизни, впервые включив в неё бессознательные процессы.

Спустя сто лет идею Гартли о силе следов и её связи с возможностью их осознания развил известный психолог Иоганн-Фридрих Гербарт (1776—1841) в своей знаменитой теории о динамике представлений. [5]

Эпоха просвещения

В XVII в. начинают бурно развиваться науки. К этому времени Иоганн Кеплер (Johannes Kepler, 1571—1630) даёт математическое обоснование открытий Коперника и завершает революционный переход от птолемеевой геоцентрической к гелиоцентрической теории строения Солнечной системы. Галилео Галилей (1564—1642) обосновывает ошибочность разделения физики земной и небесной. Англичанин Исаак Ньютон (1642—1727) сводит воедино законы гравитации, силы, управляющие орбитальным движением планет и движением предметов на поверхности земли. Уильям Гарвей (1578—1657) доказывает, что кровь циркулирует в теле, описывает большой и малый круги кровообращения с помощью механистических понятий. Роберт Бойль (1627—1691) становится основоположником научной химии и способствует переходу от алхимии к химии как естественно-научной дисциплине.

Начало Нового времени – период развития механики, время, когда инженерные открытия начинают серьёзно влиять на реальную жизнь людей. Примером такого уникального влияния становится изобретение механических часов, которые пришли на смену солнечным, песочным, водяным и другим предшественникам механических. Часы изменили мироощущение человека и позволили ему стать менее зависимым от суточного ритма освещённости. Значение механических часов в культуре Европы заметно по количеству метафор, которые используются для объяснения (и понимания) того, как работает человеческое тело и как соотносятся телесное и психическое.

В истории этот период получил название «научной революции».

Несмотря на продолжающиеся горячие дебаты по поводу дуализма Рене Декарта к началу XVII века большинство учёных помещали разум в мозг человека. Несколько смелых исследователей даже взялись за поиски анатомического Эльдорадо: вместилища души внутри мозга.

На смену теориям, связывавшим важные свойства нервной системы с потоками жидкостей, ненадолго пришли теории «баллонистов»; согласно этим теориям, нервы представляют собой полые трубки, по которым проходят потоки газов, возбуждающих мышцы. Как можно было опровергнуть подобное представление? Учёные стали препарировать животных под водой. Поскольку газовых пузырьков, которые выходи́ли бы из сокращающихся мышц, не наблюдалось, теория была признана ошибочной.

Концепция жизненных жидкостей вскоре уступила место иному представлению, которое выдвинул физик Исаак Ньютон. Он предположил, что передачу воздействия осуществляет вибрирующая «эфирная среда», постулированные свойства которой, как выяснилось позднее, присущи и «биологическому электричеству».

Лягушачья лапка. Начало

Первые тщательно документированные научные эксперименты в области нервно-мышечной физиологии были проведены голландцем Яном Шваммердамом (Jan Swammerdam, 1637—1680). В то время ещё считалось, что сокращение мышц вызывают потоки «животных духов» или «нервных жидкостей» текущих по нервам к мышцам.

В 1664 году Шваммердам провёл эксперименты по изучению изменений объёма мышц во время сокращения (Рис. 4). Он поместил мышцу лягушки (b) в стеклянный сосуд (a). Когда сокращение мышцы было инициировано стимуляцией её двигательного нерва, капля воды (е) в узкой трубке, выступающей из сосуда, не двигалась, указывая на то, что мышца не расширялась. Таким образом, сокращение не могло быть следствием притока нервной жидкости. В своих экспериментах Шваммердам стимулировал двигательный нерв механически – зажимая его. По мнению исследователя, в этом эксперименте стимуляция достигалась путём натягивания нерва проволокой (с), сделанной из серебра, к петле (d), сделанной из меди.

Рисунок 4. Эксперимент по стимуляции Яна Шваммердама в 1664 году.

Это сейчас мы знаем, что согласно принципам электрохимии, разнородные металлы в этом эксперименте, внедрённые в электролит, обеспечиваемый тканью, могли явиться источником электрического напряжения и связанного с ним тока. Шваммердам же, скорее всего, не понимал, что нервномышечное возбуждение – это электрический феномен. С другой стороны, некоторые авторы и ныне интерпретируют вышеупомянутую стимуляцию как результат механического растяжения нерва.

Рисунок 4. Эксперимент по стимуляции Яна Шваммердама в 1664 году.

Результаты этого эксперимента были опубликованы посмертно в 1738 году. Тем не менее считается, что это был первый документально подтверждённый эксперимент по стимуляции двигательного нерва электричеством, возникающим в биметаллическом соединении.

Есть све́дения, что в 1678 году, Шваммердам показывал великому герцогу Тосканскому опыт с лягушкой, подвешенной на серебряной нити. Видимо, это открытие сделано было слишком рано. Шваммердама успели забыть.

Продолжение истории лягушачьей лапки

Итак, первая половина XVIII века, наука уже сосредоточена в университетах. Физика ещё не стала самостоятельной наукой. В университетах продолжают читать курсы «натурфилософии» (т. е. естествознания), первый физический институт будет открыт только в 1850 году. В те далёкие времена фундаментальные открытия в физике совершались совсем простыми средствами, достаточно иметь гениальное воображение, наблюдательность и золотые руки.

Электричество в то время рассматривали как «электрический флюид», как особую электрическую жидкость. Эта гипотеза возникла после того, как Эдвин Грей открыл, что электричество может «перетекать» от одного тела к другому, если их соединить металлической проволокой или другими проводниками.

Считалось также, что электрическая жидкость – один из сортов «теплорода». Это обстоятельство объясняли тем, что от трения предметы и нагреваются, и электризуются, а также тем, что электрическая искра способна поджечь разные предметы.

В середине XVIII века мышечное сокращение стало предметом экспериментального изучения. Швейцарский учёный Альбрехт фон Галлер в ряде опытов экспериментально доказал, что скелетные мышцы, мышцы желудка, сердечная мышца реагируют на прямое механическое, химическое или электрическое раздражение, даже когда соответствующая мышца находится вне организма и отделена от нервов.

В 1763 году один из последователей Галлера – Феличе Фонтана (Felice Fontana, 1730—1805) сделал важное открытие. Он обнаружил, что сердце может отреагировать, или нет на одно и то же раздражение в зависимости от того, сколько времени прошло после предыдущего раздражения. Казалось сердце должно какое-то время отдохнуть, чтобы стать способным ответить на очередную стимуляцию.

Таким образом, в середине XVIII века формируется представление о том, что возбудимость мышц есть свойство отвечать сокращением на раздражение. Кроме того, для раздражения нервов, скелетных мышц или сердца исследователи начали широко использовать электрические разряды.

Одно из самых ранних утверждений, касающихся использования электричества, было сделано в 1743 году Иоганном Готтлибом Крюгером из Университета Галле: «Все вещи должны быть полезны, это факт. Поскольку и электричество должно приносить пользу, но мы видим, что оно не может быть применено в теологии или юриспруденции, очевидно, ничего не осталось, кроме медицины».

В том же 1743 году немецкий учёный Ганзен выдвинул гипотезу о том, что сигнал в нервах имеет электрическую природу. А в 1749 году французский врач Дюфей защитил диссертацию на тему «Не является ли нервная жидкость электричеством?». Эту же идею поддержал в 1774 году английский учёный Пристли, прославившийся открытием кислорода. [7]

Идея явно носилась в воздухе.

«Животное электричество» Луиджи Гальвани

Итальянский профессор анатомии, учёный XVIII века Луиджи Гальвани (Luigi Galvani, 1737—1798), как и все солидные учёные того времени очень интересовался влиянием электричества на ткани животных. В то время занятия электричеством считались модными среди различных слоёв общества. Одновременно с исследованием электрических явлений росли надежды на их практическое использование, иногда, особенно вначале, самые фантастические. Например, когда обнаружилось, что разряд лейденской банки через тело убитой лягушки, вызывает сокращение её мышц, появились рассуждения о том, что с помощью электричества можно будет воскрешать мёртвых.

Очень популярным стало явление электризации. С её помощью «ускоряли» распускание цветов, прорастание семян; цыплята из наэлектризованных яиц якобы выводились быстрее, чем из обычных. Врачи электризовали и лекарства, и больных, а затем рапортовали о положительных результатах. Находилось немало людей, которые утверждали, что наэлектризованная вода лечит. Считалось, например, что парализованных больных надо для излечения заряжать положительно, а психически больных – отрицательно.

Появились люди, утверждавшие, что обладают особенно сильным электрическим зарядом в силу которого могут лечить болезни. Вошло в моду подвергать себя электризации, а те кто не мог себе этого позволить в лабораториях учёных, электризовался у ярмарочных шарлатанов[1].

Суеверия, мистика – тени научного знания, к сожалению, во все времена сопровождали научные открытия.

Идея же о том, что по нервам распространяется «животное электричество», впервые была высказана Луиджи Гальвани в 1786 году.

Описаний того, как Гальвани обнаружил эффект есть несколько. Чезаре Ломброзо в своей книге «Гениальность и помешательство» писал, что открытию гальванизма мы обязаны нескольким лягушкам, из которых предполагалось приготовить целебный отвар для жены Гальвани. Итальянские экскурсоводы рассказывают другую версию событий, согласно которой жена Гальвани, войдя в кабинет мужа, заметила дёргающуюся на столе лягушачью лапку и обратила на это внимание профессора. Но эти версии событий скорее относятся к категории исторических анекдотов.