Как решать задачи по генетике на дигибридное скрещивание

Борис Садыков

Как решать задачи по генетике на дигибридное скрещивание

Преамбула

Приступая к решению задач на дигибридное скрещивание (или дигенное наследование), надо хорошо понимать, что здесь мы имеем дело с изучением двух разных признаков. Почему приходится на это обращать внимание?

Да потому, что при моногибридном скрещивании (моногенном наследовании), при изучении наследования всего одного признака, сама формулировка второго закона Менделя о расщеплении «признаков» может сбить с толку.

При моногибридном скрещивании мы имеем дело с взаимодействием аллелей одного признака: при полном доминировании один из аллельных генов (называемый доминантным) не дает проявиться аллельному ему гену (называемому рецессивным).

Поэтому от скрещивания чистых линий (гомозигот) АА х аа наблюдается единообразие гибридов (гетерозигот) первого поколения, а от скрещивания гибридов друг с другом Аа х Аа наблюдается расщепление изучаемого признака АА, 2Аа, аа и только один из четырех организмов (с генотипом аа) проявит фенотипически свойство рецессивного аллеля.

И второй момент на что мне очень хотелось бы обратить ваше внимание. Первые два закона, установленные Менделем для аллельных генов, действительно являются законами – они справедливы всегда. Эти законы «работают» и при дигибридном скрещивании по отношению к оценке взаимодействия аллельных генов (А по отношению к а, В по отношению к b).

Но сам третий закон Менделя, установленный им при дигибридном скрещивании вовсе нельзя называть законом. Третий "закон" о независимом наследовании друг от друга неаллельных генов А и В будет справедлив лишь в случае, когда эти изучаемые признаки находятся в разных парах гомологичных хромосом (на рисунке, слева), что обусловливает образование четырех типов гамет с равной вероятностью по 25%.

Если же изучаемые признаки «сидят» в одной паре гомологичных хромосом (рисунок, справа), то есть относятся к одной группе сцепления, то они, наоборот, не будут наследоваться независимо друг от друга, а будут наследоваться совместно (сцеплено) и, если нет кроссинговера между генами, будет образовываться всего два сорта гамет.

Итак, выяснили, что Менделевское дигибридное скрещивание – это лишь частный случай взаимодействия неаллельных генов.

Основным примером, описываемым в учебниках, по дигибридному скрещиванию, является изучение Менделем характера наследования таких двух признаков как: 1) цвет семян гороха (за желтый цвет семян, как мы помним, отвечает доминантный аллель А-большое, за зеленый цвет – рецессивный аллель а-малое) и 2) форма семян (гладкие – аллель B-большое и морщинистые – аллель b-малое).

Все семена гороха первого поколения (F1) от скрещивания чистых родительских линий желтых гладких с зелеными морщинистыми (♀ AABB × ♂ aabb) были желтыми, гладкими AaBb (см. рисунок выше).

P1: ♀ AABB × ♂ aabb

G: AB ab

F1: AaBb.

А от скрещивания дигетерозиготных организмов друг с другом

P2: ♀ AaBb × ♂ AaBb

F2

было обнаружено следующее расщепление

F2: 1 ААВВ: 2 ААВb : 1ААbb : 2АаВВ : 4 АаВb : 2 Ааbb : 1 ааВВ : 2 ааВb : 1ааbb (9 классов по генотипу)

F2 : 9 А-В- : 3А-bb : 3 аaВ- : 1аabb (4 класса по фенотипу).

Собственно в этом последнем расщеплении по фенотипу 9 : 3 : 3 : 1 от скрещивания дигетерозигот друг с другом и есть основная суть третьего закона Менделя.

Но, чтобы не просто зазубрить, что третий закон – это закон независимого наследования, а понимать саму суть закона, достаточно беглого взгляда на цветную таблицу решетки Пеннета. Рассмотрим расщепление по двум изучаемым признакам отдельно друг от друга.

Мы видим, что по цвету семян произошло расщепление 12 : 4 (или 3:1 как при моногибридном скрещивании) и по форме семян 12 : 4 (или 3:1). то есть так же, как если бы мы изучали наследование этих двух признаков по отдельности при моногибридном скрещивании.

Анализ результатов дигибридных скрещиваний позволяет дать современную полную формулировку закона независимого наследования:

Гены разных аллельных пар (неаллельные гены) и соответствующие им признаки передаются потомству независимо друг от друга, комбинируясь в разных сочетаниях.

Таки образом, этот третий закон Менделя (закон независимого наследования) объясняет закономерности наследования неаллельных генов негомологичных хромосом (именно, только негомологичных хромосом) и признаков, контролируемых этими генами.

Далее в книге буду разобраны решения различных задач на дигибридное скрещивание: задачи методического плана и задачи, взятые из контрольных варианов ЕГЭ по биологиии за прошлые годы.

Задачи методического характера

1 . Каковы цитологические основы третьего закона Менделя?

– расхождение гомологичных хромосом в разные гаметы;

– независимое комбинирование негомологичных хромосом в процессе мейоза;

– случайное комбинирование гамет при оплодотворении.

– и самое основное, что изучаемые признаки будут наследоваться независимо друг от друга только в случае нахождения их в разных парах гомологичных хромосом.

2 . Какие гены наследуются по Закону независимого наследования? Покажите расположение таких генов на хромосомах.

Каждая из пар изучаемых признаков должна находиться в разных парах гомологичных хромосом (гомологичные хромосомы с аллелями А или а и негомологичные им другие гомологичные хромосомы с аллелями В и b).

3. У человека глухонемота (а) и подагра (В) аутосомные не сцепленные признаки. В семье, где мать глухонемая, отец болеет подагрой, а его мать болеет глухонемотой, родились 4 детей, один из которых глухонемой. Какова вероятность того, что остальные дети будут больными?

Обозначим: а – глухонемота, А – норма; В – подагра, b – отсутствие подагры.

Генотип глухонемой матери (надо полагать не болеющей при этом подагрой) был aabb.

Генотип отца AaB-. Почему его генотип был точно гетерозиготным по признаку глухонемоты? Аллель а-малое у него был, так как сказано, что его мать была глухонемой (но эта информация СОВЕРШЕННО ЛИШНЯЯ, так как один из 4-х детей в его семье был глухонемым, то есть имел генотип аа, а значит, вторую а-малую он мог получить только от него).

А вот про подагру в его генотипе мы ничего не знаем: был ли он ВВ или Вb? Остается догадываться, что, поскольку про одного известного ребенка сказано, что он был глухонемой (он, ВЕРОЯТНО? не был подагриком), значит, его генотип был как у матери aabb. Тогда генотип отца был дигетерозиготным AaBb и генотипы всех возможных детей будут: AaBb, Aabb, aaBb, aabb.

Таким образом, вероятность рождения полностью здоровых детей с генотипом Aabb (и без подагры, и без глухонемоты) в этой семье равна ¼.

4. Назовите вероятные генотипы родителей и формы взаимодействия генов, если при дигибридном скрещивании было обнаружено расщепление потомства по первой паре признаков 1:2:1, а по второй паре признаков 1:1.

Сутью дигибридного скрещивания является независимое наследование друг от друга двух изучаемых признаков, то есть расщепление по генотипу по каждому признаку в отдельности такое же как и при моногибридном скрещивании Аа х Аа (1:2:1 или 1АА:2Аа:1аа).

А в каком же случае наблюдается расщепление 1:1. Только в том случае, когда гетерозигота скрещивается с гомозиготой по рецессиву Bb x bb.

Значит генотипы родителей были АaBb и Aabb, а формы взаимодействия: а) для аллельных генов – доминирование; б) для неаллельных генов – независимое наследование.

5. 25% жёлтых гладких семян, 25% зелёных гладких семян, 25% жёлтых морщинистых семян, 25% зелёных морщинистых семян! найти: Р

Обозначим: А – желтый цвет семян, а – зеленый; В – гладкие семена, b – морщинистые.

Поскольку при скрещивании были получены все возможные четыре сочетания признаков в потомстве, причем в равном соотношении (по 25%), то это возможно в случае, когда один родитель дигетерозигота (он будет образовывать четыре сорта гамет в равном количестве), а второй гомозиготный по рецессивным признакам (он должен образовывать всего один сорт гамет).

P:… AaBb … х .....aabb

G: AB,Ab,aB,ab…..ab

F: AaBb, Aabb, aaBb, aabb как видим, всех разнообразных по фенотипу и генотипу потомков поровну (по 25%).

Эта задача имеет и второе решение, когда оба родителя образуют по два сорта гамет (тоже будет 4 разнообразных потомка). При этом генотипы родителей должны быть такими Aabb и aaBb.

6. У кареглазой женщины родилось 5 голубоглазых блондинов и 5 кареглазых блондинов (карий цвет глаз доминирует над голубым, а черный цвет волос над белым). Определить генотипы родителей.

Обозначим: А – карие глаза, а – голубые; В – брюнеты, b – блондины.

Генотип кареглазой женщины – Аа, так как у нее родились и голубоглазые, и кареглазые дети. Она к тому же была только блондинкой, то есть bb (иначе бы у нее часть детей родились брюнетами).

Генотипы голубоглазых блондинов будут aabb, кареглазых блондинов Aаbb.

Генотип отца мог быть только ааbb.

7. Темноволосая кудрявая женщина, гетерозиготная по первому признаку, вышла замуж за темноволосого гладковолосого мужчину, гетерозиготного по первому аллелю. Каковы фенотипы и генотипы детей.

Изучается наследование двух признаков, значит это задание на дигибридное скрещивание. Изучаются такие признаки как цвет волос и форма волос. Необычность этого задания в том. что по одному из признаков (форме волос – здесь неполное доминирование).

Обозначим: аллель А – темные волосы, аллель а-малое – светлые волосы. Поскольку по форме волос наблюдается неполное доминирорвание, то необходимо расписать сами генотипы. ВВ – кудрявые волосы, Вb – волнистые волосы, bb – гладкие волосы.

P: AaBB.. x.. Aabb

G: AB,aB…..Ab,ab

F1: AABb, AaBb, AaBb, aaBb

На 3 детей темноволосых волнистоволосых приходится 1 ребенок светловолосый волнистоволосый.

8. Рецессивные гены (а, с) определяют проявление таких заболеваний у человека как глухота и альбинизм. Родители имеют нормальный слух. Мать брюнетка, отец альбинос. Родились три однояйцевые близнеца больные по двум признакам. Какова вероятность того что следующий ребенок будет иметь оба заболевания?

Поскольку у родителей с нормальным слухом появился ребенок (три однояйцевых близнеца, да хоть десять – генетически это один ребенок) с двумя аномалиями, то есть с генотипом аасс,  значит генотип и мамы, и папы по гену слуха был  гетерозиготным Аа. По гену цвета папа альбинос, значит точно сс, а мама обязательно гетерозигота Сс, так как их близнецы получились сс.

Итак: P:  AaCc .. ..x .. .Aacc

G:    AC,Ac,aC,ac.........Ac,ac

F1: 1AACc:1AAcc:1aaCc:2Aacc:2AaCc:1aacc.

Как мы видим, у родителей с такими генотипами вероятность рождения ребенка с двумя аномалиями равна всего 1/8 или 12,5%.

9. Каков генотип здоровой женщины, если отец гемофилик, а мать альбинос? Может ли быть мужчина гемофиликом и альбиносом?

Известно, что ген гемофилии сцеплен с половой Х хромосомой и является рецессивным. Обозначим этот аллель Хh. Альбинизм тоже рецессивный признак, но аутосомный. Обозначим аллель альбинизма а.

Если у здоровой женщины отец был гемофиликом AAXhY, (но не был альбиносом), а мать была альбиносом (и не была гемофиликом), то есть ее генотип был aaXHXH, то генотип женщины был дигетерозиготным (гетерозиготным по обоим признакам) AaXHXh.(Оба ее родителя обязательно имели генотипы гомозиготные по обоим признакам, иначе их дочь могла бы быть гемофиликом или альбиносом).

Конечно, мужчина может быть гемофиликом и альбиносом одновременно. Генотип такого мужчины будет aaXhY.

10. У нормальных родителей родился глухонемой ребёнок-альбинос.  Определить генотипы родителей, если известно, что глухонемота и альбинизм являются рецессивными признаками.

Обозначим: А – нормальная речь и слух, а – глухонемой; В – нормальный цвет, b – альбинос

Чтобы от родителей, фенотипически нормальных, мог появиться глухонемой ребенок альбинос (значит его генотип должен быть aabb), то обязательно каждый родитель должен иметь в своем генотипе эти рецессивные аллели.

Значит, генотип каждого из нормальных не альбиносных родителей был AaBb (с вероятностью всего 1/16 у них мог появиться этот бедолага с двумя заболеваниями сразу).

11. У человека праворукость доминирует над леворукостью, кареглазость над голубоглазостью. Голубоглазый правша женился на кареглазой правше. У них родилось двое детей – кареглазый левша и голубоглазый правша. От второго брака этого же мужчины с кареглазой левшой родилось 9 кареглазых детей, оказавшихся правшами. Определите генотип мужчины и обеих женщин.

Обозначим: А – кареглазость, а – голубоглазость. В – праворукость, b – левша.

Генотип голубоглазого правши ааВ- (пока не знаем какой второй аллель). Кареглазая правша имеет генотип А-В- (пока не знаем какие вторые аллели по обоим признакам).

Их дети: кареглазый левша имеет генотип Ааbb (хотя он и кареглазый, но второй аллель по цвету глаз у него рецессивный а-малое от голубоглазого отца) и, так как он левша, то свои две bb малые он получил от каждого родителя.

Значит мы можем теперь точно записать генотип мужчины ааBb и записать второй аллель в генотипе его первой жены А-Bb.

Их второй ребенок – голубоглазый правша имеет генотип ааВ-, поэтому мы можем теперь записать полностью генотип матери: AaBb.

Так как у этого же мужчины ааВb в браке с кареглазой левшой с генотипом А-bb были все дети кареглазые правши АаВb, значит и по аллелям цвета глаз вторая жена была обязательно гомозиготна ААbb.

12. У голубоглазого темноволосого отца и кареглазой светловолосой матери 4 детей. Каждый ребёнок отличается от другого по одному из данных признаков. Назвать генотипы родителей и детей, учитывая, что тёмные волосы и тёмные глаза являются доминантными признаками.

Обозначим: А – карий цвет глаз; а – голубой цвет глаз. В – темный цвет волос; b – светлые волосы.

Тогда, каковы могут быть генотипы родителей? Про отца сказано, что по фенотипу он голубоглазый, значит генотип его по этому признаку будет записываться как аа. По цвету волос он темноволосый, значит может быть по генотипу как ВВ, так и Bb.

Мать – кареглазая, значит по данному признаку она генотипически АА или Аа, а по цвету волос только bb.

Мы видим, что если бы генотипы родителей были дигомозиготными: папа ааВВ и мама ААbb, то у них все дети были бы с генотипами только АаВb и фенотипически только кареглазые с темными волосами.

Если бы один из родителей был гетерозиготен, то у них могло бы появиться только два различных типа потомства.

Четыре разных ребенка могут родиться только в семье родителей с гетерозиготными генотипами:

P: мать Aabb х отец aaBb

G:….... Ab,ab................aB,ab

F: AaBb, Aabb, aaBb, aabb то есть по фенотипу карий темнов., карий светловолосый, голубоглазый темноволосый, голубоглазый светловолосый.

13. В семье, где оба родителя имели карие глаза, и один был в веснушках, а другой без них, родился ребенок с голубыми глазами, без веснушек, а второй с карими глазами и с веснушками. Какова вероятность появления голубоглазых детей с веснушками? Известно, что ген карих глаз доминирует над геном голубых, а ген наличия веснушек доминирует над их отсутствием.

Обозначим аллельный ген кареглазости А, голубоглазости – а; наличие веснушек В, их отсутствие b.

Понятно, что генотип голубоглазого ребенка без веснушек будет записываться только так aabb, то есть дигетерозигота по обоим рецессивным признакам. Тогда его кареглазые родители по аллелям цвета глаз обязательно были оба гетерозиготными, то есть Аа (иначе у них никогда не появился бы голубоглазый ребенок).

Генотип родителя с веснушками тоже был гетерозиготным по этому признаку, то есть Bb по той же причине. А генотип родителя без веснушек понятно, что мог быть только bb. Итак, имеем:

P:..... AaBb.....x..... Aabb

G: AB,Ab,aB,ab.......Ab,ab

F: AABb, 2AaBb, AAbb, 2Aabb, aaBb, aabb или по фенотипу 3/8 кареглазые с веснушками, 3/8 кареглазые без веснушек, 1/8 голубоглазые с веснушками и 1/8 голубоглазые без веснушек.

Ответ: вероятность появления в этой семье голубоглазого ребенка с веснушками равна 12,5%.

14. Близорукий (доминантный признак) левша (рецессивный признак) вступает в брак с женщиной, нормальной по обоим признакам. От этого брака родился мальчик – левша с нормальным зрением. Восстановите генотипы всех членов семьи. Ответ проиллюстрируйте составлением решетки Пеннета.

Обозначим: А – близорукость, а – нормальное зрение. В – праворукость, b – леворукость.

Как решают такие задачи? Сначала запишем генотипы родителей таким образом, что неизвестные на данный момент аллели генов будут иметь прочерки.

Итак, сразу пишем генотип отца близорукого левши в таком виде А-bb, а генотип жены ааВ-. Но так как сказано, что у них есть ребенок с генотипом aabb, мы видим, что из двух его аллелей по признаку зрения одну а-малую он взял от матери, а вторую то значит от отца.

Поэтому генотип отца мог быть только Aabb. Теперь смотрим на второй признак владение рукой, у сына две bb, одна от отца, а вторая от матери. Теперь мы можем записать и генотип матери полностью aaBb.

Р: .aaBb.. х.. Aabb

G: aB,ab......Ab,ab

F: AaBb, Aabb, aaBb, aabb

Значит в этой семье также равновероятно могут родиться дети кроме левши с нормальным зрением aabb, еще и правши близорукие AaBb, левши близорукие Aabb и правши с нормальным зрением aaBb.

15. У человека чёрные волосы доминантны по отношению к рыжим, а резус-фактор – наследственный доминантный признак. Гены обоих признаков находятся на аутосомах и не сцеплены. Рыжеволосый резус-отрицательный мужчина женился на резус-положительной брюнетке. От этого брака родились темноволосый резус-положительный сын и рыжеволосая резус-отрицательная девочка. Обозначив ген цвета волос «А», а ген резус-фактора R, ответьте на вопросы: 1. Каков генотип отца? 2. Каков генотип матери? 3. Каков генотип дочери? 4. Каков генотип сына? 5. Какова вероятность (в процентах) того, что следующим ребенком в этой семье будет рыжеволосый резус-отрицательный мальчик?

1. Генотип отца aarr

2. Генотип матери AaRr

3. Генотип дочери aarr

4. Генотип сына AaRr

5. Вероятность того, что следующим ребенком в этой семье будет рыжеволосый резус-отрицательный мальчик с генотипом aarr равна 12,5%.

16. У человека карий цвет глаз доминирует над голубым, а способность лучше владеть правой рукой над леворукостью, причем гены обоих признаков находятся в разных хромосомах. Кареглазый правша женится на голубоглазой левше, какое потомство в отношении указанных признаков можно ожидать в такой семье? Рассмотрите случай, когда юноша гетерозиготен по обоим признакам.

Эта задача на самое обычное дигибридное скрещивание по Менделю, так как нам предлагается проследить закономерности наследования  не одного, а одновременно двух признаков, находящихся к тому же как раз в разных парах гомологичных хромосом  (так как по условию задачи сказано, что они наследуются не сцеплено).

Поэтому нам   нужно пользоваться для обозначения генотипов этих признаков двумя разными буквами алфавита. Как всегда, обозначим большими буквами доминантные признаки, а маленькими буквами – рецессивные. Пусть буквой А большое и а малое обозначим аллели ответственные за цвет глаз, а буквой В большое и b малое аллели преимущественного владения правой или левой рукой.

Тогда генотипы людей с разными признаками будут выглядеть так: А_ карие глаза; аа голубые глаза. В_ правша; bb левша (черточки – это радикалы или пока неизвестные нам аллели).

Как выглядят генотипы родителей: про генотип юноши сказано, что он гетерозиготен по обоим признакам, значит, его генотип будет АаВb. Генотип его супруги, наоборот, дигомозиготен по обоим рецессивным признакам аавв.

Итак, мы выяснили генотипы родителей и можем составить схему решения задачи:

P:     ♀аabb          х           ♂AaВb

G:….   Аb………….         AB, Ab, aB,ab

F (генотипы детей): от случайных сочетаний гамет возможно всего 4 равновероятных генотипа:  АаВb,  Aabb,  aaBb,  ааbb.

Или по фенотипу будут дети 1 карегл.правша : 1кареглаз.левша : 1 голубогл.правша : 1голубогл.левша.

В этой семье вероятность рождения голубоглазых левшей с генотипом ааbb равна одной четвертой или 25%.

17. У людей резус отрицательность и альбинизм – рецессивные признаки. А резус положительность и нормальная пигментация – доминантные. Резус положительная мать с нормальной пигментацией вышла замуж за резус отрицательного альбиноса. Какова вероятность рождения альбиноса с резус отрицательной кровью?

Обозначим: А – аллельный ген нормальной пигментации кожи; а – аллельный ген альбинизма. R – аллельный ген резус положительной крови; r – аллельный ген резус отрицательной крови;

Мать фенотипически имеет оба признака доминантные, но тогда у неё неизвестны вторые аллели обоих генов, так как они могут быть и рецессивными. То есть её генотип сначала можем записать так: A_R_. Генотип отца только ааrr.

Тогда мы видим, от родителей с такими генотипами может родиться альбинос с резус отрицательной кровью только в том случае, если мать гетерозиготная АаRr по обоим признакам.

P:…♀....AaRr      x    ♂   aarr

G: AR, aR, Ar, ar.............ar

F1:  AaRr, Aarr, aaRr, aarr, то есть  1:1:1:1 по генотипу и 1:1:1:1 по фенотипу: 1 c нормальной кожей резус положительный : 1 с нормальной кожей резус отрицательный : 1 альбинос резус положительный : 1 альбинос резус отрицательный.

Таким образом, вероятность появления детей альбиносов с резус отрицательной кровью равна 25%.

18. Известно, что ген вьющихся волос доминирует над геном гладких, а ген, обуславливающий нормальную пигментацию, над геном альбинизма. У родителей, имеющих нормальную пигментацию кожи и вьющиеся волосы, родился альбинос с гладкими волосами. Какова вероятность рождения детей с вьющимися волосами.

Обозначим: А – вьющиеся волосы, а – гладкие; В – нормальная пигментация кожи, b – альбинизм.

Чтобы в этой семье мог появиться ребенок альбинос bb с гладкими волосами aa, оба родителя были дигетерозиготными.

P: AaBb x AaBb

Это самое обычное дигибридное скрещивание по Менделю (когда изучаются все возможные генотипы и фенотипы образующихся потомков). Надо построить решетку Пеннета 4 гаметы х 4 гаметы и получится 16 клеточек генотипов потомков. Эти 16 генотипов можно сгруппировать в 4 фенотипических класса:

9A-B-: 3A-bb: 3aaB-: 1aabb (где черточки, как вы помните, означают фенотипический радикал и могут представлять собой как доминантный аллель данного гена, так и рецессивный).

Итак, получим на 9 детей с вьющимися волосами и нормальной пигментацией кожи будет приходиться 3 ребенка альбиноса с вьющимися волосами, 3 ребенка с гладкими волосами и нормальной кожей и 1 ребенок альбинос с гладкими волосами.

Значит, вероятность рождения детей с вьющимися волосами будет равна (9 + 3)/16 или 12/16, или 3/4, то есть 75%.

19. Родители имеют II(A) и III(В) группы крови. У них родился ребенок с I(0) группой крови и больной серповидно-клеточной анемией (наследование аутосомное с неполным доминированием, не сцепленное с группами крови). Определите вероятность рождения больных детей с III группой крови.

Обозначим ген, ответственный за проявление анемии а-малое, а норму – А.

В гомозиготном состоянии аа болезнь протекает очень тяжело и люди с таким генотипом не доживают до времени вступления в брак. Но, так как у родителей в данной задаче родился анемичный ребенок с генотипом аа, значит, они оба были по этому признаку гетерозиготными Аа.

И по группам крови они оба гетерозиготы (АО и ВО), так как их ребенок с первой группой крови ОО.

Поскольку от скрещивания АО х ВО вероятность рождения ребенка с третьей группой крови ВО равна 1/4 и от скрещивания Аа х Аа вероятность появления анемичного ребенка с генотипом аа равна 1/4, то, чтобы найти вероятность, рождения анемичных детей с третьей группой крови, надо эти две величины вероятностей перемножить и мы получим ответ: 1/16 или 6,25%.