Дарвинизм в XXI веке

Гораздо интереснее последующее укорочение ног. Его уже нельзя объяснить простым “выеданием самых длинноногих”: средняя длина лапы упала ниже исходного уровня, чего никак не могло получиться в результате механического изъятия сначала всех коротконогих, а затем всех длинноногих – от популяции бы просто ничего не осталось. Значит, в новых поколениях анолисов длина лап уменьшилась за счет последовательного отбора, сумевшего на базе имеющегося генетического разнообразия не только вернуть этот показатель к исходному значению, но и продвинуть его в противоположную сторону. (Через несколько лет группа, возглавляемая одним из соавторов Лозоса – Томасом Шёнером, – показала, что лапы у анолисов, живущих на островах с хищниками, стали еще короче; при этом анолисам оказалась доступной значительно бóльшая часть кроны, чем через год после вселения хищников.) Заметим, что изменения коснулись не только строения, но и поведения анолисов – именно их переход к древесному образу жизни сделал коротконогость выгодной[42].

В этой красивой работе заслуживает внимания еще одно обстоятельство – то, что именно такой двухфазный ответ (первоначальное удлинение лап с последующим их укорочением при переходе к древесному образу жизни) предсказывали предварительные расчеты на компьютерной модели. Таким образом, распространенное мнение, что “теория Дарвина может все объяснить, но не способна ничего предсказать”, мягко говоря, не вполне верно.

“Сию же минуту проверить веками!”

В наше время научная литература по селективным процессам в природе поистине необъятна. Однако и сегодня в некоторых сочинениях (как правило, не собственно биологов, а представителей смежных специальностей – в частности, историков биологии, а то и просто мыслителей широкого профиля) можно прочитать, что идея естественного отбора остается чистым умозрением, не подкрепленным (или недостаточно подкрепленным) фактами. В некоторых случаях это превращается уже в чисто словесную эквилибристику – когда утверждается, например, что отбор существует “как наглядная реальность”, но не “как фактор эволюции” (не спрашивайте меня, что это значит). Другие критики полагают, что примеры конкретных селективных процессов, о которых шла речь выше, – это капля в необозримом океане биологических явлений, и то, что некоторые из этих явлений хорошо объясняются дарвиновскими механизмами, еще не означает, что этими механизмами можно объяснить и все остальные случаи. Интересно, что эти авторы любят ставить в пример дарвинистам физику – в ней, мол, соотношение эмпирических знаний и их теоретических объяснений близко к идеальному, и биологам следует стремиться к такому соотношению, а не утверждать, что теория, подтвержденная для нескольких случаев, справедлива и для несчетного множества остальных.

Между тем в момент рождения ньютоновой механики телá, движения которых она описывала, можно было пересчитать буквально по пальцам: планеты (коих на тот момент было известно шесть), Луна и, возможно, наиболее крупные спутники других планет. К подавляющему большинству известных тогда движущихся тел (живым существам) она была вовсе неприложима, в отношении других (лодка, корабль, выстреленное ядро и т. д.) давала лишь некоторые частные результаты. Даже свой парадный пример – маятник – ньютонова механика описывала с изрядными допущениями, и это описание хорошо совпадало с эмпирическими данными лишь для небольших углов отклонения и короткого времени наблюдения. Тем не менее ее довольно скоро признали образцом научной теории и больше двухсот лет никто не сомневался, что она справедлива для всех тел и всех движений (пока не были обнаружены факты, прямо противоречащие ей[43]). И такое отношение к ней проистекало не из какого-то особого авторитета Ньютона, а из понимания, что в большинстве случаев измерить все силы, действующие на движущиеся тела, технически невозможно. Почему же к эволюционной теории подходят с иными мерками – хотя на ее объекты действует гораздо больше факторов в гораздо более сложных и разнообразных сочетаниях?

Наконец, чаще всего позиция критиков примерно такова: “Ну да, допустим, ваш отбор может обеспечить распространение уже имеющегося приспособления, определяемого обычно одним геном. Но никто никогда не видел, чтобы он создал новую форму живых существ, чье строение тела по многим признакам отличается от их предков”.

Как легко видеть из приведенных примеров, это, мягко говоря, не совсем так: действие отбора продемонстрировано не только на простых признаках, жестко определяемых единственным геном, но и на сложных полигенных признаках[44] – таких, как рост, скорость развития и полового созревания, пропорции тела и поведение. Тем не менее некоторая доля истины в этих утверждениях есть. Можно спорить о том, достаточно ли оснований считать возникшие в эволюционных экспериментах формы видами, но возникновение таксонов[45] более высокого ранга (родов, семейств и т. д.) под действием отбора действительно до сих пор никто не видел.

Точно так же, как никто не видел превращения известковых останков морских планктонных организмов в мел и далее в известняк и мрамор. Как никто не видел рождения звезд и планет из холодных скоплений космического газа и пыли (в лучшем случае у нас есть только “мгновенные снимки”, которые мы интерпретируем как этапы этого процесса – но такие “снимки” у нас есть и для эволюционных процессов). Как никто не видел формирования алмазов в глубине земной мантии (искусственные алмазы не в счет – выводить искусственным отбором сорта и породы живых существ мы тоже умеем, но критиков дарвинизма это не убеждает). Как никто не видел появления новой идеи или образа в мозгу человека – в том числе и в своем собственном. В нашем мире есть много процессов, непосредственное наблюдение которых, мягко говоря, затруднительно – мы имеем дело только с их результатами. В таких случаях у науки остается один путь: строить теоретические модели таких процессов, делать из них выводы и сравнивать их с тем, что доступно наблюдению. Если моделей несколько, нужно выбирать ту, выводы которой лучше всего согласуются с наблюдениями, которая объясняет возможно бóльшую часть наблюдаемых явлений и не делает явно неверных предсказаний. Даже если она может объяснить далеко не всё.

Прошу прощения у читателей за эти азбучные истины научной методологии. Глянем теперь на вопрос о применимости дарвинизма к эволюции крупных (надвидовых) групп организмов с учетом сказанного.

Возможность соотнесения наших знаний об элементарных механизмах эволюции с крупными эволюционными событиями – действительно большая и серьезная проблема, и мы будем специально обсуждать ее в главе 15. Но видеть в ней довод против дарвинизма (или хотя бы против его безраздельного господства в эволюционной биологии) можно было бы лишь в том случае, если бы у нас была какая-то другая теория, предлагающая иной, недарвиновский механизм крупных эволюционных изменений. Тогда можно было бы сравнить, какая из этих теорий лучше объясняет имеющиеся факты.

О соперниках теории естественного отбора и их исторических судьбах мы будем подробно говорить во второй части книги. Здесь же скажем вкратце: те направления эволюционной мысли, которые в разное время выдвигались на роль альтернативы дарвинизму, – это не более слабые теории. Строго говоря, это вообще не теории. Это в лучшем случае “ТЗ[46] на теории”, которые предстоит когда-нибудь создать. Сочинения их сторонников состоят в основном из коллекций различных фактов и попыток убедить читателя, что в рассматриваемых случаях дарвинистские объяснения не работают. Можно спорить о том, насколько справедливо это утверждение в каждом конкретном случае, но нельзя не заметить, что авторы никогда не предлагают никаких иных объяснений – кроме самых общих слов о пока еще не открытых наукой “законах” и “механизмах”.

Кто автор “Давида”?

Здесь нужно сказать несколько слов на тему, без которой не обходится ни одно изложение теории эволюции – от школьного учебника до фундаментальных пособий для будущих специалистов. Тема эта называется “Творческая роль естественного отбора”. И, как показывает практика, воспринимается большинством изучающих ее удивительно плохо.

Однажды я за какой-то надобностью набрал в “Яндексе” слово “мутация”. И на первом же сайте, где оно употреблялось не в переносном смысле, прочел: “Творческие способности суть генетическая мутация… 50 тысяч лет назад в мозге человека произошло резкое изменение, что в итоге привело к возникновению у него способности создавать нечто оригинальное – ради самой оригинальности”. Так вполне серьезный научно-популярный сайт представлял процесс становления не более не менее как человеческого интеллекта. Слово “отбор” в статье не упоминалось вовсе, но нетрудно догадаться, что за отбором было оставлено разве что распространение в популяции случайно возникшего гениального новшества. Бедного “демона Дарвина” в который раз разжаловали из главных конструкторов в дистрибьюторы!

Конечно, это случай крайний – мутациям здесь приписана сверхъестественная способность создавать из ничего сложнейшую психическую функцию, требующую согласованной работы множества отделов и участков мозга. Отсюда уже недалеко до героев цикла рассказов американского фантаста Генри Каттнера – семейки Хогбенов, обретших благодаря мутациям множество чудесных умений, дававших им почти божественное всемогущество. Однако в научной среде до сих пор время от времени обсуждается (правда, в последние десятилетия – в основном кулуарно) идея системных макромутаций, восходящая к “перспективным монстрам” немецкого (впоследствии американского) генетика Рихарда Гольдшмидта. Согласно этой концепции, крупные эволюционные события (становление больших систематических групп, прогрессивное усложнение организации и т. п.) происходят благодаря мутациям, затрагивающим сразу множество признаков и функций организма, разом превращающим его в существо принципиально иной природы.

Такие мутации в самом деле возможны – это изменения в генах, управляющих процессом эмбрионального развития, причем на самых ранних его этапах. Например, нарушив баланс синтеза и инактивации одного-единственного сигнального белка, регулирующего формирование различных структур эмбриона, можно получить вместо человеческого младенца покрытый кожей бесформенный комок живой плоти, не имеющий никаких органов, кроме пупочного канатика, кусочка кишечника и рудиментарного позвоночника. Или, если вывести из строя другой ген, включающийся на более поздних стадиях, вместо обычного поросенка родится существо с двумя пятачками, двумя пастями и тремя глазами. Понятно, однако, что чем сильнее та или иная мутация меняет облик своего обладателя – тем меньше вероятность, что эти изменения приведут к появлению чего-то более совершенного или хотя бы по-своему гармоничного. И если подавляющее большинство обычных, “несистемных” мутаций оказываются вредными или в лучшем случае нейтральными, то можно себе представить, с какой вероятностью может оказаться полезной морфогенетическая катастрофа. Впрочем, даже если бы такое чудо и произошло, у “перспективного монстра” (если он принадлежит к раздельнополому виду) встала бы непростая проблема найти себе брачного партнера.

Остается добавить, что во всех без исключения случаях, когда палеонтологам удавалось более-менее детально проследить становление той или иной группы в истории (а в последние десятилетия это происходит все чаще), никаких “перспективных монстров” в их родословных обнаружить не удавалось[47]. Так что можно лишь подивиться живучести теории, которая продолжает жить в ученых умах, не подкрепляя свои силы ни логическими, ни фактическими аргументами. Так, например, еще в 1990-х – 2000-х годах такие авторитетные исследователи, как Дерек Бикертон и Тимоти Кроу, объясняли глоттогенез, т. е. возникновение человеческого языка: “у кого-то из предков человека появилась генетическая мутация, в результате которой он обрел языковую способность”. При этом сторонники такой точки зрения вполне осознавали, что эта единственная мутация должна была (вполне в духе Гольдшмидта) одновременно сформировать речевой аппарат, изменить формы черепа, перестроить мозг, сформировав в нем способность как к распознаванию чужой речи, так и к построению собственной, – и все эти изменения должны быть строго согласованы друг с другом![48]

Но и те, кто понимает, что любая сколько-нибудь сложная структура не могла возникнуть в результате единственной мутации, все равно видят творческое начало эволюции именно в генетических опечатках. Логика их рассуждений на первый взгляд безупречна: отбор не может действовать на то, чего нет. Значит, сколько бы элементарных преобразований нам ни потребовалось, все они все равно возникают как результат мутаций и только затем подвергаются действию отбора. Следовательно, мутации и создают все живые формы, а отбор только отсекает все лишнее.

Но позвольте, кто же тогда автор знаменитой статуи “Давид”? По этой логике им никак не может считаться Микеланджело Буонарроти – ведь он за всю жизнь не создал ни единого кусочка мрамора и, по его собственному признанию, только отсекал все лишнее! А все, из чего состоит “Давид”, создали фораминиферы – морские раковинные амебы, чьи бесчисленные домики, спрессовавшись под тяжестью земных пластов, образовали каррарский мрамор. Авторы скульптурного шедевра – одноклеточные?!

Разумеется, эта аналогия (как и любая аналогия) неточна. Еще не прикоснувшись резцом к глыбе мрамора, скульптор уже видит внутренним взором прекрасную статую, которая получится после отсечения от этой глыбы “всего лишнего”. У естественного отбора нет никакого внутреннего взора, нет плана или идеала, он не стремится ни к какой наперед намеченной цели и знать не знает, что у него получится из той или иной “заготовки”.

И тем не менее именно естественный отбор – единственный конструктивный фактор эволюции: без него все остальные “слагаемые” эволюционного процесса не способны не только создать что-то принципиально новое, но даже воспроизвести то, что однажды было создано отбором. Вспомним феномен псевдо-генов: несколько обратных мутаций (каждая из которых вполне возможна и время от времени происходит) – и организм получил бы ген, который когда-то у него уже был. Но ни одна из требуемых мутаций не приносит пользы без остальных – и отбор не включается. А без него псевдоген обречен на дальнейшую деградацию – мутации никогда не вернут ему утерянный смысл.

Псевдогены – только одно из проявлений общего принципа необратимости эволюции: любое существо, возвращаясь к образу жизни своих эволюционных предков, не восстанавливает имевшиеся у них приспособления, а создает новые. Во всех классах вышедших на сушу позвоночных есть или были формы, вернувшиеся к жизни в воде, – но никто из них не восстановил у себя жабры[49]. Многие птицы независимо друг от друга отказались от полета – но никто не вернулся к четвероногому передвижению, не отрастил на передних конечностях пальцы.

Принцип необратимости эволюции был сформулирован бельгийским палеонтологом Луи Долло еще в 1893 году, но только сейчас мы начинаем понимать причины этой необратимости.

Главная из них – это то, что невозможно отыскать такой “путь назад”, на котором каждый шаг мог бы быть поддержан естественным отбором[50].

Возможно, представить себе причины необратимости эволюции будет проще, если посмотреть на расположение букв на клавиатуре вашего компьютера. Вероятно, многие из читателей хоть раз задавались вопросом, почему буквы на ней расположены не по алфавиту, а в таком странном порядке? Дело в том, что первые пишущие машинки, появившиеся в последней трети XIX века, были механически весьма несовершенными и не поспевали за движениями натренированных машинисток: при слишком быстром нажатии двух соседних клавиш их рычажки заклинивали друг друга. В попытках хотя бы минимизировать этот эффект конструкторы искали такое расположение букв, чтобы буквы, чаще всего соседствующие в текстах, оказались далеко друг от друга на клавиатуре. Те раскладки, которые лучше всего соответствовали этому условию – QWERTY для латинского алфавита и ЙЦУКЕН для кириллицы, – и стали в итоге стандартными. Потом машинки стали совершеннее, и рычажки на них сцеплялись уже не так часто, затем возникли электрические машинки, на которых этого не случалось почти никогда, и наконец люди стали печатать на компьютерах, где никаких рычажков уже не было вовсе. Однако на самых современных компьютерных клавиатурах остаются те же раскладки, которые были разработаны для пишущих машинок полуторавековой давности – поскольку слишком трудно было бы переучить сотни миллионов людей на какое-то другое расположение букв.

Можно возразить: мутации ничего не могут сделать без отбора, но ведь и отбор бессилен без мутаций (точнее, без создаваемого ими генетического разнообразия) – вспомним опыты Иогансена. Это верно, но такая “симметрия бессилия” оставляет в тени одно важное различие между этими факторами:

в отличие от мутаций отбор – фактор неслучайный и направленный. Впрочем, как мы уже знаем, в реальных геномах реальных организмов мутации происходят постоянно, так что ситуацию “отбор без мутаций” можно рассматривать лишь для отдельных признаков на протяжении недолгого (в эволюционных масштабах) времени. А в главе 2 мы увидим, что ход и темпы эволюции практически не зависят от интенсивности мутационного процесса.

И все же ставить знак равенства между понятиями “эволюция” и “естественный отбор” (как это часто делается не только в научно-популярных текстах, но даже в статьях и книгах профессиональных биологов) все-таки нельзя. Естественный отбор происходит всегда и везде, где есть живые существа или вообще какие-либо самовоспроизводящиеся структуры. Но не везде и не всегда результатом его неустанной работы становится эволюция, т. е. направленное и закономерное изменение признаков этих существ.

Стабилизирующий отбор: марш на месте

“Вот вы говорите, что человек произошел от обезьяны. А почему же тогда сейчас обезьяны в людей не превращаются?” Этот вопрос вот уже полтора столетия снова и снова задают эволюционистам некоторые наивные люди. Нетрудно убедиться, что ими движет не поиск истины, не благородное сомнение, а исключительно жгучее нежелание признавать себя потомками обезьян. Ведь никто же из них не спрашивает, почему на елках не расцветают цветы (если, как говорят те же ученые, цветковые растения произошли от голосеменных), почему ящерицы не становятся птицами и землеройками или, на худой конец, почему бурые медведи прямо на глазах не превращаются в белых.

Но давайте отнесемся ко всем этим вопросам не как к подначке и провокации, а всерьез. В самом деле, почему мы не видим, как одни виды превращаются в другие? Если, как мы убедились выше, все факторы эволюции – наследственные изменения, борьба за существование, естественный отбор – действуют постоянно и непрерывно, если их действие не прекращается ни на минуту – почему же знакомые нам формы жизни остаются удивительно стабильными? Почему в наших лесах растут все те же березы и елки, рябины и дубы, про которые поется в песнях, сложенных нашими предками, а если и попадется где-нибудь в городском парке неведомое дерево, так можно не сомневаться, что это не результат эволюции, а гость из далеких краев? Почему каждую весну к нам прилетают все те же скворцы и жаворонки, ласточки и соловьи?

“Ну, это-то понятно, – скажет почти всякий, кто помнит, что ему в школе говорили об эволюции. – Эволюционные изменения происходят очень медленно, необходимое для них время несопоставимо со сроками человеческой жизни. Ничего удивительного, что мы их не замечаем”.

Такое объяснение кажется убедительным, но оно содержит далеко не всю правду. Как мы уже видели в главе “Отбор в натуре”, эволюционные изменения – причем не только выявляемые специальными измерениями, но и вполне наглядные и очевидные – могут происходить довольно быстро, за время жизни всего нескольких поколений эволюционирующей популяции, что в привычных нам понятиях может составлять считаные годы. С другой стороны, речь идет не только о том, что мы можем наблюдать сами или даже о чем можем узнать из исторических источников.

Едва ли не каждое лето по блогам (а иногда и по средствам массовой информации) прокатывается волна паники: то тут, то там перепуганные дачники и прочие отдыхающие находят каких-то не то мутантов, не то пришельцев – странных, ни на кого не похожих тварей. Людей пугает не только экзотический внешний вид этих “монстров” – причудливой формы панцирь, членистое тело, множество ног и несколько хвостов, – но и то, что они возникают словно бы ниоткуда, заводясь в обычных лужах, остающихся после летних ливней. На самом деле речь идет о совершенно безобидном существе – щитне, примитивном пресноводном ракообразном. Никакой тайны в их появлении в лужах нет: заполнение лужи водой запускает развитие дремлющих в грунте яиц щитней. Вышедшие из них личинки стремительно развиваются, превращаются во взрослых рачков, снова откладывают яйца… и погибают, когда лужа пересыхает или (если им повезет дожить до осени) замерзает. Такой образ жизни избавляет щитня от хищников и конкурентов, но спокойным его не назовешь. Однако в такой нестабильной среде щитни ухитрились просуществовать практически без изменений более 200 млн лет – с раннего мезозоя до наших дней. При этом ископаемые останки самого древнего из известных щитней неотличимы от соответствующих структур одного из современных видов. Миновали две геологические эры, биосферу планеты сотрясло немало великих и грозных событий, возникли, процвели и сгинули динозавры, в небе птицы сменили крылатых ящеров, сушу покрыл ковер бесконечно разнообразных цветов, пришли и ушли ужасные эндрюсархи с их огромными зубастыми пастями, подпирающие небеса индрикотерии, ходячие пернатые гильотины – фороракосы и диатримы, где-то в самом конце промелькнули мамонты и саблезубые тигры – а выпавший из эволюции рачок жил-поживал в своих ненадежных убежищах, не обращая внимания на всю эту суету и не меняясь ни на йоту. А ведь в его генах, как и в любых других, шли мутации. И борьбу за существование для него никто не отменял (см. главу “Забытый кит”) – в луже можно спрятаться от хищников, паразитов и конкурирующих видов, но от геометрической прогрессии размножения не укроет и она. Почему же он не эволюционировал?

Щитень, конечно, случай крайний и исключительный, своего рода рекорд эволюционной неподвижности. Но видов, которые – насколько можно судить по палеонтологическим данным – не претерпели никаких изменений за последние миллион-другой лет, можно насчитать не так уж мало. Что же – на них не действует естественный отбор?

Давайте вспомним один из самых первых примеров природных селективных процессов, описанных в научной литературе, – воробьев Бампаса. Естественный отбор на них безусловно действовал: он отсекал крайние варианты телосложения (как слишком короткокрылых, так и слишком длиннокрылых), сохраняя среднее и типичное. Понятно, что такой отбор, сколько бы он ни действовал, вряд ли приведет к изменению внешнего облика вида. Скорее наоборот: результатом его длительного действия станет уменьшение разнообразия признаков, “устрожение” видовой нормы и в какой-то мере снижение эволюционного потенциала – способности к изменениям в случае необходимости.

Впрочем, воробьев Бампаса отбирал буран – явление хоть и регулярно происходящее, но все же разовое и экстремальное, так что производимый им отбор вряд ли может быть длительным и стабильным. Однако и самые обычные, постоянные и повседневные условия существования могут обеспечить такой же “отбор без эволюции” – пожалуй, даже вернее, чем природные катастрофы. Скажем, начнешь зацветать раньше – будешь чаще попадать под заморозки, позже – меньше запасов сможешь дать семени. Продлишь сроки беременности – увеличится смертность рожениц, сократишь – чаще будут погибать новорожденные.

Как уже говорилось, такое действие естественного отбора охотно признавали почти все противники теории Дарвина, полагая, что этим роль отбора и ограничивается, что ничего другого он, собственно, делать и не может. Совсем по-иному увидел феномен “отбора без эволюции” выдающийся российский эволюционист Иван Иванович Шмальгаузен. Согласно Шмальгаузену, именно такой отбор (он назвал его стабилизирующим[51]) – главная причина наблюдаемой стабильности видов. Иными словами, всякий остающийся неизменным вид – это не лежачий камень, на который не действуют никакие силы, а зависший в воздухе вертолет, который удерживается на месте непрерывной работой двигателя и лопастей.