Половой отбор: теория или миф? Полевая зоология против кабинетного знания

5

В действительности, обстоятельство, о котором идет речь, коренным образом меняет суть дела, о чем будет подробно сказано в главах 5–8.

6

От греч. peri – вокруг, gamos – брак.

7

Оримент (от лат. orior – возникаю) – зачаток органа, прогрессивно развивающегося в филогенезе и получающего у потомков более сложное строение. Синоним: ориментарное образование.

8

Аристогенез (от греческого aristos – наилучший и…генез) – эволюционная концепция Г. Осборна (1931-34), согласно которой прогрессивная эволюция осуществляется в результате возникновения и накопления особых «генов улучшения» – аристогенов. Осборн предполагал, что изменения, обусловленные аристогенами, незначительны и бесполезны при своём возникновении. Однако постепенно накапливаясь и усиливаясь под влиянием различных факторов, они ведут к возникновению нового приспособления под действием естественного отбора. Концепция аристогенеза имеет автогенетический характер и считается разновидностью неоламаркизма.

9

Анализ современных представлений об эволюции рогов дан ниже, а главе 5.

10

Аллэстетические признаки – термин, введенный Дж. Хаксли для структур, формирующихся, по его мнению, в зависимости от деятельности органов чувств и мозга других особей (Huxley, 19386: 13). Гамо-сематические признаки служат для опознавания и взаимной стимуляции конспецификов противоположного пола. Функцией антапосематических признаков считают запугивание соперников того же пола (Cott, 1954: 54).

11

Правда, на с. 346 Давиташвили упоминает о дефектах некоторых черепов, которые он склонен считать результатами травм, полученных в столкновениях между самцами. В то же время он подчеркивает, что нет достаточных данных, позволяющих определить половую принадлежность экземпляров, которым эти черепа принадлежали, как и установить сам факт существования полового диморфизма у этих динозавров (с. 358 и др.).

12

Это краткий пересказ текста со страниц 22–24 книги Л.Ш. Давиташвили, где он обсуждает работу: Kowalevsky, 1873.

13

Кавычки в двух словосочетаниях означают ироническое отношение автора цитаты к хромосомной теории наследственности, проповедуемой «вейсманистами-морганистами». Здесь Давиташвили, вольно или невольно, оказался в лагере губителей отечественной генетики, возглавлявшимся шарлатаном Лысенко. К нему автор книги относится с явным пиитетом, цитируя его косноязычные тексты в шести ее местах, в том числе на трех страницах 469–471. Здесь, в частности, сказано следующее: «Дарвиновскую традицию в изучении проблемы значения и генезиса полового процесса развивали и развивают только агробиологи мичуринской школы Т.Д. Лысенко» Автор согласен с утверждением Лысенко, что большой фактический материал, накопленный этим «советским творческим дарвинизмом», «не имел и не мог иметь правильного теоретического объяснения с позиции вейсманистской биологии»(с. 469, 471, курсив мой – Е.П.). Все это не добавляет уверенности в научную значимость представлений Давиташвили.

14

Например, в указателе к статьям в международном журнале Behaviour за 1945–1995 понятие «половой отбор» отсутствует (см. Index to Behaviour 1-132, 1996).

15

При этом исходят из того, что выражения признака нередко различаются у близких видов.

16

К каждому пункту даны ссылки на один или два источника.

17

О состоянии современных представлений об эволюции гениталий самцов насекомых под воздействием полового отбора см. в недавней работе: Bertin, Fairbairn, 2007.

18

Это априорная декларация есть, по мнению Хабберд, свидетельство андроцентризма во взглядах Дарвина, что она приписывает переносу им в зоологию представлений об относительной роли полов у людей в викторианскую эпоху Англии (Hubbard, 1990; см. об этом во Введении).

19

Сегодня известно, что это не так.

20

Во Введении речь шла о том, что изучение характера таких органов у членистоногих не удается однозначно объяснить действием полового отбора (Eberhard, 2004а).

21

В отличие от отбора стабилизирующего.

22

О глазах, ушах и зубах ничего не говорится.

23

Цитировано по предисловию Дж. Беннета к последнему изданию этой книги (Bennett, 2000).

24

Ч.Г. Дарвин (1887–1962) – английский физик-теоретик и математик. Один из основоположников теории дифракции рентгеновских лучей. Интересовался вопросами евгеники.

25

См., например, И.А. Рухленко http://www.vuit.ru/faculties/Ecological/beautyl.pdf

26

У турухтанов самки посещают самцов на токах. Об этом типе социальной организации см. в главе 8.

27

У самцов этого вида эксцессивной структурой является так называемый воротник из сильно удлиненных перьев. Его окраска, кстати сказать, индивидуальна почти у всех самцов.

28

Значок √ обозначает корень квадратный (из разности 1 – k2).

29

По словам В. Домини (Dominey, 1983), «Используя генетические модели и самые разные допущения, некоторые исследователи подтвердили и расширили существенные стороны модели Фишера (O’Donald, 1980; Lande, 1981; Kirkpatrick, 1982)». Подробнее см. Заключение, 2.

30

Аддитивный эффект генов – это суммарный вклад отдельных полигенов в формирование фенотипа, так что фенотипический эффект одного гена суммируется с фенотипическими эффектами других генов.

31

Впрочем, как замечает автор статьи (ссылаясь на ряд первоисточников), результаты долговременных лабораторных экспериментов по искусственному отбору часто противоречивы. В некоторых отбираемые линии теряют аддитивную генетическую дисперсию, в других такой эффект отсутствует или она даже возрастает. Однако, здесь необходимо учитывать, что в таких экспериментах невозможно воспроизвести всю сложность событий, происходящих в природных ситуациях (Dominey, 1983: 500).

32

А. Захави – израильский орнитолог, автор серии работ о социальном поведении тимелий Turdoides squameiceps – вида птиц, живущих в составе так называемых «коммун». Приходится лишь сожалеть, что он оставил эти важные исследования и ударился в отвлеченное теоретизирование. Впрочем, в той удручающей ситуации, когда последнее кажутся более значимым, чем попытки понять реально происходящее в природе, А. Захави существенно «повысил свою приспособленность», оказавшись одним из наиболее цитируемых авторов.

33

Один из авторов книги “Modem statistics for the life sciences” (Grafen, Hails, 2002).

34

“Sexual selection in plants and animals”.

35

Строго говоря, половой отбор как процесс не поддается измерению. Очевидно, что «измерять» можно результат этого процесса, если наблюдаемое действительно есть следствие его, а не каких-либо других эволюционных событий. Приравнивание тех или иных аспектов реальности (например, полового диморфизма и дифференциального репродуктивного успеха самцов) к «половому отбору» как таковому, то есть следствия – к некой гипотетической причине, есть главный методологический дефект всего этого направления исследований.

В качестве примера приведу выдержку из резюме к статье «Взаимодействие естественного и полового отборов: самцы помацентровой рыбы предпочитают спариваться или драться, а не защищать гнездо». (Leese et al., 2010). «Естественный и половой отборы часто действуют в противоположных направлениях, соответственно, в пользу активностей, необходимых для выживания и тех, которые требуются для воспроизведения потомства. Мы рассматривали взаимодействие давлений естественного и полового отбора в отношении поведения рыбы Stegastes leucostictus. Территориальным самцам, охраняющим кладку, предъявляли хищника, конспецифических самца либо самку. Так, испытуемый самец был вынужден отдавать приоритет либо защите кладки, либо ухаживанию за самкой или конфликту с конкурентом (буквально: intra-sexual competition). Измеряя время, проведенное самцом около раздражителя, мы рассматривали влияние нескольких факторов, включая тип стимула, вариации в числе хищников и значение для тестируемого самца кладки на его территории. В общем, самцы проводили больше времени поблизости от конспецификов, чем от хищников, угрожавших кладке. Сделан вывод, что давление полового отбора (привлечение самки или отпугивание соперника) перевешивает давление естественного отбора (охрана потенциального потомства)».

36

Имеется в виду, по-видимому, естественный отбор, хотя мне это противопоставление кажется в высшей степени сомнительным (см. в главе 2).

37

На самом деле – лишь в период с 1980-х гг. и по сию пору, то есть не более 30–33 лет.

38

За исключением всего того, что касается полового отбора, как следует из цитированного резюме к статье Арнольда.

39

В оригинале: bear для партнеров-самок и sire – для самцов.

40

Взрывной характер нарастания публикаций в ответ на появление новой формулы – явление, вообще характерно для функционирования «нормальной науки». При этом чем экстравагантнее идея, тем более привлекательной она выглядит для желающих оказаться в авангарде. Их одобрение дает толчок к развитию соответствующей активности рядовых исследователей, которая отныне воплощается в изготовлении «поделок», по выражению Т. Куна. Срабатывает принцип «делай как я». Следование теме быстро становится модой, влияние которой стремительно нарастает по типу цепной реакции.