Общие вопросы физиологии человека

Средний мозг

Средний мозг включает в себя четверохолмие, черную субстанцию и красные ядра. Передние бугры четверохолмия отвечают за зрительные подкорковые центры, а задние бугры – за слуховые функции. Средний мозг играет ключевую роль в регуляции движений глаз и зрачкового рефлекса, который обеспечивает расширение зрачков в темноте и их сужение на свету.

Четверохолмие инициирует ориентировочные рефлексы. При внезапном раздражении происходит поворот головы и глаз в сторону раздражителя, а у животных – настораживание ушей. Этот рефлекс, названный И. П. Павловым «рефлексом „Что такое?“», помогает организму быстро реагировать на новые воздействия.

Черная субстанция среднего мозга связана с рефлексами жевания и глотания, а также участвует в регуляции мышечного тонуса. Она особенно важна для выполнения мелких движений пальцами и координации двигательных реакций.

Красные ядра среднего мозга выполняют моторные функции, регулируя тонус скелетных мышц и усиливая тонус сгибательных мышц. Они участвуют в поддержании вертикальной позы и других двигательных функциях, обеспечивая правильное положение тела.

Промежуточный мозг

Промежуточный мозг можно сравнить с городом внутри нашего организма. Здесь находятся два важных центра: таламус и гипоталамус.

Таламус выполняет роль центральной станции, принимая и передавая информацию по всем каналам, кроме обоняния. Его ядра делятся на специфические и неспецифические. Специфические ядра, такие как релейные, работают как переключатели, направляя сигналы от всех чувствительных рецепторов к соответствующим участкам коры мозга. Неспецифические ядра регулируют активность небольших участков коры, то активируя, то тормозя их. Таламус оказывает огромное влияние на жизнедеятельность организма.

Гипоталамус, с другой стороны, регулирует внутренние процессы. Он контролирует вегетативные функции, такие как поддержание температуры тела, кровяное давление, водный баланс, а также чувство голода и сытости. Здесь находятся переключатели симпатической и парасимпатической систем, ответственные за уровни возбуждения и расслабления. Гипоталамус, взаимодействуя с гипофизом, контролирует работу желез внутренней секреции, что влияет на эмоциональные и двигательные реакции человека.

Система неспецифических сигналов в мозге

В самом центре ствола мозга находится неспецифическая система, которая не связана напрямую с анализом конкретных ощущений или выполнением специфических рефлекторных действий. Эта система взаимодействует с различными специфическими путями, получая сигналы через их боковые ответвления, что обеспечивает обширные взаимодействия.

Эта неспецифическая система, также известная как ретикулярная формация или сетевидное образование, состоит из нейронов, расположенных в виде диффузной сети с множеством разнообразных отростков.

Неспецифическая система влияет на работу других нервных центров двумя способами: активируя или тормозя их деятельность. Эти воздействия могут направляться как сверху вниз (к вышележащим центрам), так и снизу вверх (к нижележащим центрам). Они регулируют функциональное состояние мозга, уровень бодрствования, а также контролируют позднетонические и фазовые реакции скелетных мышц. В контексте работы неспецифической системы мозга, эти реакции регулируются для поддержания общего уровня активности и готовности мышц к действиям, как в длительных постуральных задачах, так и в быстрых, координированных движениях.

Мозжечок

Мозжечок – это часть мозга, которая не имеет прямых связей с исполнительными органами. Он состоит из непарного образования, называемого червем, и парных полушарий.

Основными нейронами коры мозжечка являются клетки Пуркинье, каждая из которых образует до 200 000 синапсов. Эти связи позволяют интегрировать разнообразные сенсорные сигналы, такие как проприоцептивные, тактильные и вестибулярные. В коре мозжечка периферические рецепторы распределены в соответствии с их расположением в теле, что называется соматотопической организацией.

Мозжечок играет важную роль в измерении времени и поддержании точного ритма циклических движений. Его основная функция – регулирование тонуса мышц и координация движений. Благодаря мозжечку достигается гармония между корой больших полушарий и двигательными функциями, что обеспечивает согласованное управление поведением человека.

Мозжечок делится на три продольные зоны, каждая из которых выполняет свою функцию, учитывая его анатомические особенности и связи с ядрами:

– внутренняя (медиальная) зона отвечает за регулирование тонуса мышц и поддержание равновесия;

– промежуточная зона участвует в координации медленных реакций и исправлении ошибок;

– боковая (латеральная) кора совместно с промежуточным мозгом и корой больших полушарий участвует в программировании быстрых движений, таких как броски, удары и прыжки.

Базальные ядра

Базальные ядра включают в себя полосатое тело (хвостатое ядро и скорлупу) и бледное ядро. Недавно к ним также отнесли миндалевидное тело, которое связано с вегетативными центрами лимбической системы, и черную субстанцию среднего мозга.

Афферентные сигналы поступают в базальные ядра от рецепторов тела через таламус и от всех областей коры больших полушарий, в основном направляясь в полосатое тело. Эфферентные сигналы оттуда идут к бледному ядру, а затем к стволовым центрам экстрапирамидной системы и обратно к коре через таламус.

Базальные ядра играют важную роль в формировании условных рефлексов и выполнении сложных врожденных рефлексов, таких как защитные и пищеварительные. Они помогают поддерживать необходимое положение тела во время физической активности и контролируют автоматические ритмические движения (древние автоматизмы).

Бледное ядро отвечает за основные моторные функции, а полосатое тело регулирует его активность. Недавно было обнаружено, что хвостатое ядро также участвует в контроле сложных психических процессов, таких как внимание, память и обнаружение ошибок.

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Функции организма можно условно разделить на две группы: соматические (или анимальные), связанные с восприятием окружающего мира и управлением мышцами, и вегетативные (или растительные), которые отвечают за работу внутренних органов. Вегетативная система контролирует дыхание, циркуляцию крови, пищеварение, выделение, обмен веществ, а также процессы роста и размножения.

Функциональное устройство вегетативной нервной системы

Вегетативная нервная система включает в себя нервные клетки головного и спинного мозга, а также особые узлы (ганглии), которые обеспечивают связь с внутренними органами. Стимулы, поступающие от различных рецепторов тела, могут вызывать изменения как в соматических, так и в вегетативных функциях, так как эти рефлекторные дуги имеют общие афферентные и центральные компоненты. Различие между ними заключается лишь в эфферентных путях. Эфферентные пути, участвующие в вегетативных рефлексах, имеют двухнейронную организацию: один нейрон расположен в центральной нервной системе, другой – в ганглиях или непосредственно в органах.

Вегетативная нервная система делится на два отдела: симпатический и парасимпатический.

Эфферентные пути симпатической нервной системы начинаются в грудном и поясничном отделах спинного мозга. Передача сигнала от предузловых симпатических волокон к послеузловым осуществляется через медиатор ацетилхолин, а от послеузловых волокон к органам – через медиатор норадреналин. Исключением являются волокна, иннервирующие потовые железы и сосуды скелетных мышц, где используется ацетилхолин.

Эфферентные пути парасимпатической нервной системы берут начало в определённых ядрах головного мозга и в крестцовом отделе спинного мозга. Передача сигнала в парасимпатических синапсах также осуществляется с помощью ацетилхолина.

Второй нейрон, расположенный в иннервируемом органе или поблизости, играет важную роль в регуляции вегетативных функций. Гипоталамус, являющийся главным регулятором вегетативной системы, взаимодействует с ретикулярной формацией и лимбической системой под контролем коры больших полушарий. Нейроны, находящиеся непосредственно в органах или в симпатических узлах, могут инициировать свои собственные рефлекторные ответы, формируя так называемые «периферические рефлексы».

Симпатическая нервная система отвечает за многие важные рефлексы, поддерживающие активное состояние организма, такие как расширение бронхов, усиление сердечной деятельности и перераспределение крови. Она мобилизует энергетические ресурсы, стимулирует расщепление гликогена в печени, активизирует железы внутренней секреции и потовые железы. Также симпатическая нервная система может подавлять функции внутренних органов, например, снижать образование мочи и подавлять активность желудочно-кишечного тракта.

Активность организма часто сопровождается симпатическими рефлексами, такими как расширение зрачков. Кроме того, симпатическая нервная система оказывает трофическое воздействие на скелетные мышцы, улучшая их обмен веществ и функциональное состояние, что помогает бороться с усталостью.

Симпатический отдел не только стимулирует организм, но и активирует его скрытые функциональные резервы, улучшая защитные реакции и адаптацию к внешним условиям. Этот аспект деятельности симпатической нервной системы, названный Л. А. Орбели «адаптационно-трофической» функцией, играет ключевую роль в стрессовых ситуациях.

Функции парасимпатической нервной системы

Парасимпатическая нервная система играет ключевую роль в регуляции внутренних процессов организма. Она сужает бронхи, замедляет и ослабляет сердечные сокращения, сужает сосуды сердца, способствует накоплению энергии (путем синтеза гликогена в печени и стимуляции пищеварения), активизирует работу почек и облегчает мочеиспускание (сокращая мышцы мочевого пузыря и расслабляя его сфинктер). Также она регулирует сужение зрачков, активацию пищеварительных желез и другие важные функции.

Основная задача парасимпатической нервной системы – поддержание гомеостаза и функционального равновесия организма. Она восстанавливает физиологические параметры, нарушенные вследствие физической нагрузки, и помогает восполнять энергетические запасы. Ацетилхолин, основной медиатор парасимпатической системы, снижает чувствительность адренорецепторов к адреналину и норадреналину, что оказывает антистрессовое действие.

Вегетативные рефлексы

Через симпатические и парасимпатические пути центральной нервной системы реализуются различные вегетативные рефлексы, которые активируются рецепторами, расположенными как внутри организма, так и на его поверхности. Эти рефлексы делятся на несколько типов:

– Висцеро-висцеральные – они связаны с внутренними органами и передают сигналы от одного органа к другому (например, дыхательно-сердечный рефлекс).

– Дермо-висцеральные – эти рефлексы активируются стимуляцией кожи и влияют на работу внутренних органов. Примеры включают иглоукалывание или точечный массаж.

– Рефлексы, связанные с глазами, такие как глазо-сердечный рефлекс Ашнера – замедление сердцебиения при надавливании на глазные яблоки (это парасимпатический эффект).

Также существуют моторно-висцеральные рефлексы, например, усиление сердечного ритма при переходе из положения лежа в положение стоя (ортостатическая проба – симпатический эффект).

Эти рефлексы используются для оценки функционального состояния организма, особенно вегетативной нервной системы.

ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

Лимбическая система представляет собой совокупность корковых и подкорковых структур, которые играют ключевую роль в регуляции мотивационно-эмоциональных реакций, а также в процессах памяти и обучения. Корковая часть лимбической системы, формирующая ее верхний слой, расположена на внутренних и нижних участках больших полушарий мозга, включая зоны лобной коры, поясную извилину (или лимбическую кору), гиппокамп и другие образования. В состав подкорковых структур этой системы входят гипоталамус, отдельные ядра таламуса, структуры среднего мозга и ретикулярная формация. Все перечисленные компоненты тесно взаимосвязаны, формируя так называемое «лимбическое кольцо».

Лимбическая система выполняет широкий спектр функций, связанных с жизнедеятельностью организма, включая регуляцию приема пищи и жидкости, контроль сна и бодрствования, участие в процессах хранения и извлечения информации из памяти, а также формирование агрессивно-оборонительных реакций, что способствует реализации адаптивного поведения. Кроме того, эта система оказывает влияние на эмоции через взаимодействие с двигательной, вегетативной и гормональной системами. Исследования, в которых применялась электрическая стимуляция различных областей лимбической системы с использованием имплантированных электродов (проводимых как на животных, так и на пациентах в рамках клинической практики), позволили обнаружить центры, ответственные за возникновение положительных эмоций (центры удовольствия) и отрицательных состояний (центры неудовольствия). Стимуляция определенных глубоких зон мозга человека вызывала эмоциональные состояния, такие как необъяснимая радость, беспричинная тоска или внезапный страх.

ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ АСПЕКТЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ

У представителей высших млекопитающих и человека кора больших полушарий занимает центральное место в функционировании центральной нервной системы.

Корковые нейроны

Кора головного мозга представляет собой слой серого вещества толщиной 2—3 миллиметра, включающий около 14 миллиардов нейронов. Характерной чертой этого слоя является сложная сеть межнейронных связей, интенсивное развитие которых продолжается до 18 лет и в ряде случаев дольше.

Основные типы корковых нейронов – пирамидные и звездчатые клетки – выполняют различные функции. Звездчатые нейроны участвуют в восприятии раздражений и координации активности пирамидных клеток. Пирамидные нейроны обеспечивают эфферентные процессы, включая передачу сигналов по пирамидному тракту, а также взаимодействие между удалёнными нейронами в коре. Гигантские пирамидные клетки Беца, расположенные в моторной зоне коры (передняя центральная извилина), представляют собой самые крупные нейроны.

Функциональная единица коры – вертикальная колонка взаимосвязанных нейронов. Она включает крупные пирамидные клетки и окружающие их нейроны, взаимодействующие в единой системе. Все клетки одной колонки реагируют на одинаковое афферентное раздражение и совместно формируют эфферентные сигналы. Такие колонки могут объединяться в более крупные функциональные структуры, обеспечивая реализацию сложных реакций.

Функциональная специализация корковых областей

Различные участки коры мозга имеют свои структурные и функциональные особенности, что позволяет выделить три типа полей: первичные, вторичные и третичные.

Первичные поля обеспечивают связь коры с периферическими органами чувств и моторными системами. Они отвечают за формирование ощущений, таких как боль, зрение или слух. Например, зрительная кора, находящаяся в затылочной области, включает клетки-детекторы, чувствительные к свету и его параметрам. Поражения первичных полей приводят к утрате основных сенсорных функций, таких как корковая слепота или глухота.

Вторичные поля, расположенные рядом с первичными, занимаются интерпретацией и распознаванием поступающих сигналов. Например, они позволяют осмыслять звуки или изображения. Повреждение этих областей сохраняет способность воспринимать сигналы, но делает невозможным их распознавание или запоминание.

Третичные поля, наиболее развитые у человека, выполняют функции высшего уровня анализа, синтеза и организации поведения. Они располагаются в передних и задних зонах коры, соединяя теменные, затылочные и височные области с задними третичными зонами, а лобные доли – с передними. Их основная задача – координация деятельности полушарий. Задние третичные поля отвечают за обработку и хранение информации, пространственную ориентацию и представления о теле. Передние поля участвуют в управлении сложным поведением, включая планирование и реализацию произвольных действий.

Эти области играют ключевую роль в развитии речи и мышления. Согласованная работа сенсорных систем, объединяемая в третичных полях, позволяет формировать внутреннюю речь и мыслительные процессы. Нарушения в развитии этих зон приводят к серьёзным последствиям, таким как невозможность управления речью или выполнения простых двигательных действий.

Взаимодействие полушарий и их функциональная асимметрия

Когнитивные процессы человеческого мозга зависят от согласованной деятельности обоих полушарий, однако, как правило, одно из них выполняет ведущую, доминирующую роль. У большинства людей, использующих правую руку, доминирующим полушарием является левое, в то время как правое играет вспомогательную, субдоминантную роль. Левое полушарие характеризуется более сложной нейронной организацией, большей плотностью связей между нейронами и улучшенным кровоснабжением по сравнению с правым.

Именно в левом полушарии располагается моторный центр речи (центр Брока), отвечающий за артикуляцию, а также сенсорный центр речи, обеспечивающий восприятие и интерпретацию сказанного. Кроме того, левое полушарие управляет точными движениями кистей рук. У человека выделяют три типа функциональной асимметрии: моторную, сенсорную и психическую. Преимущество обычно наблюдается у одной из рук, ног, глаз или ушей. Тем не менее проявления асимметрии могут быть вариативными. Например, правши нередко обладают доминирующим левым глазом или ухом, сигналы от которых оказываются более значимыми. Обе стороны мозга способны управлять как противоположной половиной тела, так и одноименной, что позволяет компенсировать повреждения одного из полушарий и обеспечивает гибкость управления двигательными функциями.

Психическая асимметрия выражается в специализированных функциях каждого полушария. Левое полушарие выполняет аналитическую обработку информации, последовательно интерпретирует данные, участвует в формировании абстрактного мышления, оценке временных интервалов, прогнозировании событий и решении задач, связанных с логикой и языком. В свою очередь, правое полушарие ориентировано на целостное восприятие информации, базирующееся на интуиции и прошлом опыте, без обращения к языковым структурам. Оно отвечает за пространственное мышление и решение задач визуально-пространственного характера. Таким образом, правое полушарие ассоциируется с восприятием прошлого, а левое – с планированием будущего.

Электрическая активность коры головного мозга

Исследование электрической активности коры головного мозга остается одним из ключевых направлений в нейронауке. Учёные стремятся анализировать функциональное состояние коры, регистрируя её электрическую активность с помощью электроэнцефалограммы (ЭЭГ). Современные электроэнцефалографы способны усиливать мозговые потенциалы в миллионы раз, что позволяет одновременно фиксировать электрическую активность в различных участках коры, обеспечивая анализ системных процессов.

Регистрация ЭЭГ осуществляется как в виде чернильной графической записи, так и в формате визуальных схем, представляющих электрическую активность на поверхности мозга. Для картирования таких данных активно применяются современные вычислительные технологии.

ЭЭГ отражает ритмическую активность, разделяемую на диапазоны частот, известные как ритмы ЭЭГ. В состоянии покоя доминирует альфа-ритм (8—13 Гц), при активной концентрации внимания регистрируется бета-ритм (более 14 Гц), засыпания и эмоциональные состояния сопровождаются тета-ритмом (4—7 Гц), а глубокий сон или состояние наркоза характеризуются дельта-ритмом (1—3 Гц).

Электроэнцефалограмма фиксирует сложные взаимодействия нейронов коры, возникающие в ходе умственной или физической активности (Ливанов, 1972). При интенсивных или необычных задачах часто наблюдается десинхронизация ЭЭГ – быстрое, хаотичное увеличение активности. По мере освоения двигательных навыков формируется синхронизация электрической активности, проявляющаяся в усилении взаимной согласованности ритмов различных зон коры, ответственных за управление движениями. Циклические действия сопровождаются медленными потенциалами, синхронизированными с выполняемыми, воображаемыми или запланированными движениями, что называют «мечеными ритмами» (Сологуб, 1973).

Помимо фоновой активности, в ЭЭГ выделяются отдельные потенциалы, связанные с конкретными событиями. Это могут быть вызванные потенциалы, появляющиеся в ответ на внешние стимулы (звуковые, зрительные и другие), а также потенциалы, связанные с подготовкой, выполнением или завершением движений. Примеры таких потенциалов включают «волну ожидания», премоторные, моторные и финальные потенциалы (Уолтер, 1966). В дополнение к этому фиксируются сверхмедленные колебания, длительность которых варьируется от секунд до десятков минут. Эти потенциалы, такие как «омега-потенциалы», отражают биохимические механизмы регуляции психофизиологических процессов.

ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

Развивая идеи И. М. Сеченова о рефлекторной основе поведения организма, И. П. Павлов пришел к выводу, что для адаптации к изменяющимся условиям окружающей среды недостаточно стандартных рефлекторных реакций. Организм должен обладать способностью к формированию новых рефлексов, соответствующих новым условиям. Впервые концепция условных рефлексов была представлена им в 1903 году в ходе знаменитой речи в Мадриде.

Условия формирования и типы условных рефлексов

Управление условными рефлексами у млекопитающих и человека осуществляется взаимодействием коры больших полушарий с таламусом и подкорковыми структурами. И. П. Павлов предложил объективные методы изучения условных рефлексов, которые включали исключение влияния посторонних факторов и точную регистрацию реакций на определенные раздражители. Исследования проводились на собаках в звукоизолированных помещениях, где животным предъявляли контролируемые стимулы (световые, звуковые или механические), измеряя слюноотделение. Постепенно нейтральные сигналы приобретали свойства условных, ассоциируясь с приемом пищи.

Механизм формирования условного рефлекса включал образование новой рефлекторной дуги. В этом процессе к афферентной части безусловного рефлекса добавлялся новый афферентный компонент, например, от зрительных путей. Это приводило к созданию временной связи между центрами безусловного и условного рефлексов. На ранних этапах формирования наблюдались генерализация реакции на сходные стимулы и последующая концентрация на специфических сигналах.

Были выделены различные виды условных рефлексов. Натуральные рефлексы формировались на основе безусловных стимулов, таких как запах пищи, а искусственные – на посторонние раздражители, например запах мяты. Условные рефлексы классифицировались также на положительные и отрицательные, а также временные.

Эти исследования показали, что процесс формирования условных рефлексов имеет различный уровень сложности у разных видов животных и человека. Например, формирование речи рассматривается как сложный процесс, включающий цепочку условно-безусловных рефлексов. Особое внимание было уделено так называемым инструментальным или оперантным рефлексам, которые включают новый эфферентный компонент, взаимодействующий с мышцами. Такие рефлексы второго порядка описаны Ю. М. Конорской (1970).

Процессы торможения условных рефлексов

Торможение условных рефлексов имеет как врожденную, так и приобретенную природу. Врожденное торможение включает защитные реакции, возникающие при чрезмерных или продолжительных воздействиях, а также подавление рефлексов внешними факторами. Например, нарушение двигательного навыка спортсмена в нестандартных условиях соревнований является примером внешнего торможения.

Приобретенное торможение условных рефлексов связано с отсутствием подкрепления сигнала. Оно делится на несколько типов: угасающее, дифференцированное и запаздывающее. Угасание происходит при неоднократном предъявлении условного сигнала без подкрепления. Например, если условный слюнный рефлекс на световой сигнал больше не подкрепляется, реакция постепенно снижается.

Дифференцированное торможение возникает, если подкрепляется только один стимул, например звук определенной частоты, а на другие частоты реакция угасает. Это особенно важно для развития точной координации движений, например в спорте. Запаздывающее торможение формируется при задержке подкрепления. В этом случае реакция появляется не сразу после сигнала, а ближе к моменту подкрепления.