Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

Природа сама поставила эксперимент, подтвердивший необходимость секса и создаваемого им генетического разнообразия. В 1976 году случилась засуха, пруды – естественные местообитания пецилиопсисов – пересохли. В одном из прудов выжило лишь несколько рыбок. Их потомство впоследствии составило все население пруда. Получилась популяция с очень низким уровнем генетического разнообразия. Рыбки размножались половым путем – но что толку, если гены у всех одинаковые? Пецилиопсисы в этом пруду были сильно заражены трематодами. Но стоило ученым подсадить в пруд нескольких чужеродных и склонных к сексу самок, как ситуация кардинально улучшилась. Генетическое разнообразие рыб повысилось, и рыбы перестали болеть (Lively et al., 1990).

Недавно Курт Лайвли из Университета Индианы и его коллеги представили еще более убедительное доказательство преимуществ секса перед лицом инфекционной опасности. Мало того, ученым удалось показать, что присутствие паразитов делает секс необходимым условием выживания вида (Morran et al., 2011).

Опыты проводились все на том же универсальном объекте – черве C. elegans. В качестве стартовой точки были взяты естественные популяции с уровнем перекрестного оплодотворения около 20 %. Их подвергли воздействию паразита, смертельного для нематоды. Причем воздействие было двух типов. В первом случае популяцию в течение ряда поколений заражали одним и тем же штаммом бактерии, а во втором – отбирали все более вирулентных паразитов. Метод отбора бактерий на вирулентность изящен и прост – паразитов брали с трупов нематод, погибших в течение первых суток. Иными словами, тех, против которых не сработали имеющиеся системы защиты. Первый случай получил в статье условное наименование «эволюция», а второй – «коэволюция». Осталось измерить, как менялась в ряду поколений доля нематод, размножающихся путем перекрестного и самооплодотворения.

Так меняется доля скрещивающихся особей в ряду поколений нематод. Контроль показывает природную популяцию, которую не подвергали действию паразитов; эволюция – природную популяцию поместили в условия стабильной инфекции; коэволюция – нематод подвергли действию паразита, постоянно увеличивающего свою вирулентность. Из Morran et al., 2011.

Результат оказался в высшей степени предсказуемым. Контрольная популяция поддерживала постоянный, исходный уровень сексуальности. В популяции, в которой вирулентность паразитов оставалась постоянной, в течение первых десяти поколений доля скрещивающихся особей резко увеличилась (до 80 %), а затем вернулась на прежний 20-процентный уровень. Наконец, в популяции, где паразиты эволюционировали, доля скрещивающихся особей за десять поколений тоже достигла отметки 80 %, но после не снизилась, а продолжала увеличиваться. Через 20 поколений она достигла 90 %.

Если популяцию, состоящую только из гермафродитов, лишенных способности к перекрестному оплодотворению и обмену генами, поставить в условия коэволюции, через 20 поколений все черви погибнут. Наоборот, в популяции червей, практикующих только перекрестное оплодотворение, смертность от паразита через 30 поколений оказывается самой низкой.

Таким образом, интенсивный обмен генами, обеспечиваемый половым размножением, определяет способность популяции сопротивляться инфекциям. В условиях постоянного присутствия эволюционирующих паразитов отказ от секса ведет к вымиранию. В данном контексте паразитов можно заменить и хищниками, и конкурентами, и даже изменчивыми абиотическими факторами.

У бесполых организмов убыль выше прибыли

До сих пор мы вели разговор о преимуществах полового и бесполого размножений для особей одного и того же вида. Но в природе сравниваются по приспособленности не только особи одного вида между собой, но и особи разных видов, занимающие более или менее сходные условия. Здесь особенно важно успеть вперед конкурента – занять часть ареала, заполнить как можно большее пространство. В этой ситуации тот вид, который дает большее число потомков, должен бы получить территориальное преимущество и вытеснить медленного соперника. А как мы уже уяснили, быстрее размножаются бесполые и самооплодотворяющиеся организмы. Пусть они в итоге окажутся хуже приспособленными, но зато их раздельнополым конкурентам просто негде и некогда будет развернуться. Почему тогда бесполые организмы не вытеснили полностью раздельнополых? На этот вопрос помогают ответить примеры с растениями.

Семейство пасленовых – на редкость удобный объект для изучения эволюционных преимуществ полового и бесполого размножения, именно с ним и работали американские и британские биологи (Goldberg et al., 2010). Во-первых, пасленовые – очень разнообразная группа и к тому же прекрасно изученная. Во-вторых, у пасленовых имеется очень подходящий признак – самонесовместимость. Самонесовместимость, или отторжение родственной пыльцы, – свойство, предохраняющее растения от самооплодотворения, заставляющее их смешивать свои гены с генами других особей. Самонесовместимость интересна тем, что распространена среди пасленовых довольно хаотично. Во многих родах пасленовых одни виды имеют систему самонесовместимости, тогда как другие виды того же рода ее не имеют. При этом наличие или отсутствие самонесовместимости не коррелирует с другими признаками этих растений. Ученые задались вопросом, существует ли корреляция между самонесовместимостью и темпами диверсификации.

Схема механизма самонесовместимости у растений. Если аллельное состояние гена S («локуса несовместимости») совпадает у пыльцевого зерна и пестика, на чье рыльце оно попало, прорастание пыльцы блокируется, и оплодотворение не происходит. Геном пыльцы гаплоидный, взрослого растения – диплоидный, поэтому у каждого пыльцевого зерна обозначен один аллель S-локуса, а у пестика – два.

В семействе пасленовых около 2700 видов, из которых 41 % имеет систему самонесовместимости, 57 % ее не имеют, а 2 % видов – двудомные, т. е. имеющие отдельные мужские и женские растения, так что для них проблема самооплодотворения неактуальна. Авторы построили эволюционное дерево для 356 видов пасленовых, по которым есть молекулярные данные (дерево строилось по последовательностям двух ядерных генов и четырех пластидных) и для которых установлено наличие или отсутствие самонесовместимости.

Анализ получившегося дерева показал, что самонесовместимость унаследована пасленовыми от общего предка и с тех пор многократно утрачивалась в разных эволюционных линиях. Утратить эту систему легко, а восстановить – трудно, потому что это сложный молекулярный комплекс, состоящий из множества специализированных белков. В эволюции пасленовых, по-видимому, не было случаев восстановления самонесовместимости после ее утраты.

Понятно, почему самонесовместимость часто утрачивается. Переход к самооплодотворению дает немедленное преимущество в эффективности распространения своих генов. К тому же самооплодотворение выгодно, когда с доставкой пыльцы от других особей возникают трудности – например, из-за большой разреженности популяции. Непонятно другое: если этот признак часто утрачивается и почти никогда не восстанавливается, почему до сих пор сохранилось так много видов, обладающих системой самонесовместимости?

Расчеты по построенному филогенетическому дереву показали, что темп видообразования у видов, практикующих самоопыление, значительно выше, чем у самонесовместимых. Понятно, что высокая скорость видообразования у самоопыляющихся растений связана с тем, что у них возникшие полезные комбинации аллелей не «размываются». В итоге одно-единственное растение с подходящей комбинацией аллелей, попавшее в необычные условия, способно дать начало новому виду.

Однако темп вымирания у них еще выше. Почему они чаще вымирают, тоже понятно: ведь у них из-за самоопыления должны быстрее накапливаться вредные мутации и реже фиксироваться мутации полезные. Так что итоговое число самоопыляющихся видов не повышается. Несмотря на то что совокупность самонесовместимых видов убывает за счет превращения их в самоопыляющиеся, число самонесовместимых видов не снижается. Этому препятствует то обстоятельство, что самонесовместимые виды реже вымирают, передавая видам-потомкам самонесовместимость по наследству. Темп вымирания у них не превышает темп появления новых видов. В результате такого соотношения вымирания и появления и даже с учетом перехода некоторых в группу бесполых штрейкбрехеров число самонесовместимых видов остается на постоянном уровне (порядка 30–40 %).

Исследование показало, что естественный отбор может действовать не только на уровне генов и особей, но и на уровне целых видов. Такой отбор способен длительно сохранять сложный признак, который в каждой отдельно взятой эволюционной линии имеет тенденцию исчезать и почти никогда не появляется вновь. Но нужно помнить, что медлительный и малоэффективный межвидовой отбор может лишь поддерживать такой признак, но не может его создать. Подобным творческим потенциалом обладает только отбор на более низких уровнях: генов, особей или, в некоторых особых случаях, групп особей[47].

Почему самцов и самок почти всегда поровну?

Завершая главу о сексе, нельзя не упомянуть еще об одной эволюционной загадке, с ним связанной.

У большинства раздельнополых животных поддерживается соотношение полов, близкое к 1:1. Это рационально для моногамных видов, образующих устойчивые брачные пары. Но моногамия – редкое явление в животном мире. Гораздо больше существует видов, у которых о потомстве заботятся только самки, а роль самца ограничивается спариванием. Например, самцы павлинов тратят кучу энергии на отращивание своих прекрасных хвостов, едят пищу, которая пригодилась бы самкам, – короче говоря, только зря топчут землю и занимают жизненное пространство. Животноводам известно, что на большое стадо коров достаточно одного быка, остальных самцов можно смело пускать на мясо. Если тщательно отнестись к выбору производителя, то никакого вырождения породы от этого не происходит. Природа, как кажется, производит самцов с большим избытком. У стадных копытных самцы могут быть полезны для коллективной обороны стада от хищников, но чаще самцы не делают и этого. Даже если рассмотреть виды, у которых от самцов есть какая-то польза, кроме производства спермы, все равно нет оснований полагать, что при любом климате, образе жизни, способе питания и вражеском окружении соотношение полов 1:1 является оптимальным для любого вида животных. Если бы это соотношение определялось интересами вида, мы бы наверняка наблюдали разное соотношение полов у разных видов. Однако мы за редчайшими исключениями везде наблюдаем одно и то же соотношение 1:1 – у моногамных и полигамных видов, у заботящихся о потомстве и у тех, кто бросает детей на произвол судьбы, у хищников и их жертв, у тех, кто организует коллективную оборону от хищников, и тех, кто этого не делает.

Красивое решение загадки предложил Рональд Фишер (а дальнейшие изыскания подтвердили, что решение было правильное). Дело в том, что равное соотношение полов в большинстве случаев является единственной эволюционно стабильной стратегией. Это значит, что только при таком соотношении полов никакая мутация, меняющая эта соотношение, не окажется выгодной для ее носителя. Рассмотрим воображаемую ситуацию, когда у некоего вида самки рожают сыновей и дочерей не поровну, а в пропорции 1:4. Соответственно, в популяции на каждого самца будет приходиться четыре самки. Допустим, что это соотношение является оптимальным с точки зрения «интересов вида». Но такая ситуация эволюционно нестабильна, и вот почему. В нашей популяции хоть самцов и меньше, чем самок, каждый детеныш все равно имеет только одну мать и одного отца. Допустим, популяция состоит из 1000 особей, из них 200 самцов и 800 самок, и каждый год в популяции рождается 1000 детенышей. Тогда получается, что каждая самка оставит в среднем 1000/800 = 1,25 детеныша, а самец – 1000/200 = 5. Получается, что самцы размножаются в четыре раза эффективнее! Иными словами, в такой популяции быть самцом в четыре раза выгоднее, чем самкой.

Теперь посмотрим, что произойдет, если в популяции появится мутантный аллель, носительницы которого рожают больше детенышей мужского пола – например, не по одному сыну на каждые четыре дочери, а по одному сыну на две дочери. Очевидно, что самка, несущая этот аллель, оставит больше внуков, чем прочие самки. Следовательно, мутантный аллель начнет распространяться в популяции. Вскоре он неизбежно вытеснит конкурирующий (старый, немутантный) аллель, заставляющий самок рожать детей в соотношении 1:4. В итоге соотношение полов в популяции изменится: теперь самцов будет не вчетверо, а только вдвое меньше, чем самок. Нетрудно увидеть, что подобные мутации будут до тех пор менять соотношение полов, пока оно не станет равным 1:1. Только при таком соотношении никакая новая мутация, меняющая число рождаемых мальчиков и девочек, уже не станет полезной для самки и не будет поддержана отбором.

Итак, в популяции установится соотношение полов 1:1, и никого не волнует, что вид в целом от этого только проиграет. Вид может в конце концов даже вымереть – что ж, тем хуже для него. Соотношение полов 1:1 – это не адаптация, полезная для вида, а почти неизбежный побочный эффект раздельнополости. Это следствие конкуренции между эгоистичными репликаторами, не имеющее отношения к благу вида или биосферы.

Из этого правила есть ряд исключений, которые, как водится, только подверждают его. Например, у некоторых насекомых (бабочек, мух, жуков) доля самцов в популяции может быть снижена из-за деятельности паразитической бактерии вольбахии. Вольбахия живет внутри клеток насекомого-хозяина и не может передаваться горизонтально, т. е. заражать других насекомых. Вместо этого она передается вертикально, т. е. наследуется, причем только по материнской линии. Она проникает из материнского организма в яйцеклетки и таким образом передается потомству зараженной самки. В сперматозоид бактерия проникнуть не может – он слишком мал, и поэтому бактерии, живущие в самце, обречены погибнуть вместе с ним. С точки зрения бактерии хозяева-самцы – это тупик, западня. Поэтому отбор поддерживает у вольбахии такие мутации, которые способствуют уменьшению числа самцов в зараженной популяции. Некоторые штаммы вольбахии «научились» достигать этой цели, избирательно убивая эмбрионов мужского пола. В результате в зараженных популяциях насекомых на сотню самок может приходиться всего 1–2 самца. Как ни странно, такие популяции чувствуют себя отлично и не собираются вымирать. Некоторые эксперты предполагают, что насекомые на самом деле выигрывают от того, что вольбахия помогает им поддерживать оптимальное соотношение полов. Сами насекомые не могут этого добиться из-за конфликта интересов своих «эгоистичных генов», но бактерия приходит на помощь.

Исключения, подтверждающие правило

«Принцип Фишера», объясняющий, почему у раздельнополых животных рождается равное количество сыновей и дочерей, работает только при соблюдении ряда условий (что было отмечено самим Фишером).

Конец ознакомительного фрагмента.

Текст предоставлен ООО «ЛитРес».

Прочитайте эту книгу целиком, купив полную легальную версию на ЛитРес.

Безопасно оплатить книгу можно банковской картой Visa, MasterCard, Maestro, со счета мобильного телефона, с платежного терминала, в салоне МТС или Связной, через PayPal, WebMoney, Яндекс.Деньги, QIWI Кошелек, бонусными картами или другим удобным Вам способом.

Примечания

1

Случай[спереди лохмат, а]>Так романтично раньше называли экологические ниши.

2

Недаром Томас Гексли (1825–1895), знаменитый английский биолог, прочтя «Происхождение видов», воскликнул: «Как же необыкновенно глупо было не додуматься до этого!»

3

Адаптация – признак, имеющий приспособительное значение. Например, покровительственная (маскирующая) окраска – это адаптация, помогающая животному незаметно подкрадываться к добыче или прятаться от хищника.

4

Или в нашей предыдущей книге «Рождение сложности»: там есть словарь терминов.

5

Жирным шрифтом мы будем выделять специальные термины при их первом упоминании. Объясняться эти термины будут прямо в тексте или в сносках.

6

Джеймс Уотсон, Фрэнсис Крик, Розалинд Франклин, Морис Уилкинс.

7

Пример «общего рассуждения», которые в биологии иногда срабатывают, а иногда нет, поэтому пользоваться ими нужно с осторожностью.

8

О первом мы говорили в книге «Эволюция человека». Это фраза, оброненная Дарвином в заключительной главе «Происхождения видов», о том, что его теория прольет свет на происхождение человека.

9

Об этих явлениях мы рассказывали в книге «Рождение сложности».

10

Этот набор условий можно сформулировать и по-другому: «наследственная изменчивость и дифференциальное размножение» или «наследственность, изменчивость и отбор».

11

Если пользоваться «минималистским» определением, согласно которому эволюция – это изменение численного соотношения наследственных вариантов, или аллелей, в популяции.

12

Фенотип – совокупность всех признаков и свойств организма.

13

Образ «пространства последовательностей» приложим не только к белкам, свойства которых определяются последовательностью аминокислот в белковой молекуле, но и к ДНК и РНК с их последовательностями нуклеотидов.

14

Биологи пользуются своеобразным жаргоном, в котором отбору как будто приписываются свойства сознательного деятеля. Это может ввести в заблуждение. Не думайте, что биологи и впрямь приписывают отбору (или эволюции) разумность и стремление к какой-то цели. Это не более чем метафорический язык. То же самое можно сформулировать строго научно, но формулировки получатся громоздкие. Например, под фразой «отбор пытается загнать последовательность как можно выше» подразумевается следующее. Если эффективность размножения (приспособленность) последовательности в результате мутации увеличится (такую мутацию называют полезной), то с течением поколений число копий данной последовательности в популяции будет расти по сравнению с другими последовательностями, размножающимися менее эффективно. В итоге мутация зафиксируется (достигнет 100-процентной частоты). Вредные мутации, напротив, будут элиминироваться («отбраковываться»). В результате такого дифференциального размножения последовательностей их приспособленность может постепенно расти, но не может снижаться. Как видим, даже использование термина «естественный отбор» не является обязательным. Ведь естественный отбор – это тоже метафора.

15

Эти и другие примеры радикальной смены функций мы рассмотрим в главе 5.

16

Об РНК-организмах и теории РНК-мира рассказано в книге «Рождение сложности».

17

Не вдаваясь в сложные вычисления, заметим лишь, что число поколений, которое (в среднем) должно пройти до фиксации или элиминации нейтральной мутации, имеет примерно тот же порядок величин, что и численность популяции. Если в популяции несколько тысяч особей, то и ждать придется несколько тысяч поколений, в миллионной популяции речь будет идти о миллионах поколений. Поэтому на судьбу нейтральных мутаций сильное влияние оказывают «бутылочные горлышки» – периоды сокращения численности популяции, во время которых нейтральный аллель может потеряться или зафиксироваться особенно быстро.

18

Потому что разные участки ландшафта приспособленности имеют разную «проходимость»: одни похожи на ровные плато (там нейтральная эволюция идет быстро), другие – на лабиринт узких тропинок над пропастями (там нейтральные изменения накапливаются медленно). Подробнее об этом см. ниже.

19

Ответ такой: q = (Fx × k)/(1 + Fx × k), где q – частота аллеля А2 по прошествии X поколений, F – относительная приспособленность аллеля А2 по сравнению с конкурирующим аллелем А1 (в нашем случае F = 21/20 = 1,05), k = q0/(1 − q0), где q0 – частота аллеля А2 в начальный момент времени. В бесконечно большой популяции динамика q должна в точности соответствовать этой формуле. В маленьких популяциях соответствие будет неточным из-за генетического дрейфа.

20

Медленность элиминации слабовредных мутаций может пойти на пользу популяции. Ведь некоторые мутации, вредные здесь и сейчас, могут оказаться полезными в перспективе. Главное, чтобы это потенциальное преимущество успело реализоваться до того, как отбор элиминирует мутацию. Мы рассмотрим такие коллизии в следующих главах.

21

Читатели, знакомые с книгой «Рождение сложности», помнят, что этого предка звали Лукой (LUCA – Last Universal Common Ancestor, Последний Универсальный Общий Предок), что он жил свыше 3,5 млрд лет назад и представлял собой, скорее всего, сообщество примитивных микроорганизмов, уже имевших систему синтеза белка (аппараты транскрипции и трансляции, включая рибосомы) и обменивавшихся генами друг с другом. Биологи реконструируют строение Луки, сравнивая гены и белки современных организмов. Мы многого не знаем про Луку, но, как ни странно, нам известны кое-какие подробности из его личной жизни. Мы знаем, например, почти наверняка, что ближайшие потомки Луки разошлись по двум направлениям: одна их часть дала начало надцарству бактерий (Bacteria), а другая – надцарству архей (Archaea). До появления третьего и последнего надцарства – эукариот (Eukarya) – оставалось ждать еще 1,5 или 2 млрд лет.

22

Об одном из таких исследований мы рассказали в книге «Рождение сложности» в разделе «Пути эволюции предопределены на молекулярном уровне». На примере приспособления бактерий к антибиотикам удалось показать, что эволюция белков – в данном случае речь шла о белке, способном обезвреживать новый антибиотик, – может использовать лишь малую часть из множества теоретически возможных путей достижения цели. Каждая отдельная мутация должна повышать приспособленность, чтобы ее поддержал отбор. При этом положительный или отрицательный эффект многих мутаций, как выяснилось, зависит от того, какие мутации уже успели зафиксироваться ранее. Поэтому приобретение пяти мутаций, позволяющих белку эффективно справиться с новой функцией – защитой от антибиотика, – может идти не в любой последовательности из 120 возможных, а лишь несколькими, как бы «заранее предопределенными» путями (Weinreich et al., 2006).

23

О причинах несовершенства организмов (таких как ловушки локальных оптимумов, «близорукость» естественного отбора, противоречивость требований оптимизации разных частей и подсистем организма, переменчивость среды и др.) написано очень много. Хороший обзор есть в книге Р. Докинза «Расширенный фенотип», недавно изданной на русском языке. Там есть специальная глава, посвященная этой теме; она называется «Пределы совершенства».

24

Напомним, что доминантный признак проявляется в фенотипе, если соответствующий генетический вариант (аллель) имеется у данного организма хотя бы в одном экземпляре. Рецессивный аллель проявляется, только когда у организма нет доминантного аллеля того же гена.

25

См. также раздел «Репертуар эволюционных решений ограничен» в главе 4.

26

У людей некоторые мутации в этом гене приводят к рыжеволосости. Анализ этого гена в ДНК, выделенной из костей неандертальцев, показал, что среди наших вымерших братьев по разуму тоже были рыжеволосые особи (подробнее см.: Марков, Наймарк, 2011).

27

Транскрипционные факторы (ТФ) – белки, регулирующие экспрессию (активность) генов. Каждый ТФ избирательно распознает определенную короткую последовательность нуклеотидов ДНК. Такая последовательность называется сайтом связывания ТФ. Найдя свой сайт связывания, ТФ прикрепляется к нему, что приводит либо к активизации, либо к подавлению транскрипции близлежащего гена. У эукариот в окрестностях большинства генов находится много сайтов связывания ТФ. Посмотрев, что это за сайты, мы можем определить, какими ТФ регулируется активность данного гена. Гены самих ТФ, конечно, тоже имеют сайты связывания и регулируются другими ТФ. На этом основаны генно-регуляторные сети, управляющие важнейшими жизненными процессами, включая развитие организма (онтогенез).