Дарвинизм в XXI веке

Даже когда человек не ведет отбора по собственному усмотрению, а предлагает экспериментальной популяции эволюционировать самостоятельно, результаты такой “эволюции в пробирке” порой радикально отличаются от эволюции тех же существ в реальной экосистеме. Например, сравнение генетических механизмов устойчивости насекомых-вредителей к ядохимикатам в эксперименте и на реальных полях и плантациях показали, что эти механизмы сильно различаются. В лаборатории вредители приспосабливались в основном “по-дарвиновски” – путем постепенного накопления множества мутаций, каждая из которых лишь немного уменьшала чувствительность к отраве. Реальные же “расы супервредителей” чаще всего приспосабливались скачком – мутантным у них оказывался часто всего один ген, но эта единственная мутация сразу давала высокую устойчивость. Причина такой разницы в том, что “высокополезные” мутации крайне маловероятны, а лабораторные популяции были слишком малы, чтобы в них случались столь редкие события. Но когда тот или иной яд применяется на десятках и сотнях миллионов гектаров, он становится фактором отбора для астрономического числа индивидуальных генотипов, – и среди них нужная мутация обязательно найдется, какой бы редкой она ни была. После чего ее обладатель сразу получает огромное преимущество не только перед вовсе неустойчивыми, но и перед “слабоустойчивыми” к яду собратьями.

Но это еще случай относительно простой: здесь удалось довольно быстро выяснить, почему одни и те же виды по-разному приспосабливаются к одному и тому же фактору в поле и в лаборатории. Чаще разницу между “лабораторной” и реальной эволюцией остается лишь констатировать. В ряде лабораторий разных стран мира прошли или проходят эволюционные эксперименты, в ходе которых ученые предоставляют популяциям организмов с быстрой сменой поколений возможность свободно эволюционировать, фиксируя ход эволюционных изменений. Особенно удобны для таких работ бактерии – не только потому, что они могут давать тысячи поколений в год, а солидная популяция их легко умещается в колбе или чашке Петри, но еще и потому, что часть их можно в определенный момент заморозить, а затем, разморозив, снова запустить эволюцию с выбранной точки и посмотреть, насколько результаты второй попытки совпадут с результатами первой (т. е. какие эволюционные изменения закономерны, а какие, наоборот, непредсказуемы). Самый известный и длительный эксперимент такого рода проводит непрерывно с 1988 года группа профессора Ричарда Ленски в Мичиганском университете. За это время сменилось множество (на момент написания этих строк – свыше 71 тысячи) поколений “подопытных”, принесших ученым немало интереснейших сведений о реальной, наблюдаемой воочию эволюции.

Практически во всех подобных экспериментах эволюция идет непрерывно: штаммы, обладающие полезными мутациями, вытесняют прежнюю норму, а затем у кого-то из их потомков появляются признаки, делающие их еще более приспособленными, и носители этих признаков вытесняют вчерашних победителей. Между тем, работы по эволюции бактерий не в пробирке, а в реальной среде их обитания показывают совсем другую динамику. В главе 14 мы поговорим подробнее и об эксперименте Ленски (и некоторых его совершенно неожиданных результатах), и об интереснейшей работе датских исследователей, сумевших проследить реальную эволюцию нескольких линий бактерий на протяжении времени, сопоставимого с экспериментом мичиганской группы. Там же мы обсудим и возможные причины противоречий в результатах этих исследований. Сейчас же нам важно зафиксировать, что даже самопроизвольная, никак не “модерируемая” человеком эволюция в лаборатории может протекать не так, как эволюция тех же (или сходных) организмов в естественной среде обитания. И значит, если мы хотим получить надежные представления именно о естественном отборе и его характеристиках, надо наблюдать его именно в природе[36].

На земле, в небесах и на море

Однако непосредственно наблюдать проявления естественного отбора очень трудно. Надо поймать появление нового, ранее отсутствовавшего признака, доказать его наследственную природу и селективную значимость, а затем проследить динамику изменения его частоты в популяции. Эта динамика должна быть достаточно быстрой (не вести же наблюдения веками!), но именно в случае быстрых изменений мы, скорее всего, не успеем застать эволюционные сдвиги “в процессе”. Отдельно еще нужно будет показать, почему такой-то признак дает преимущество при действии такого-то фактора: мы знаем, например, что хомяки-меланисты (полностью черные особи) лучше переносят зимовку, чем хомяки обычной расцветки, – но какая связь между избытком меланина и устойчивостью к долгой и холодной зиме?

Те немногие исследования, авторам которых удается выполнить все эти условия, можно считать настоящими научными подвигами. Таким героизмом, например, отмечена работа английских орнитологов супругов Питера и Розмари Грантов, в течение 40 лет (с 1973 по 2012 годы) изучавших дарвиновых вьюрков на Галапагосских островах. Им удалось показать, в частности, четкую связь между многолетними колебаниями климата, изменением среднего размера семян кормовых растений и изменением клювов вьюрков. Публикуемые ими работы попадали в разряд классических сразу после обнародования, а сами Гранты собрали обширную коллекцию научных наград, однако мало кто из их коллег оказался готов последовать их примеру.

Поэтому чаще биологи, пытаясь наблюдать в природе действие отбора, поступают наоборот: не подкарауливают появление нового перспективного признака, а вводят новый фактор отбора (или ищут случаи появления таких факторов по не зависящим от них причинам) и смотрят, как на него будет реагировать та или иная популяция.

Одна из самых известных работ такого рода – полевые опыты американских биологов со всем известными рыбками гуппи в речках острова Тринидад. Эти опыты ведутся уже более 40 лет – с 70-х годов прошлого века[37], – разными группами ученых, причем позднейшие исследователи имеют возможность продолжать и видоизменять эксперименты, начатые их предшественниками. За это время в речках сменилось более 50 поколений рыбок.

Исходная ситуация такова. В горных речках и ручьях относительно глубокие и медленно текущие плесы чередуются с перекатами и небольшими водопадами. Гуппи держатся в основном на плесах, на перекаты заплывают редко, а водопады для них почти непреодолимы. В результате все гуппиное население реки превращается в цепочку локальных популяций, изолированных или почти изолированных друг от друга. В тех же реках живут и враги гуппи – хищные рыбы, но для них мелководья и водопады – препятствия еще более серьезные, чем для гуппи. Поэтому хищников много в низовьях, по мере подъема вверх по реке их разнообразие уменьшается, и до верховий доходит только один вид – самый мелкий, нападающий в основном на молодь гуппи, в крайнем случае на взрослых самцов. (Все, кто держал гуппи в аквариуме, знают, что самцы у этих рыбок намного мельче самок, но при этом гораздо ярче окрашены, имеют большой вуалевидный хвост и другие украшения.) В результате в нижнем течении рек гуппи все время находятся под угрозой нападения хищников (причем разных и применяющих разные способы охоты), в то время как в самых верховьях рыбке, дожившей до “совершеннолетия”, уже почти ничто не угрожает.

Ученые пересаживали рыбок из популяций, находящихся под прессом хищников, в безопасные местообитания и наоборот – из безопасных плесов в воды, кишащие хищниками; подпускали хищников в мирные заводи и т. д. И во всех случаях смотрели, какие изменения в облике, физиологии и поведении гуппи повлечет за собой изменение риска быть съеденным. В этих исследованиях было получено много интереснейших результатов, позволивших проверить целый ряд ранее высказанных частных гипотез об экологических и эволюционных взаимоотношениях хищников и жертв. Но нас сейчас интересует “базовый” результат, полученный еще в самых первых опытах: что происходит с гуппи, когда в прежде безопасной среде вдруг появляются хищники?

Оказывается, уже через несколько поколений[38] облик рыбок заметно меняется. Самцы становятся менее ярко окрашенными, их хвосты – менее декоративными и более функциональными. Изменялось и поведение гуппи: они делались более осторожными, начинали внимательнее относиться к тому, что происходит вокруг, чаще резко срывались с места, а скорость таких рывков намного возрастала. Но самое важное изменение заключалось в том, что новые поколения гуппи достигали зрелости быстрее и при меньших размерах, чем их предки, жившие в безопасных условиях. Это уже не могло быть ни результатом индивидуального обучения (как повысившаяся пугливость), ни эффектом сдвига средних величин за счет “выедания” одного края – уменьшение сроков взросления и конечных размеров шло поступательно в течение многих поколений.

Кстати, в 1998 году, когда эксперименты в тринидадских речках шли уже более 20 лет, другая группа американских биологов опубликовала работу об изменениях у тех видов морских рыб, которые в последние десятилетия подвергались интенсивному промыслу. Эти изменения оказались очень похожи на уже знакомый нам эволюционный ответ гуппи на появление хищника: у совершенно неродственных друг другу видов в самых разных регионах Мирового океана быстро сокращались сроки достижения зрелости и средние размеры взрослой особи. Изменения были настолько велики, что, например, значительная часть популяции североатлантической трески спустилась вниз на одну ступеньку пищевой пирамиды – то есть из хищников, питающихся более мелкой рыбой, превратились в поедателей планктонных рачков и прочей морской мелочи (став тем самым конкурентами своей прежней добычи). Десятилетием позже уже другая группа ученых сравнила эти данные с показателями близких, но не являющихся объектами промышленного лова видов рыб, – и удостоверилась, что с ними в те же годы не происходило ничего похожего.

Аналогичные данные были получены и для сухопутных животных, интенсивно добываемых человеком. А в 2010 году канадский зоолог Андре Дероше, измерив параметры крыльев у 851 экземпляра мелких певчих птиц (представлявших 22 разных вида), добытых в разные годы в лесных районах провинции Квебек, показал, что со временем у птичек менялась форма крыла – оно становилось острее. При этом совсем рядом, в штатах Восточного побережья США, в последние десятилетия ХХ века этот процесс шел в обратную сторону – концы крыльев мелких птиц приобретали более сглаженную форму. Наиболее бросающееся в глаза различие между этими регионами заключалось в том, что в Квебеке велись и ведутся масштабные вырубки хвойных лесов, в то время как в Новой Англии в последние десятилетия идет интенсивное лесовосстановление – отдельные лесные островки смыкаются в крупные массивы. Между тем морфологам и биомеханикам давно известно, что при обитании в кронах деревьев, где полет не может быть ни далеким, ни слишком быстрым, зато требуется высокая маневренность, птицам выгоднее иметь относительно короткие крылья с широкими концами. Жителям же открытых пространств, летающим далеко и быстро, полезнее удлиненные и заостренные крылья.

Конечно, придирчивый читатель может сказать, что изменение размера промысловых рыб и формы крыльев певчих птиц – не совсем чистый пример природных селективных процессов, поскольку фактором отбора тут выступал человек (пусть и ненамеренно и даже вопреки собственным интересам). Но и без человеческого вмешательства в природе оказывается достаточно факторов, избирательно влияющих на выживание и размножение тех или иных живых существ. Особенно много работ, где обнаруживалась эта селективность, стало выходить в самые последние десятилетия, когда у исследователей появилась возможность не просто фиксировать поведение животных при помощи киносъемки или видеозаписи, а поставить крошечную, но качественную и надежную автоматическую видеокамеру буквально под каждым кустом. Не меньшую роль сыграло и развитие технологии секвенирования ДНК, позволяющей, в частности, однозначно определить родственные связи особей в популяции и генетический вклад каждой из них в следующее поколение.

Используя эти методы, британские и испанские биологи обнаружили, например, что у полевых сверчков крупные самцы оставляют достоверно больше доживающих до “совершеннолетия” потомков, а среди мелких самцов успешнее размножаются те, что громче и дольше поют. Ничего сенсационного в этом, конечно, нет[39] – так оно и предполагалось всеми теоретиками едва ли не со времен Дарвина. Но теперь это уже не теоретические рассуждения, а твердо установленный факт.

“Мы выбираем, нас выбирают…”

Вообще, надо сказать, именно половой отбор оказался наиболее удобен для прямого изучения – возможно, потому, что он часто идет по заметным, хорошо различимым признакам.

Да и оценить его эффективность можно значительно быстрее, чем “классического” отбора на выживание: не надо наблюдать за носителями разных признаков всю их жизнь, чтобы выяснить, у кого она окажется длиннее, – достаточно сравнить число потомков, оставленных ими после первого же сезона размножения (а то и вовсе число успешно завершившихся ухаживаний). Между тем еще полвека назад в литературе, посвященной эволюционным процессам, о половом отборе почти не вспоминали, да и теперь некоторые биологи старой школы недолюбливают это понятие. Главная их претензия – половым отбором можно объяснить что угодно. Допустим, у какого-нибудь вида некий признак никак не поддается дарвинистскому истолкованию: он требует затраты ресурсов, делает своего обладателя более уязвимым для хищников и т. д. и т. п., а пользы от него решительно никакой. При этом признак из популяции не исчезает, переходит из поколения в поколение, порой даже увеличивает частоту и выраженность. Казалось бы, наглядное опровержение теории Дарвина? Ничуть не бывало – всегда можно сказать, что этот признак развился под действием полового отбора! А почему особи данного вида испытывают странное влечение к явно дисгармоничным формам – так кто ж их знает?

Доля правды в таком отношении, несомненно, есть: слова “половой отбор” слишком часто выглядят фиговым листком, прикрывающим неспособность автора той или иной работы дать сколько-нибудь правдоподобное объяснение обсуждаемым фактам (либо примирить эти факты с какой-нибудь милой его сердцу теорией). Но все же в нарисованной картине краски явно сгущены. Во-первых, половым отбором обычно объясняют явно бесполезные или гипертрофированные признаки, присущие только одному полу (чаще всего самцам). В самом деле, очень трудно представить себе, что критерии сексуальной привлекательности окажутся одинаковыми у обоих полов одного вида животных – так ведь недолго доиграться и до утраты сигнальных признаков пола[40]! (Не говоря уж о том, что объяснять что-то “половым отбором” можно только для животных с активным и достаточно сложным брачным поведением – попытка объяснить таким образом яркую окраску лишайника или необычную форму паразитического червя в лучшем случае будет воспринята как шутка.) А во-вторых, сегодня подобные чисто теоретические объяснения могут считаться достаточными разве что при попытках реконструировать происхождение чего-нибудь, эволюция чего не оставляет материальных следов, – например, прямохождения или человеческого языка. В тех же случаях, когда речь идет о современности, предположения о роли полового отбора принято подтверждать фактами – именно потому, что в наши дни такие предположения поддаются проверке. В результате мы сегодня знаем, что огромный хвост самцов длиннохвостой вдовушки, кожные выросты-“усы” на верхней губе самцов диких родичей аквариумной рыбки моллинезии и ряд других гротескных (на взгляд человека) структур, включая знаменитый хвост павлина, действительно имеют значение для успеха их обладателей у противоположного пола. Это уже не домыслы изворотливых теоретиков, а экспериментальный факт.

О половом отборе, о том, как причудливо он связан с отбором естественным, о теоретических моделях, которыми исследователи пытаются описать и объяснить этот круг явлений, и о той путанице, которая порой при этом возникает, мы будем специально говорить в главе 3. Здесь мы коснулись этой темы лишь как примера селективных процессов, постоянно происходящих в природе.

Разумеется, помимо представлений противоположного пола о красоте, на живые существа действуют и другие факторы – и столь же избирательно. И в некоторых случаях эту избирательность удается показать наглядно. Несколько таких случаев мы уже упомянули выше; к ним можно добавить неоднократно показанную в экспериментах действенность маскировочной окраски – от знаменитых опытов Алессандро Чеснолы, показавшего еще в начале ХХ века, что насекомые, окрашенные в тот же цвет, что и растения, на которых они находятся, имеют куда больше шансов избежать птичьего клюва, чем особи того же вида, чья окраска отличается от фона, и до недавней работы шотландских исследователей, продемонстрировавших парадоксальный факт: эффективность маскировки жертв основана на способности хищника обучаться различению съедобных и несъедобных предметов, т. е. на приспособительном поведении самого хищника. Столь же неоспоримо показано, что носители разных версий некоторых генов сильно различаются по восприимчивости к тем или иным инфекционным болезням и другим важным для их выживания факторам.

Примеры такого рода можно приводить и дальше, но их механическое перечисление уже не даст нам ничего нового. Куда интереснее посмотреть на некоторые нетривиальные подробности, обнаруженные в работах по изучению естественного отбора в природе.

Когда организм не согласен с эволюцией

Известно, что любому живому существу постоянно приходится искать компромисс между противоречивыми требованиями окружающей среды – в частности, между нуждами размножения и самосохранения. Слишком страстные сексуальные устремления, слишком большой вклад в потомство, раннее созревание, минимизация резервов организма и т. д. неизбежно влекут увеличение рисков – быть замеченным и съеденным хищником, не пережить неблагоприятный сезон и т. д. И наоборот: особь с неброской внешностью, неактивная в поисках партнера, легко прерывающая брачные ритуалы при малейшей угрозе, долго растущая и накапливающая запасы, прежде чем вступить в размножение, проживет, скорее всего, дольше других, но рискует не оставить потомков. Значит, надо выбирать какую-то промежуточную стратегию, а при изменении обстановки (например, резком возрастании угрозы нападения хищников) – смещать ее в ту или иную сторону. Такие же компромиссы приходится, согласно современным эволюционным моделям, искать и виду в целом.

Так вот, российский этолог Владимир Фридман, комментируя результаты опытов с тринидадскими гуппи, обратил внимание на то, что в этом смысле изменения в индивидуальном поведении рыбок и эволюционные изменения в популяции пошли в разных и до некоторой степени противоположных направлениях. В популяциях, столкнувшихся с внезапным появлением хищников, гуппи (особенно самцы) стали осторожными, пугливыми, расходовали гораздо меньше времени и сил на ухаживания и всегда готовы были их прервать – то есть отдавали приоритет личной безопасности перед размножением. А в ряду поколений изменения шли в сторону мелких, быстро созревающих, сексуально активных особей – т. е. в сторону роста “вложений” в размножение за счет уменьшения “вложений” в собственный рост и безопасность.

Это означает, что наблюдаемые сдвиги – не результат суммирования индивидуальных адаптивных изменений, а именно эволюционный процесс, протекающий независимо от намерений и устремлений членов эволюционирующей популяции и даже порой вопреки им. Помимо всего прочего, это показывает наивность эволюционных концепций, пытающихся как-то увязать механизмы эволюции с “желаниями”, “стремлениями”, “волевым порывом” и прочими субъективными мотивами индивидуумов[41], включая и пресловутое ламарковское “упражнение или неупражнение органов” (см. главу “Август Вейсман против векового опыта человечества”). Да, живые организмы могут приспосабливаться к изменениям среды как на индивидуальном уровне – изменяя свою физиологию и/или поведение, – так и в ряду поколений. Да, реакции индивидуумов могут совпадать (и чаще совпадают) по направлению с эволюцией популяции как целого. Но это не более чем совпадение: такие реакции развиваются независимо друг от друга и могут проходить в разных направлениях. Внутренняя связь между ними – примерно того же порядка, что между разогревом-остыванием печки в доме и сменой времен года.

В 2014 году относительную независимость индивидуального приспособительного поведения и адаптивной эволюции подтвердили зоологи из Университета Монтаны – совсем другим образом и на другом объекте. Они изучали поведение американских беляков. Эти зайцы, как и их “тезки” из Старого Света, обитают в местах, где зимой подолгу лежит снег, и дважды в год меняют окраску: весной – с белой на серовато-бурую, осенью – наоборот. Линьки беляков довольно точно приурочены к средним за много лет срокам установления снежного покрова и схода снега в данной местности. Но год на год не приходится, да и преобладающий цвет пейзажа меняется не в одночасье – особенно весной, когда уцелевшие сугробы перемежаются проталинами. Понятно, что белый заяц на бесснежном участке леса заметен издали даже в густом кустарнике, равно как и бурый заяц на снегу: маскирующая окраска превращается в демаскирующую. Ученых интересовало, учитывают ли сами косые соответствие цвета своей шубки цвету окружающей местности. Например, в период чересполосицы зайцы в белой зимней шерсти могли бы больше времени (хотя бы того, когда они сидят неподвижно) проводить на снегу, а зайцы в “летней форме” – на проталинах. Или когда цвет шубки совсем не соответствует цвету пейзажа (скажем, заяц уже перелинял на зиму, а снега все нет и нет), они могли бы сократить активность (хотя бы дневную) и больше времени проводить в естественных укрытиях.

Проведенные исследования показали, что ничего этого беляки не делают: бурые и белые зайцы одинаково предпочитают сидеть на проталинах (видимо, просто потому, что там теплее), а их активность и привязанность к убежищам никак не зависят от соответствия или несоответствия их окраски преобладающему цвету. При этом дополнительные исследования подтвердили, что сомневаться в полезности покровительственной окраски не приходится: там, где глобальное изменение климата сдвинуло сроки выпадения и схода снега, время линьки начинает сдвигаться в ту же сторону. Т. е. естественный отбор действует независимо от того, пытаются ли сами животные индивидуально приспособиться к меняющимся условиям или (как в данном случае) нет.

Отбор взад-вперед

В опытах с тринидадскими гуппи (к которым мы еще не раз вернемся в этой книге) была показана и еще одна важная вещь: результат селективных процессов может оказаться контринтуитивным, нелинейным, и о нем нельзя судить по первым видимым сдвигам. Еще ярче этот эффект проявился в другой замечательной работе, также посвященной изучению естественного отбора и по общей схеме очень сходной с тринидадскими исследованиями.

Авторами ее были биологи из Гарвардского университета и Калифорнийского университета в Дэвисе во главе с профессором Джонатаном Лозосом, а объектом – ящерицы Anolis sagrei. Эти рептилии обычно обитают на земле, но нередко забираются и на деревья. Группа Лозоса выпустила на шести маленьких островках Багамского архипелага, где жили анолисы, хищных игуан Leiocephalus carinatus, охотящихся на анолисов. Шесть других островков, на которых у анолисов не было наземных врагов, служили контролем.

Через полгода численность анолисов на островах с хищниками упала вдвое, а у выживших средняя длина лап заметно увеличилась по сравнению с исходной. Еще через полгода анолисы на этих островах встречались только на деревьях, а их лапы стали в среднем короче, чем до начала эксперимента. (Считается, что длинные лапы позволяют быстрее бегать по земле, а короткие более удобны для жизни на деревьях.) При этом на островах, где хищников не было, ни численность, ни пропорции анолисов не претерпели никаких изменений.

Судя по крайне сжатым срокам изменений, первую фазу можно назвать эволюцией только условно: хищники просто переловили половину популяции раньше, чем она успела найти эволюционный ответ на их появление. “Удлинение” лап здесь – эффект не эволюционный, а чисто статистический: если из корзины с сотней яблок разной величины убрать полсотни самых мелких, средний размер яблок в корзине заметно увеличится, хотя ни один конкретный фрукт не станет больше. Однако этот эффект показывает, что игуаны ловили в основном коротконогих анолисов, т. е. действовали именно селективно (избирательно) – хотя на земле эти хищники способны поймать даже самого длинноногого анолиса.