Полная версия
С помощью многочисленных опытов (А. И. Бабухин, 1877 г., В. Кюне, 1886 г.) было доказано, что возникшее на мембране возбуждение распространяется в двух направлениях: в центробежном и в центростремительном. Потенциал действия возникает на нейроне в так называемой триггерной зоне (в месте перехода тела нервной клетки в нейрит), и распространяется по аксону и по телу к дендритам. В условиях целостного организма наблюдать двустороннее проведение нельзя из-за наличия клапанного аппарата синаптических соединений, передающих импульс только в одном направлении, и специфики места возникновения возбуждения (рецепторного аппарата).
В одном нерве могут находиться волокна разных видов – двигательные, чувствительные, вегетативные – различающиеся иннервируемыми структурами. В связи с этим очень важным свойством является изолированное проведение возбуждения в нервных волокнах. В первую очередь, роль изолятора выполняет миелиновая оболочка, обладающая высоким сопротивлением. Большое значение имеет также наличие жидкости в межклеточных пространствах. За счет более низкого ее сопротивления по сравнению с мембраной волокна ток между деполяризованным и покоящимся участками мембраны идет по межклеточным щелям и не затрагивает другие волокна.
Таким образом, проведение нервного импульса подчиняется трем основным законам: закону анатомической и физиологической целостности, двустороннего проведения и изолированного проведения возбуждения.
Процесс проведения начинается с возникновения потенциала действия. Потенциал действия – это быстрое кратковременное смещение мембранного потенциала (потенциала покоя); сдвиг происходит в положительную сторону и возникает в нервных и мышечных клетках в результате воздействия раздражителя, имеющего пороговую или сверхпороговую силу. Пороговой называют такую минимальную силу раздражителя, которую нужно приложить для возникновения потенциала действия в клетке. Распространение потенциала действия происходит без изменения его амплитуды, которая в разных клетках составляет от +110 до +140 мВ. Величина амплитуды не зависит от прилагаемой силы раздражителя, она одинакова как при воздействии пороговых, так и более сильных раздражителей. Поэтому принято считать, что потенциал действия подчиняется закону «все или ничего».
Возникновение его начинается со снятия потенциала покоя. Потенциалом покоя, или мембранным потенциалом, называют разницу потенциалов между наружной (положительно заряженной) и внутренней (отрицательно заряженной) поверхностями клеточной мембраны в состоянии относительного физиологического покоя. Эта величина составляет примерно 60–90 мВ.
В соответствии с мембранно-ионной теорией, предложенной в 1902 г. немецким физиологом Н. А. Берштейном, в поддержании постоянства потенциала покоя участвует ряд факторов.
Среди них называют в первую очередь особенности строения и функционирования клеточных мембран. Разность потенциалов существует за счет различного содержания ионов натрия, калия, кальция и хлора в клетке и вне ее и, следовательно, различной проницаемости мембраны для них. Важным свойством цитоплаз-матической мембраны является наличие в ней белков (60 %); среди них различают периферические, погруженные (полуинтегральные) и трансмембранные (интегральные), которые помимо рецепторной и ферментативной функции выполняют транспортную функцию и образуют поры, предназначенные для перемещения определенных ионов.
Поры, или каналы, имеют диаметр около 1 нм, образованы молекулами белков и работают в соответствии с воротным механизмом, регуляция которого обеспечивается разностью потенциалов или взаимодействием белка-рецептора с адекватным медиатором.
В соответствии с последним, различают поры электровозбудимые (преобладают в нервных и мышечных клетках) и хемовозбу-димые. Функционирование воротного механизма представляет собой последовательную смену состояний канала. В закрытом состоянии, которое существует в относительном физиологическом покое, пора не может пропустить ион. Из закрытого состояния канал переходит в открытое, соответствующее началу деполяризации. Это, собственно, время работы поры. После открытого следует состояние инактивации, когда канал все еще открыт, но ион не пропускает. После этого канал вновь закрывается.
Поры могут осуществлять транспорт только определенного иона, таким образом, обладая специфичностью (избирательностью), что объясняется разницей или сходством диаметра иона и канала, зарядом внутри него и вышеописанным воротным механизмом.
В покое клеточная мембрана обладает хорошей проницаемостью для ионов калия и хлора. Проницаемость для натрия гораздо ниже. Анионы и молекулы органических веществ не могут проникнуть через мембрану.
Следующим фактором, обусловливающим наличие и постоянство величины мембранного потенциала, является ионная асимметрия внутри клетки и снаружи. В клетке содержатся преимущественно ионы калия и анионы органических веществ, а вне ее больше ионов натрия, хлора и кальция. Ионную асимметрию можно считать главной причиной существования мембранного потенциала. Она поддерживается за счет избирательной проницаемости цитоплазматической мембраны и физико-химического равновесия Доннана.
Большое значение в поддержании мембранного потенциала имеют так называемые пассивные силы, объединяющие силы простой диффузии и электростатического взаимодействия ионов. Пассивными их называют потому, что для своей реализации они не требуют энергетических затрат. Действие этих сил можно проследить, например, на ионе калия. Клеточная мембрана хорошо проницаема для калия, в клетке содержание калия больше, чем вне ее. По градиенту концентрации калий выходит из клетки. Он заряжен положительно, следовательно, выходя на поверхность, он попадает под действие сил электростатического отталкивания, так как в состоянии относительного физиологического покоя наружная мембрана также заряжена положительно, и снова возвращается в клетку. Таким образом, калий находится преимущественно внутри нее.
Для хлора, находящегося большей частью снаружи, клеточная мембрана тоже легко проницаема. Аналогично калию, на хлор действуют силы простой диффузии, под воздействием которых он устремляется в клетку. Отрицательный заряд внутренней поверхности мембраны отталкивает анионы, и хлор остается снаружи.
Клеточная мембрана не пропускает ионы натрия, находящегося вне клетки, и анионы органических веществ (внутри), они не могут пройти через нее при помощи диффузии и соответственно, остаются за пределами клетки и в ней.
Фактически мембранный потенциал основывается на электрохимическом равновесии по иону калия (количество калия, вышедшего из клетки благодаря диффузии и вернувшегося путем электростатического отталкивания, одинаково). Это равновесие развивается при условии, если создается равенство сил диффузии и отталкивания в клетке.
Важным звеном в формировании и поддержании мембранного потенциала является работа натрий-калиевого насоса, активного транспорта ионов через цитоплазматическую мембрану против градиента концентрации с затратой энергии. Функционирование насоса происходит при участии натрий-калиевой АТФ-азы, которая за один цикл работы насоса выводит за пределы клетки три иона натрия и возвращает два калия.
При возникновении потенциала действия происходит снятие мембранного потенциала и перезарядка мембраны, что является результатом постепенного изменения проницаемости для определенных ионов. Он способен генерироваться только в определенных участках мембраны нервной клетки, называемых электровозбудимыми. Они располагаются в аксональном холмике (триггерная зона), нейрите, иногда в теле (но не на постсинапти-ческих мембранах), в перехватах Ранвье. Наиболее значимая из этих структур – аксональный холмик. Потенциал действия возникает лишь при достижении критического уровня деполяризации (влияние распространяющегося возбуждающего постсинап-тического потенциала из синапсов или рецепторного потенциала с чувствительных нейронов). Мембрана аксонального холмика содержит большое количество натриевых и калиевых каналов и, кроме того, имеет сравнительно низкий с другими структурами порог возбуждения. Это обусловливает более легкое достижение критического уровня деполяризации. Таким образом, этот участок является наиболее легко возбудимым в клетке.
С точки зрения мембранно-ионной теории, потенциал действия развивается благодаря повышению мембранной проницаемости для двух видов ионов – натрия и калия. Сначала открываются натриевые каналы, проницаемость увеличивается в 400–500 раз, и натрий устремляется в клетку. Для калия проницаемость становится возможна позже, к началу реполяризации, и увеличивается всего в 10–15 раз. В итоге в процессе формирования потенциала действия натрия выходит гораздо больше, чем выходит калия.
Потенциал действия – достаточно сложное комплексное явление, включающее несколько фаз. В первую очередь возникает локальный ответ, затем следует пик, или спайк, состоящий из фазы деполяризации и реполяризации, позже наблюдаются следовые потенциалы – отрицательный и положительный.
Локальный ответ (начальная фаза) возникает, когда сила действующего раздражителя еще не достигла пороговой (подпорого-вый раздражитель). Этот этап характеризуется увеличением ионной проницаемости мембраны для всех ионов (неспецифически). Мембранный потенциал начинает смещаться в положительную сторону. В процессе увеличения силы воздействия при достижении 50–70 % от порога уже имеет место специфическое увеличение проницаемости для натрия, который силами простой диффузии входит в клетку и частично деполяризует мембрану. Мембранный потенциал стремится к критическому уровню деполяризации, который в разных клетках может составлять примерно от 50 до 40 мВ
При достижении раздражителем пороговой силы начинается первый этап фазы спайка: деполяризация (восходящее колено). Мембранный потенциал достигает критического уровня, что вызывает открытие всех натриевых каналов и лавинообразный ток ионов внутрь клетки. Это становится причиной увеличения мембранного потенциала до нуля, а затем и перезарядки мембраны. Деполяризация прекращается после развития нового электрохимического равновесия по натрию и инактивации натриевых каналов.
В процессе реполяризации (нисходящее колено) мембрана начинает пропускать ионы калия. Он покидает клетку, удаляя таким образом положительный заряд. Перераспределение ионов активирует работу натрий-калиевого насоса.
За реполяризацией следует отрицательный следовой потенциал. Он характеризуется повторным незначительным увеличением проницаемости для натрия, который в небольшом количестве входит в клетку и вызывает приближение мембранного потенциала к критическому уровню – частичную деполяризацию. Эта фаза сменяется положительным следовым потенциалом, основным явлением которого называют следовую гиперполяризацию (формирование положительного заряда на наружной поверхности мембраны, возникающее в результате продолжения тока калия из клетки). В итоге величина мембранного потенциала вновь отдаляется от критического уровня.
Таким образом, возбуждение включает локальный ответ, который не распространяется и быстро затухает, и волновой ответ, распространяющийся далее по волокнам.
Осуществляясь в соответствии с одинаковыми закономерностями, процессы проведения в миелиновых и безмиелиновых волокнах отличается рядом особенностей. В безмиелиновых волокнах импульс распространяется от возбужденного участка к соседним, расположенным рядом с ним. Распространение потенциала действия происходит в обе стороны без изменения амплитуды с помощью круговых токов.
Механизм распространения нервного возбуждения в миелино-вых волокнах происходит несколько иначе. Потенциал действия распространяется скачкообразно (сальтаторно); деполяризуются только участки истончения миелиновой оболочки – перехваты Ранвье (Б. Ф. Вериго, 1899 г.). Возбуждение распространяется с одного перехвата на соседний, минуя участки, покрытые плотным слоем миелина. Сальтаторное проведение имеет ряд преимуществ по сравнению с кабельным. Оно отличается большей эффективностью ввиду большого количества ионных натриевых каналов в перехватах – до 10000 на 1 кв. мкм мембраны. При повреждении миелинового нервного волокна нарушение проведения менее выражено, чем в безмиелиновых при аналогичных условиях. Это обусловлено тем, что «перепрыгивание» возможно не только на соседний перехват, но и минуя один или более. Это возможно благодаря тому, что амплитуда потенциала действия в перехвате примерно в пять раз больше необходимой для деполяризации другого перехвата.
Различная скорость проведения, продолжительность фаз потенциала действия, строение волокон позволяет подразделять их на 3 вида: А, В, С.
Волокна типа А – миелиновые, они, в свою очередь, подразделяются еще на 4 подгруппы: α-, β-, γ– и δ-волокна. Альфа-волокна, или, как их еще называют, А-а, среди этой группы имеют самый большой диаметр (12–22 мкм) и высокую скорость проведения импульса (70-120 м/с). В организме они достаточно распространены. К этой группе относятся двигательные и чувствительные волокна скелетной мускулатуры. Что касается длительности различных фаз потенциала действия, то продолжительность пика составляет 0,4–0,5 мс, следовой деполяризации – 15–20 мс, следовой гиперполяризации – 40–60 мс. Следующие подгруппы типа А – А-β, А-γ, А-δ – отличаются меньшим диаметром и скоростью проведения возбуждения, но их потенциал действия более продолжителен, чем А-α. Эти волокна участвуют в основном в проведении импульсов от различных рецепторов внутренних органов в нервные центры. А-β волокна идут от тактильных рецепторов, А-γ – от тактильных и барорецепторов, а также к мышечным веретенам как двигательные волокна. В А-δ подгруппу входят афферентные волокна, несущие импульс от термо-, барорецепторов и ноцицепторов. Проведение в трех последних подгруппах составляет 1-12 м/с. Самое быстрое проведение – в А-β волокнах. Пик потенциала действия может продолжаться до 0,9–1,0 мс, (наиболее длительное – в А-β волокнах). Следовая деполяризация и гиперполяризация продолжаются примерно в течение того же времени, что и в А-α.
Волокна типа В также покрыты миелиновой оболочкой, имеют достаточно низкую скорость проведения и находятся в составе вегетативных отделов нервной системы. В основном, это преганг-лионарные вегетативные волокна. Проведение осуществляется со скоростью от 3 до 18 м/с. Наряду с этим, в В-волокнах потенциал действия по длительности превосходит более чем в 3 раза это значение в А-волокнах. Важнейшим отличием является тот факт, что в этих волокнах не наблюдается фаза следовой гиперполяризации. Следовая гиперполяризация может продолжаться до 100 мс.
Волокна типа С по строению безмиелиновые, очень тонкие, всего 0,5–2,0 мкм в диаметре. Они также обнаруживаются в вегетативной нервной системе в составе постганглионарных волокон, осуществляя проведение от рецепторов тепла, холода, давления и боли. Эти волокна отличаются наиболее медленной скоростью проведения (не больше 3 м/с). Их потенциал действия отличается самой большой (по сравнению с другими типами) длительностью развития потенциала действия: у теплокровных животных и человека – до 2 мс.
Регенерация
Волокна способны существовать и выполнять свою функцию только тогда, когда они связаны с телом нейрона. Повреждение волокна ведет к нарушению или утрате способности проводить возбуждение. Перерезка ведет к гибели отсеченной части волокна. Однако волокна способны регенерировать за счет гипертрофии (эндорепродукции). Разрушение отделенного волокна и образование нового является сложным и длительным процессом и протекает в несколько последовательных стадий. После перерезки миелиновый слой перерождается в жировые капли. Леммо-циты осуществляют дегенерацию осевого цилиндра с помощью гидролитических ферментов лизосом. В результате на месте волокна остается цепь леммоцитов. Дальше начинается регенерация волокна. От места его отделение в ложе, образованной шваннов-скими клетками, начинает прорастать колба роста. Регенерация осуществляется с примерной скоростью 0,5–4,5 мм за сутки в зависимости от строения волокна и местоположения его в организме.
Рефлекторная дуга
Деятельности нервной системы присущ рефлекторный характер. Еще в XVII в. французский философ и математик Рене Декарт дал описание рефлекторному акту. Он отметил реакцию организма на раздражение и высказал предположение о существовании пути, по которому проходит нервное возбуждение. Сам термин «рефлекс» был выдвинут позже – в XVIII в. – чешским ученым Дж. Прохазкой (с латинского «рефлекс» – отраженное действие). В дальнейшем И. М. Сеченов в своей работе «Рефлексы головного мозга» доказал, что ответы нервной системы на различного рода раздражения протекают по рефлекторному механизму, т. е. все сознательные и бессознательные действия имеют рефлекторное происхождение. Под рефлексом понимается конкретная реакция организма на раздражитель внутренней среды либо поступивший извне с обязательным участием центральной нервной системы. Рефлексы принято называть функциональными единицами нервной деятельности.
Рефлексы поддаются классификации по различным критериям. Так, в зависимости от уровня замыкания дуги, т. е. по месту локализации рефлекторного центра, рефлексы подразделяют на спинальные (рефлекс замыкается в спинном мозге), бульбарные (рефлекторный центр – продолговатый мозг), мезэнцефальные (замыкание рефлекторной дуги осуществляется в среднем мозге), диэнцефальные и кортикальные рефлекторные центры находятся в конечном мозге и коре больших полушарий соответственно. По эффекторному признаку они бывают соматические, когда эфферентный путь рефлекса осуществляет двигательную иннервацию скелетной мускулатуры, и вегетативные, когда эффекторами являются внутренние органы. В зависимости от вида раздражаемых рецепторов рефлексы делят на экстероцептивные (если рецептор воспринимает информацию из внешней среды), проприо-цептивные (рефлекторная дуга начинается от рецепторов костно-мышечно-сухожильного аппарата) и интероцептивные (от рецепторов внутренних органов). Интероцептивные рефлексы, в свою очередь, подразделяются на висцеро-висцеральные (рефлекторная дуга связывает два внутренних органа), висцеро-мышечные (рецепторы находятся на мышечно-сухожильном аппарате, эффектор – внутренний орган) и висцеро-кутанные (рецепторы локализованы в коже, рабочие органы – внутренности). По Павлову, рефлексы делят на условные (выработанные в течение жизни, специфичные для каждого индивида) и безусловные (врожденные, видоспецифичные: пищевые, половые, оборонительно-двигательные, гомеостатические и др.).
Независимо от вида рефлекса его рефлекторная дуга содержит рецептор, афферентный путь, нервный центр, эфферентный путь, рабочий орган и обратную связь. Исключением являются аксон-рефлексы, рефлекторная дуга которого располагается в пределах одного нейрона: чувствительные отростки генерируют центростремительные импульсы, которые, проходя через тело нейрона, по аксону распространяются в центральную нервную систему, а по ответвлению аксона импульсы доходят уже до эффектора. Подобные рефлексы относят к функционированию метасимпатической нервной системы, через них, например, осуществляются механизмы регулирования тонуса сосудов и деятельности желез кожи.
Функцию восприятия раздражения и превращения его в энергию возбуждения выполняют рецепторы рефлекторных дуг. Ре-цепторная энергия возбуждения носит характер локального ответа, что имеет значение в градации возбуждения по силе.
Исходя из строения и происхождения рецепторов, их можно разделить на первично-чувствующие, вторично-чувствующие и свободные нервные окончания. У первых в качестве рецептора действует сам нейрон (развивается из нейроэпителия), т. е. между раздражителем и первым афферентным нейроном нет структур-посредников. Локальный ответ первично-чувствующих рецепторов – рецепторный потенциал – является и генераторным потенциалом, т. е. вызывающим возникновение потенциала действия на мембране афферентного волокна. К первично-чувствующим рецепторам относят зрительные, обонятельные, хемо– и ба-рорецепторы сердечно-сосудистой системы.
Вторично-чувствующие клетки представляют собой специальные структуры ненервного происхождения, которые с помощью синаптических нейрорецепторных контактов взаимодействуют с дендритами псевдоуниполярных чувствительных клеток. Рецеп-торный потенциал, возникающий под действием раздражителя, во вторично-чувствующих клетках не является генераторным и не вызывает возникновения потенциала действия на мембране афферентного волокна. Возбуждающий постсинаптический потенциал возникает лишь через механизм выделения рецептор-ной клеткой медиатора. Градация силы раздражителя осуществляется посредством экскреции различных количеств медиатора (чем больше выделяется медиатора, тем сильнее раздражитель).
Ко вторично-чувствующим клеткам относят слуховые, вестибулярные, каротидные, тактильные и другие рецепторы. Иногда в связи с особенностями функционирования к этой группе относят фоторецепторы, которые с анатомической точки зрения и в связи с происхождением из нейроэпителия являются вторично-чувствующими.
Свободные нервные окончания представляют собой ветвления дендритов псевдоуниполярных чувствительных клеток и локализуются почти во всех тканях человеческого тела.
По энергетической природе раздражителя, на который реагирует рецептор, они делятся на механорецепторы (тактильные, барорецепторы, волюморецепторы, слуховые, вестибулярные; они, как правило, воспринимают механическое раздражение при помощи выростов клетки), хеморецепторы (обонятельные), хемо-рецепторы сосудов, центральной нервной системы, фоторецепторы (воспринимают раздражение через палочко– и колбочковид-ные выросты клетки), терморецепторы (реагируют на изменение «тепло-холод» – тельца Руфини и колбы Краузе слизистых оболочек) и ноцицепторы (неинкапсулированные болевые окончания).
Пострецепторным образованием рефлекторных дуг является афферентный путь, образованный псевдоуниполярным чувствительным нейроном, тело которого лежит в спинальном ганглии, а аксоны образуют задние корешки спинного мозга. Функция афферентного пути – проведение информации к центральному звену, более того, на данном этапе происходит кодирование информации. Для этих целей в организме позвоночных применяется двоичный код, составленный из пачек (залпов) импульсов и промежутков между ними. Существует два основных вида кодирования: частотное и пространственное.
Первое заключается в формировании различного числа импульсов в пачке, разного количества пачек, их длительности и длительности перерывов между ними в зависимости от силы нанесенного на рецептор раздражения. Пространственное кодирование осуществляет градацию силы раздражителя, задействуя различное количество нервных волокон, по которым одновременно проводится возбуждение.
В состав афферентного пути входят преимущественно А-α, А-β и А-δ волокна.
Пройдя по волокнам, нервный импульс попадает в рефлекторный центр, который в анатомическом смысле представляет собой совокупность нейронов, расположенных на определенном уровне центральной нервной системы и принимающих участие в формировании данного рефлекса. Функция рефлекторного центра состоит в анализе и синтезе информации, а также в переключении информации с афферентного на эфферентный путь.
В зависимости от отдела нервной системы (соматического и автономного) рефлексы, центр которых расположен в спинном мозге, различаются по локализации вставочных нейронов. Так, для соматической нервной системы рефлекторный центр расположен в промежуточной зоне между передними и задними рогами спинного мозга. Рефлекторный центр вегетативной нервной системы (тела вставочных нейронов) лежит в задних рогах. Соматический и вегетативный отделы нервной системы также отличаются по локализации эфферентных нейронов. Тела моторных нейронов соматической нервной системы лежат в передних рогах спинного мозга, тела преганглионарных нейронов автономной системы – на уровне средних рогов.
Аксоны обоих типов клеток формируют эфферентный путь рефлекторной дуги. В соматической нервной системе он непрерывающийся, его составляют волокна типа А-α. Исключением являются лишь А-γ волокна, проводящие возбуждение от клеток спинного мозга к интрафузальным волокнам мышечных веретен. Эфферентный путь автономной нервной системы прерывается в вегетативном ганглии, расположенном или интрамурально (парасимпатическая часть), или близ спинного мозга (отдельно или в симпатическом стволе – симпатическая часть). Преганглио-нарное волокно относится к В-волокнам, постганглионарное – к группе С.
Рабочим органом для соматического отдела нервной системы является поперечно-полосатая скелетная мышца, в вегетативной дуге эффектор – железа либо мышца (гладкая или поперечно-полосатая сердечная). Между эфферентным путем и рабочим органом расположен химический мионевральный либо нейросекре-торный синапс.
Рефлекторная дуга замыкается в кольцо благодаря обратной афферентации – потоку импульсов от рецепторов эффектора обратно в рефлекторный центр. Функция обратной связи – сигнализация в центральную нервную систему о выполненном действии. Если оно выполнено недостаточно, нервный центр возбуждается – рефлекс продолжается. Также за счет обратной афферентации осуществляется контроль периферической деятельности центральной нервной системой.
