Полная версия
Различают отрицательную и положительную обратные связи. Первая при выполнении определенной функции запускает механизм, угнетающий эту функцию. Положительная обратная связь заключается в дальнейшей стимуляции функции, которая уже выполняется или в угнетении функции, которая уже угнетена. Положительная обратная афферентация встречается редко, так как приводит биологическую систему в неустойчивое положение.
Простые (моносинаптические) рефлекторные дуги состоят лишь из двух нейронов (афферентного и эфферентного) и различаются только в проприоцептивных рефлексах. Остальные дуги включают все выше указанные компоненты.
ЦНС
Центральная нервная система, включающая головной и спинной мозг, обеспечивает самые сложные взаимоотношения организма с окружающей средой, управляя деятельностью всех тканей, органов и систем, отвечая за приспособление и формируя целенаправленное, сознательное поведение человека. Согласно нейронной теории, центральная нервная система представляет собой совокупность нервных клеток, связанных между собой синап-тическими соединениями. Нервные клетки, сочетаясь в структурах головного и спинного мозга, образуют скопления – нервные центры, специализированные на выполнение определенной функции и отвечающие за то или иное действие или состояние. Среди таких образований можно назвать центры чувствительные, двигательные, вегетативные, центры психических функций и другие. В пределах центральной нервной системы они располагаются непроизвольно и имеют определенную четкую локализацию (например, дыхательный и сосудодвигательный центр в продолговатом мозге). В ЦНС проходит большое количество волокон, соединяющих разные части мозга.
Различают нервные центры двух типов. Центры ядерного типа – это объединение нервных клеток со сходной морфологией и функционированием, соединенных синапсами. Такие центры встречаются в спинном мозге, стволе головного мозга и белом веществе конечного мозга. Для экранного типа характерно распределение нейронов по слоям. На них проецируются нервные импульсы. Центры экранного типа обнаруживаются в коре головного мозга, мозжечка, буграх четверохолмия промежуточного мозга, в сетчатке.
Вход информации в нервный центр осуществляется по афферентным волокнам. Далее происходит ее обработка возбуждающими или тормозными звеньями центра, а затем выход по эфферентным нейронам.
Как в головном, так и в спинном мозге различают серое и белое вещество. Серое вещество содержит тела нейронов и ближайшие ветвления дендритов и аксонов; белое включает волокна, покрытые миелином. В головном мозге в составе белого вещества имеются различной величины и формы островки, состоящие из серого вещества, – базальные ядра. Волокна центральной нервной системы образуют проводящие пути, связывающие отделы центральной части, а также нервные центры.
Спинной мозг
Спинной мозг – наиболее древняя часть центральной нервной системы, образующаяся из туловищного отдела нервной трубки. В продолжение его формирования в нем различают три слоя. Внутренний – эпендимный, образованный нейробластами, из которых формируются нервные клетки, и глиобластами, дающими начало астро– и олигодендроцитам макроглии. Средний – плащевой, или мантийный, слой, который образует серое вещество. Наружный слой – краевая вуаль – это отростки нейронов, далее оформляющиеся в белое вещество.
Внешнее строение
Внешне спинной мозг выглядит как длинный тяж цилиндрической формы, чуть сплющенный в передне-заднем направлении и разделенный на сегменты, соответствующие одной паре спинномозговых нервов. Являясь самым филогенетически старым образованием центральной нервной системы, он в большой степени сохранил метамерность организации. Спинной мозг располагается в позвоночном канале, образованном дугами позвонков; его корешки попарно образуют справа и слева спинномозговые нервы, которые выходят через межпозвонковые отверстия. Верхняя граница спинного мозга проецируется на край большого затылочного отверстия, где он переходит в головной. В каудальном направлении спинной мозг продолжается до I–II поясничного позвонка, оканчиваясь мозговым конусом, а далее переходит в терминальную нить, которая в начале еще содержит нервную ткань, а потом полностью замещается на соединительную ткань оболочек. Наружная часть терминальной нити, длина которой у взрослого человека до 8 см, заканчивается на уровне II копчикового позвонка, где срастается с его надкостницей. Внутренняя часть терминальной нити, содержащая нервную ткань, составляет по длине примерно 15 см и продолжается до уровня тела II крестцового позвонка.
Общая длина спинного мозга от 41–42 см у женщин и до 45 см у мужчин. По массе он составляет 34–38 г, около 2 % от веса головного мозга.
На своем протяжении спинной мозг образует два утолщения – шейное и пояснично-крестцовое. Их существование обусловлено тем, что от этих частей спинного мозга иннервируются верхние и нижние конечности, имеющие большое функциональное напряжение. В утолщениях обнаруживается большее, чем в других частях спинного мозга, количество нейронов и волокон.
На поверхности спинного мозга видно несколько борозд. На передней поверхности хорошо заметна глубокая передняя срединная щель. Сзади имеется задняя срединная борозда, которая вместе с первым образованием условно разделяет спинной мозг на две одинаковых части – правую и левую. Вглубь от нее до серого вещества проникает глиальная задняя срединная перегородка. По бокам от передней срединной щели проходит парная пе-реднелатеральная борозда, из которой выходят передние корешки спинномозговых нервов (двигательные). Также по этой борозде проходит граница боковых и передних канатиков белого вещества. Двигательные корешки содержат аксоны мотонейронов нейроцитов переднего рога серого вещества. На дорсальной поверхности аналогично по отношению к задней срединной борозде располагаются две заднелатеральных борозды, являющиеся местом вхождения задних (чувствительных) корешков спинномозговых нервов и служащих границей между боковыми и задними канатиками. Задние корешки включают аксоны псевдоуниполярных нейронов, входящих в спинной мозг. Тела псевдоуниполярных клеток формируют спинномозговой узел, после которого происходит соединение передних и задних корешков спинномозговых нервов. В общей сложности от спинного мозга посегмент-но отходит 31 пара корешков. Таким образом, часть спинного мозга, от которой отходит 4 корешка (2 задних, 2 передних) или 2 нерва, называется сегментом. У человека выделяют 31–33 сегмента: 8 из них – шейные (СI—СVIII), 12 грудных (ThI—ThXII), 5 поясничных (LI–LV), 5 крестцовых (SI—SV) и 1–3 копчиковых (СоI—СоIII).
Согласно метамерному строению спинного мозга, каждый сегмент отвечает за иннервацию определенного участка тела, находящегося с ним на определенном уровне.
Длина спинного мозга уступает длине позвоночного столба, поэтому расположение сегментов и соответствующих позвонков не совпадает. Верхние сегменты шейного отдела спинного мозга соответствуют нумерации позвонков. Нижние шейные и верхние сегменты грудного отдела уже не совпадают с номерами позвонков, располагаясь на один позвонок выше. В средней части грудного отдела это расхождение достигает двух, а в нижней части – трех. Поясничные сегменты смещены уже до уровня X–XI грудных позвонков. Крестцовые и копчиковые сегменты проецируются на тела XII грудного и I поясничного позвонков.
Внутреннее строение
На поперечном разрезе спинного мозга четко видна граница серого и белого вещества. Серое вещество расположено внутри и по форме напоминает букву «Н» (или расположено в виде бабочки). Белое находится снаружи от серого и образует канатики.
В середине серого вещества находится отверстие – центральный канал, выстланный эпендимоцитами макроглии и заполненный цереброспинальной жидкостью. Его верхняя часть переходит в IV желудочек продолговатого мозга, а книзу образует расширение и слепо заканчивается, формируя концевой желудочек. Вокруг канала расположено студенистое (серое) вещество. В различных участках на своем протяжении, а иногда даже полностью, канал может зарастать.
Серое вещество с обеих сторон образует серые столбы, связанные на уровне центрального канала передней и задней спайками, образованными пластинками серого вещества. В столбах в зависимости от уровня спинного мозга различают еще два или три столба: передний, задний, – а на уровне VIII шейного, грудных, I и II поясничного выделяют боковые столбы. Столбы серого вещества на поперечном срезе представлены в виде рогов. Передний рог шире заднего.
Серое вещество содержит скопления нейронов, образующих ядра. В передних рогах крупные эфферентные нейроны лежат в составе пяти ядер: центрального, переднелатерального, заднелате-рального, переднемедиального, заднемедиального. В задних рогах клетки по размеру мелкие. Также в их составе обнаруживаются отростки чувствительных псевдоуниполярных ганглиев. Серое вещество задних рогов имеет более сложную структуру, нежели в передних. Большая часть его нейронов участвует в формировании собственного ядра. В составе белого вещества, соприкасающегося с верхушкой рога, имеется участок, называемый пограничной зоной. В сером веществе возле этого участка выделяют губчатую зону, состоящую из крупнопетлистой глиальной сети и отдельных нейронов. Еще ближе к центральному каналу находится студенистое вещество (желатинозная субстанция), включающее мелкие нейроны. Отростки клеток студенистого вещества и губчатой зоны, а также пучковых клеток, распределенных в составе серого вещества, обеспечивают функцию связи между рядом расположенными сегментами сверху и снизу. Отростки обычно заканчиваются в передних рогах сегментов, огибая серое вещество по периферии и, таким образом, формируя вставки белого вещества. Эти волокна называют передними, латеральными и задними пучками.
Мелкоклеточные ядра задних рогов состоят большей частью из ассоциативных нейронов. Различают центральное и грудное ядра, аксоны которых следуют так же, как и пучки, в составе белого вещества в головной мозг.
Боковой рог в его медиальной части занимает грудное ядро, окруженное каемкой белого вещества. Оно продолжается вдоль бокового столба под названием столб Кларка. Кроме грудного ядра, в боковых рогах имеется также латеральное промежуточное (серое) вещество, включающее центры симпатической нервной системы. Аксоны клеток, образующих центры, переходят в передний рог и покидают спинной мозг в составе передних корешков вместе с аксонами и мотонейронами передних рогов. Между передними и задними рогами в промежуточной зоне располагается центральное промежуточное (серое) вещество. Отростки образующих его клеток входят в состав спиномозжечкового пути. В некоторых отделах спинного мозга (шейные и верхние грудные сегменты) в белом веществе имеется ретикулярная формация в виде перекладин из серого вещества, которое формируется из многоотростчатых нейронов.
Компоненты серого вещества, корешки нервов и близлежащее белое вещество образуют сегментарный аппарат спинного мозга (собственный аппарат), который выполняет важнейшую функцию спинного мозга – рефлекторную.
Белое вещество расположено на периферии от серого. Посредством борозд белое вещество разделяется на канатики. Между передней срединной щелью и переднелатеральной бороздой находится по обеим сторонам передний канатик. Канатики соединяются между собой посредством белой спайки, идущей от щели до серого вещества. Между переднелатеральной и заднелатераль-ной бороздами с каждой стороны лежит боковой канатик. Задний расположен между заднелатеральной бороздой и задней срединной бороздой.
Волокна, из которых состоит белое вещество, идут в определенных направлениях и образуют пучки (или тракты) – проводящие пути спинного мозга. Ассоциативные волокна образуют короткие тракты, соединяющие сегменты разных уровней. Восходящие волокна, по функции чувствительные, идут в центры, расположенные в мозжечке и в конечном мозге. Нисходящие, являющиеся двигательными, напротив, идут из головного мозга в передние рога спинного.
Восходящие и нисходящие пучки обеспечивают двустороннюю связь между спинным и головным мозгом. Передние канатики содержат нисходящие пути, в боковых находятся и нисходящие, и восходящие пучки волокон. Только восходящие волокна находятся в задних канатиках.
Удобнее всего рассматривать проводящие пути по распределению их в канатиках. В переднем канатике содержатся 6 путей.
1. Передний корково-спинномозговой путь (пирамидный) – по функции двигательный, включает в себя отростки гигантопи-рамидальных нейронов (клетки Беца), идущих из коры больших полушарий головного мозга. Расположение в спинном мозге – переднемедиальная часть передних канатиков, около передней срединной щели. Таким образом, пирамидный путь проводит возбуждение от коры в передние рога спинного мозга.
2. Ретикулярно-спинномозговой путь: также двигательный, по нему возбуждение следует от ретикулярной формации головного мозга в передние рога спинного. Расположен сбоку от корково-спинномозгового пути, в центре рога.
3. Передний спиноталамический путь: его функцией является проведение импульсов осязания и давления (тактильных). Лежит вентральнее ретикулярно-спинномозгового пути.
4. Покрышечно-спинномозговой путь: по отношению к предыдущему расположен ближе к центральному каналу. Идет от верхних (подкорковый центр зрения) и нижних (подкорковый центр слуха) холмиков четверохолмия крыши среднего мозга к ядрам передних рогов.
5. Задний продольный пучок: локализован в пространстве между пирамидным путем и серой спайкой. Связывает ствол головного мозга и верхние сегменты шейного отдела спинного. Осуществляет координацию деятельности мышц шеи и глазного яблока.
6. Преддверно-спинномозговой путь: связывает вестибулярные ядра преддверно-улиткового нерва в продолговатом отделе головного мозга с мотонейронами передних рогов спинного. Расположен около переднелатеральной борозды на периферии белого вещества.
В состав бокового канатика входит 5 восходящих и нисходящих путей и, кроме того, отдельные пучки волокон, входящие в другие проводящие пути.
1. Задний спинно-мозжечковый путь (пучок Флексига) – путь проприоцептивной чувствительности, лежит около заднелате-ральной борозды. Спереди его ограничивает одноименный передний путь, медиально – волокна пирамидного пути.
2. Передний спинно-мозжечковый путь (пучок Говерса) – путь проприоцептивной чувствительности. Соприкасается с пе-реднелатеральной бороздой.
3. Латеральный спинно-таламический путь – путь болевой и температурной чувствительности, расположен в передней части бокового канатика, сбоку между передним и задним спинно-мозжечко-выми путями, медиально от красноядерно-спинномозгового пути.
4. Латеральный корково-спинномозговой путь (пирамидный) – нисходящий двигательный путь. Осуществляет проведение возбуждения от коры больших полушарий в передние рога спинного мозга. Этот путь образован отростками клеток Беца, он расположен медиальнее заднего спинно-мозжечкового пути, спереди граничит с красноядерно-спинномозговым путем. В верхних отделах спинного мозга он лежит на относительно большой площади, книзу на поперечном срезе площадь значительно сокращается.
5. Красноядерно-спинномозговой путь обеспечивает проведение импульсов автоматического контроля за работой и тонусом скелетной мускулатуры в передние рога. Лежит впереди по отношению к пирамидному пути.
Волокна заднего канатика в верхних отделах спинного мозга разделяются на два пучка. Медиально лежит тонкий пучок (пучок Голля), почти соприкасаясь с задней продольной бороздой. Латерально расположен клиновидный пучок (пучок Бурдаха), прилежащий к заднему рогу. Отростки пучка Голля следуют от нижней части тела и нижних конечностей в продолговатый мозг. Его волокна обнаруживаются в составе 19 нижних задних корешков спинномозговых нервов. Волокна клиновидного пучка входят в 12 верхних сегментов. От них получают иннервацию верхняя часть туловища и верхние конечности. Эти пучки являются также путями проприоцептивной чувствительности.
Оболочки спинного мозга
На всем его протяжении спинной мозг окружают три оболочки: твердая (внешняя), паутинная (средняя) и мягкая мозговая оболочка (внутренняя). Они разделены межоболочечными пространствами; мягкая оболочка непосредственно прилежит к поверхности спинного мозга. В неврологии оболочки, лежащие под твердой, объединяют под названием мягких.
Твердая оболочка – сплошное образование с плотными соединительно-тканными стенками. Содержит спинной мозг, корешки спинномозговых нервов и остальные оболочки, находящиеся в пределах позвоночного канала. Между надкостницей канала и твердой мозговой оболочкой определяется эпидураль-ное пространство, которое содержит внутреннее позвоночное венозное сплетение и слой жировой клетчатки. Оболочка имеет прочный фиксирующий аппарат, не позволяющий ей спадаться. Вверху она переходит в одноименную оболочку головного мозга, прикрепляясь к краям большого затылочного отверстия. В канале от твердой оболочки отходят отростки, которые фиксируются по краям межпозвоночных отверстий, переходя в периневральные оболочки. Внизу оболочка переходит в терминальную нить и оканчивается на уровне тела II крестцового позвонка. Кроме прикрепления к отверстиям позвоночного столба, твердая мозговая оболочка имеет фиброзные пучки, продолжающиеся от нее к продольной связке позвоночного столба.
Между твердой и паутинной оболочками имеется небольшое субдуральное пространство, сообщающееся с пространством оболочек головного мозга и срастающееся с расположенной ниже мягкой мозговой оболочкой в области межпозвоночных отверстий.
Мягкая, или сосудистая, оболочка – самая тонкая. Она содержит кровеносные сосуды и, сопровождая их на некотором протяжении, проникает в белое вещество. Мягкую и паутинную оболочки разделяет подпаутинное пространство. В этом пространстве находится спинномозговая жидкость, или ликвор, объемом 120–140 мл.
Ниже уровня тела II поясничного позвонка в спинномозговой жидкости расположен пучок корешков спинномозговых нервов, образующий «конский хвост». Здесь легче всего путем прокола взять спинномозговую жидкость, так как нет риска повреждения спинного мозга. От мягкой мозговой оболочки отходят соединительно-тканные образования в виде пучков и пластинок, позволяющие ей образовывать соединения со спинным мозгом и вышележащей оболочкой.
Кровоснабжение
Кровоснабжение спинной мозг получает из нескольких источников.
Непосредственно к спинному мозгу к передней срединной щели прилежит передняя спинномозговая артерия из системы позвоночных артерий. К заднелатеральной борозде примыкают две задних спинномозговых артерии. Эти артерии сопровождают спинной мозг на его протяжении, анастомозируя между собой и со спи-нальными ветвями от задних межреберных, поясничных и латеральных крестцовых артерий.
Вены спинного мозга образуют внутреннее позвоночное венозное сплетение.
Головной мозг
Головной мозг – это высший координирующий центр, управляющий деятельностью всех органов и систем организма и отвечающий за формирование психических процессов.
Его масса составляет в среднем от 1200 до 2000 г; масса мозга у мужчин выше, чем у женщин, примерно на 100–150 г. Наиболее интенсивный рост мозга происходит до 20 лет, и до 60 его масса и объем остаются относительно стабильными. После 60 лет происходит возрастная инволюция.
В строении головного мозга выделяют ствол, мозжечок и два полушария (самые морфологически и функционально развитые части головного мозга). Между полушариями проходит продольная щель большого мозга, ограниченная краями полушарий и мозолистым телом. С мозжечком полушария разделяются поперечной щелью. В каждом полушарии рассматривают доли: лобную, теменную, височную, затылочную и островковую.
Конечный мозг
Конечный мозг включает два полушария. Полушария покрывает слой серого вещества – кора. Между собой их соединяет мозолистое тело и три спайки – передняя, задняя и спайка свода. В белом веществе полушарий имеются небольшие, различные по форме островки серого вещества, которые называют базальными ядрами.
В полушариях различают три поверхности (верхнелатеральная, медиальная, нижняя), три края (верхний, нижнелатеральный, нижнемедиальный) и три полюса (лобный, затылочный и височный). Наружные поверхности полушарий имеют своеобразную форму, обусловленную наличием на них извилин и проходящих между ними борозд.
На верхнелатеральной поверхности полушария лобную и височную долю разделяет глубокая латеральная, или сильвиева борозда, закрывающая островковую долю. От теменной лобная доля отделена посредством центральной борозды, которая продолжается на небольшой части медиальной поверхности полушария и заканчивается, не достигая сильвиевой борозды. Ближе к лобному полюсу вдоль центральной идет предцентральная борозда. Она отдает вперед верхнюю и нижнюю лобные борозды, определяющие наличие верхней, средней и нижней лобных извилин. Предцентральная и центральная борозды ограничивают предцентральную борозду. Нижнюю лобную борозду прорезает восходящая и передняя ветви латеральной борозды, разделяя ее на покрышечную, треугольную и глазничную части. От центральной и до условной границы теменно-затылочной борозды, расположенной на медиальной поверхности полушарий и рассекающей верхний край, продолжается теменная доля. В пределах ее границ лежит постцентральная извилина, отделяя постцентральную извилину. На медиальной поверхности пред– и постцентральная борозда сливаются и образуют парацентральную дольку. От постцентральной извилины по направлению к затылочной доле идет внутритеменная борозда, разделяющая верхнюю и нижнюю теменные дольки.
Затылочная доля располагается от продолжения теменно-затылочной борозды до затылочного полюса. В ее пределах хорошо выражена поперечная затылочная борозда.
Височную долю горизонтально пересекают две параллельные борозды – верхняя и нижняя височные, отделяющие верхнюю, среднюю и нижнюю височные извилины.
Островковая доля скрыта в глубине латеральной борозды. Она также имеет несколько мелких извилин и борозд, самая глубокая из которых – круговая борозда.
На медиальной поверхности полушария непосредственно над мозолистым телом проходит борозда мозолистого тела, которая внизу продолжается в борозду гиппокампа. Параллельно ей выше лежит поясная борозда, которая следует до верхнего края полушария и отделяет поясную извилину. Кзади от мозолистого тела на поясной борозде имеется перешеек, который продолжается в парагиппокампальную извилину. Эти три образования объединяют в сводчатую извилину. Задняя часть медиальной поверхности содержит теменно-затылочную и шпорную борозду, ближе к затылочному полюсу. Пространство треугольной формы между этими бороздами называют клином.
На нижней поверхности полушария борозды выражены хуже. В пределах лобной доли находится несколько глазничных извилин и борозд. Ближе к затылочному полюсу определяется коллатеральная и затылочно-височные борозды.
Кора конечного мозга, покрывающая полушария, – важный функциональный элемент головного мозга. Ее толщина в разных отделах достигает от 1,5 до 4,5 мм. Морфология и расположение нейронов в разных частях коры различается. Специфику распределения клеток в коре больших полушарий В. А. Бец определил термином «цитоархитектоника». Термин «миелоархитектоника» обозначает неоднородность расположения волокон. Новая кора послойно делится; всего в ней различают шесть слоев. Старая и древняя кора может содержать только два или три слоя. В новой коре различают по ходу снаружи внутрь молекулярный, наружный зернистый, наружный пирамидный, внутренний зернистый, внутренний пирамидный и зернистый слои. Изучая особенности распределения волокон и нейронов в коре, К. Бродман обосновал концепцию о цитоархитектонических полях. Он предложил наличие 52 полей, отвечающих за определенные функции. Например, двигательная область коры определяется в четвертом и шестом полях, ядро зрительного анализатора – в 17, 18 и 19 полях Бродмана.
Функциональная нагрузка ложится не исключительно на кору большого мозга. Важную роль играют также базальные ядра, расположенные в толще белого вещества. На поперечном разрезе полушарий впереди таламуса расположено образование из полов белого и серого вещества. Самое медиальное ядро – хвостатое, оно расположено в виде запятой и имеет головку и хвост. На поперечном срезе оно имеет округлую или овоидную форму. Сбоку от та-ламуса расположено V-образный слой белого вещества. Это внутренняя капсула, в которой различают три отдела: переднюю, заднюю ножку (бедро) и колено внутренней капсулы. Через нее проходит большинство проводящих путей. Сбоку от передней ножки капсулы находится чечевицеобразное ядро. Через него почти параллельно проходят две полоски, состоящие из белого вещества. Ближе к срединной линии лежат медиальная и латеральная полоски, разделенные слоем белого вещества. Это образование называют бледным шаром. Сбоку от второй полоски белого вещества расположена скорлупа. Еще латеральнее от скорлупы расположена так называемая ограда, отграниченная от скорлупы наружной капсулой. Полоску белого вещества между скорлупой и корой принято называть самой наружной капсулой. В височной доле полушария находится еще одно ядро – миндалевидное тело, плохо различимое на препарате, где четко различаются остальные ядра.
