Достающее звено. Книга 2. Люди

Ключица, плечевые и локтевая имеют весьма небольшие размеры, но выраженный рельеф, свидетельствующий о неплохих способностях к лазанию по деревьям. Фаланги кисти принципиально не отличаются от таковых афарских австралопитеков, то есть сочетают обезьяньи и человеческие признаки примерно поровну.

Особенно интересна проксимальная фаланга стопы: с одной стороны, она сильно изогнута, как у человекообразных обезьян, с другой – суставная поверхность ее основания ориентирована вверх, как то характерно для афаренсисов и современных людей, что косвенно свидетельствует о прямохождении.

Кстати, опять о статистике…

Еще в 1967 г. в Лотагаме в Кении был найден фрагмент нижней челюсти с одним моляром KNM – LT 329, имеющий древность 5,0–5,5 млн лет назад. Он долго оставался “бедным родственником” – безымянным и не находящим себе места в общей родословной, а ныне отнесен к ардипитекам.

Все вышеназванные находки интересны и замечательны, но меркнут на фоне Великого Предка – ардипитека рамидуса.

Ардипитек Рамидус Ardipithecus ramidus – образцовый обезьяночеловек, то самое достающее звено, которое гипотетически реконструировали еще в XIX веке, потом так долго искали и так жаждали увидеть воочию. В нем воплотились все научные предсказания, сделанные антропологами за полторы сотни лет. Более того – он превзошел все ожидания и возложенные на него надежды!

Кстати, еще разок о статистике…

Надо сказать, что останки ардипитеков были известны задолго до описания в качестве самостоятельного вида. Еще в 1980-х годах в кенийском местонахождении Табарин, в формации Чемерон, были найдены обломок нижней челюсти с двумя молярами KNM-TH 13150 (4,43 млн лет назад) и кусок плечевой кости KNM-BC 1745 (5,1 млн лет назад). К кому их только не относили! И только с открытием многочисленных находок ардипитеков мы теперь можем уверенно говорить, что в Табарине жили представители этого вида.

В 1993 году в эфиопской местности Арамис в долине реки Средний Аваш антропологи нашли россыпь обломков. В 1994 году по ним был описан вид Australopithecus ramidus (White et al., 1994), а спустя год он был переименован в Ardipithecus ramidus (White et al., 1995). Их возраст – 4,4 млн лет. После фрагменты челюстей, зубы и фаланги этого же вида обнаружились в эфиопском местонахождении Аз-Дума в местности Гона (4,32–4,51 млн лет назад). Показательно, что там же в более древних слоях встречены останки A. kadabba – наглядная преемственность, напрашивающаяся в учебники.

История изучения скелета ардипитека – ярчайший пример научной добросовестности. Ведь между его обнаружением – 29 декабря 1993 года – и полноценной публикацией – 2 октября 2009 года – прошло почти 16 лет! Об уникальной находке было заявлено сразу же, но подробности все это время оставались неизвестны, так что у некоторых исследователей даже зародилось сомнение: “а был ли мальчик”? Все эти долгие годы международная группа исследователей, в том числе первооткрыватель – Иоганнес Хайле-Селассие, трудились над сохранением рассыпающихся костей, реконструкцией раздавленного в бесформенный комок черепа, описанием морфологических особенностей и поиском функциональной интерпретации мельчайших подробностей строения костей. Ученые не пошли по пути предъявления миру очередной скороспелой сенсации, но действительно глубоко и тщательно исследовали самые разные аспекты находки. Для этого пришлось изучить такие тонкости сравнительной анатомии современных человекообразных обезьян и человека, которые до сих пор оставались неизвестными. Естественно, к сравнению были привлечены и данные по множеству ископаемых приматов и австралопитеков. Мало того, детальнейшим образом были рассмотрены геологические условия захоронения ископаемых останков, древняя флора и фауна, что позволило реконструировать среду обитания ардипитеков достовернее, нежели для многих более поздних австралопитеков.

В итоге все части скелета ардипитека были подробнейшим образом описаны в серии статей: череп (Suwa et al., 2009a), зубы (Suwa et al., 2009b), рука и кисть (Lovejoy et al., 2009b), таз и нога (Lovejoy et al., 2009d), стопа (Lovejoy et al., 2009a), на основании чего были сделаны выводы о его способе передвижения (Lovejoy et al., 2009с) и путях возникновения бипедии в целом (Lovejoy, 2009).

Новоописанный скелет ардипитека являет собой замечательный пример подтверждения научной гипотезы. В своем облике он идеально сочетает признаки обезьяны и человека. Фактически тот образ, который полтора столетия будоражил воображение антропологов и всех, кому небезразлично наше происхождение, стал наконец реальностью. И все равно, сколь тщательно антропологи ни вымысливали и ни высчитывали стати Великого Предка, ардипитек удивил всех.

Находки в Арамисе многочисленны – останки принадлежат не менее чем 21 особи, но наиболее важен скелет взрослой самки ARA-VP-6/500, от которого осталось около 45 % костей (больше, чем от знаменитой Люси – самки афарского австралопитека из Хадара с древностью 3,2 млн лет назад!), в том числе почти весь череп, хотя и в крайне деформированном состоянии. “Арди” – так нежно прозвали Великую Прародительницу – имела рост около 1,2 м и могла весить до 50 кг. Существенно, что половой диморфизм ардипитеков был выражен гораздо слабее, чем у шимпанзе и даже более поздних австралопитеков, то есть самцы были ненамного крупнее самок; это мы знаем благодаря сравнению клыков разных особей. Объем мозга Арди достигал 300–350 см³ – столько же, как у сахелянтропа, но меньше, чем обычно у шимпанзе.

Рис. 3. Череп, скелет и реконструкция Ardipithecus ramidus.

Строение черепа ардипитека довольно примитивно, фактически обезьянье. Арди была бы мало отлична от мелкой самки шимпанзе, если бы не маленькие лицо и клыки и не сдвинутое вперед затылочное отверстие. Череп очень мал, со сравнительно слабым рельефом, без сагиттального гребня. Лоб более выпуклый, чем у сахелянтропа, маленькое слуховое отверстие и нижнечелюстная ямка височной кости – важные диагностические признаки – напрочь обезьяньи. Глазницы большие, межглазничное пространство не слишком широкое, нос можно даже назвать узким. Лицо относительно мозгового отдела довольно маленькое, но челюсти сильно выступают вперед, скуловые дуги широко расставлены, а между верхним вторым резцом и клыком имеется небольшая диастема – промежуток для нижнего клыка. Нижние челюсти ардипитеков не слишком велики, в целом как у шимпанзе и австралопитеков. Зубы имеют строение, промежуточное между шимпанзе и афарскими австралопитеками, причем по некоторым чертам ближе именно к шимпанзе. Уникальной особенностью рамидусов оказалась преимущественная редукция верхних, а не нижних клыков, так что последние оказались крупнее и обезьяноподобнее первых, больше выступающими за ряд прочих зубов.

Кстати, череп Арди весьма похож на Тумая, их различия в принципе можно бы отнести на счет полового диморфизма и индивидуальную изменчивость. Правда, разница в два с половиной миллиона лет – все же не шутка, так что антропологи не торопятся объединять эти виды.

Замечательно, что у ардипитеков лицо и зубная система не имеют специализированных черт, присущих австралопитекам и современным обезьянам; в частности, лицо Арди не было уплощено. На основе этой особенности даже выдвигалось предположение, что ардипитеки могли быть общими предками человека и шимпанзе либо даже только предками шимпанзе, но предками прямоходящими! То есть шимпанзе могли иметь двуногих прародителей. Впрочем, более тщательное исследование показало, что такая вероятность все же минимальна.

Посткраниальный скелет ардипитека – это просто праздник какой-то! В нем чудесным образом соединились черты четвероногих, древолазящих и прямоходящих существ. Обезьянья сущность Арди очевидна: мощные руки до колен, изогнутые фаланги пальцев рук, далеко отставленный в сторону и сохранивший хватательную способность большой палец стопы. Очевидно, немало времени эти существа могли проводить на деревьях и бегать по земле с опорой на ладонь, а не на фаланги согнутых пальцев. Однако большой палец руки намного длиннее, чем у человекообразных обезьян, хотя и короче, чем у человека. Таз Арди по пропорциям оказывается идеально средний между узким и высоким тазом обезьян и широким и низким – людей. У ардипитека он расширен, но и в высоту немало вытянут.

Сколь ни выражены четвероногие и древесные черты ардипитека, прямохождение его тоже достаточно очевидно – по строению таза, бедренной и берцовых костей. А больше всего удивляет стопа Арди: при оттопыренном хватательном большом пальце, шимпанзоидной таранной кости и изогнутых плюсневых имеются прилично развитые продольный и поперечный своды стопы – очевидные признаки прямохождения.

Минутка фантазии

Спуск с деревьев на землю был подготовлен целой серией преадаптаций. Увеличение размеров тела у первых человекообразных привело к уменьшению попрыгучести, утрате хвоста и четвероногому хождению по горизонтальным ветвям; дальнейший рост размеров сделал обезьян вертикально лазающими животными. Вертикальное лазание – отличная преадаптация к спуску на землю и прямохождению. Но вот уже на земле могли случиться неожиданные вещи. Скажем, при двуногости далеко не очевидно – надо ли сохранять руки? Нелетающие птицы запросто избавляются от лишних придатков. Мадагаскарские эпиорнисы и новозеландские моа утеряли крылья до полного отсутствия. Кенгуру и тушканчики находятся на пути к тому же и сохраняют лапки только потому, что иногда все же опираются на них. За несколько миллионов лет привыкания к земле ранние австралопитеки могли распрощаться с уже не столь актуальными руками; ими, конечно, можно балансировать при ходьбе, можно придерживаться за нависающие ветки, но это все не принципиально. Будь руки до спуска на землю чуть более специализированы – хотя бы как у гиббонов, не говоря уж о колобусах, – и по африканским саваннам побежали бы истинно двуногие, но безрукие обезьянки.

Нас спасли три вещи. Во-первых, заточенные под ветки стопы были кривенькими шлепалками, на которых быстро не поскачешь. Необходимость обороняться в саванне возросла, ведь к привычным хищникам добавилось много новых, например гиены и шакалы. Руками же можно швырять всякие разности, отгоняя врагов. Во-вторых, перевесила жадность: очень уж хотелось что-то запихивать в рот обеими руками. Вся предыдущая история приматов сделала руки необходимыми манипуляторами, без которых обезьянам крайне трудно управиться с пищей. В-третьих, K-стратегия подразумевает, что детишки должны быть прицеплены к матери, а без ловких лапок это сделать, конечно, можно (летучие мышата, скажем, держатся молочными зубками, которые по этому поводу имеют вид крючочков; еще можно таскать деток зубами за шкирку, как кошки), но все же затруднительно.

Были у ардипитеков и другие потенциальные возможности: они могли остаться четвероногими или, наскучив мимолетным увлечением наземной жизни, вернуться в родные кроны. Однако миллионы лет вертикального лазания приспособили их организм к вертикальному положению тела. Даже шимпанзе и гориллы в природе регулярно ходят на двух ногах не потому, что им это позарез нужно, а потому что просто хочется. Так что переход к двуногости был хотя и не предопределенным, но логичным следствием всей предыдущей истории. Обратный же путь на деревья мы еще успеем реализовать, когда кончатся нефть и газ.

Особенно важно, что ардипитеки жили в достаточно закрытых местообитаниях, с большим количеством деревьев и зарослей. По мнению некоторых антропологов, такие биотопы исключают классическую теорию о становлении прямохождения в условиях похолодания климата и сокращения тропических лесов. О. Лавджой на основании слабого полового диморфизма ардипитеков усовершенствовал свою старую гипотезу о развитии двуногости на основе социальных и половых взаимоотношений, вне прямой связи с климато-географическими условиями.

Однако ситуацию можно рассматривать и иначе, ведь для Арамиса первоначально было реконструировано покрытие кронами деревьев примерно в 65 % – ненамного больше половины, а после – вообще менее 60 %, скорее 20–40 %. Местообитание представляло собой подобие парка с достаточно просторно стоящими деревьями. Это значит, что с дерева на дерево далеко не всегда можно было перепрыгнуть, не спускаясь на землю. А ведь как раз примерно такие условия предполагаются сторонниками гипотезы происхождения бипедии в условиях вытеснения лесов саваннами. Ясно, что тропические леса не могли исчезнуть мгновенно, а обезьяны не могли освоить саванну в течение одного-двух поколений. Замечательно, что именно этот этап так подробно изучен теперь на примере ардипитеков из Арамиса. Эти существа прекрасно чувствовали себя на деревьях, но от одного к другому им надо было добираться по земле, поэтому они одинаково ловко лазали по ветвям и ходили на двух ногах, а иногда, видимо, и на четвереньках.

Питались ардипитеки, судя по строению зубов, самыми разными растениями, как побегами с листьями, так и плодами, избегая какой-либо специализации, что стало залогом будущей человеческой всеядности. Все же, по данным изотопного анализа зубов, они потребляли меньше растений открытых местностей, чем более поздние австралопитеки.

Понятно, что о социальной структуре ардипитеков нам ничего не известно, но малые размеры клыков и слабый половой диморфизм свидетельствуют о невысоком уровне агрессии, слабой межсамцовой конкуренции и, видимо, меньшей возбудимости, что вылилось через миллионы лет в способность современного человека сосредотачиваться, обучаться, тщательно, аккуратно и слаженно выполнять трудовую деятельность, кооперироваться, координировать и согласовывать свои поступки с прочими членами группы. Именно эти параметры отличают человека от обезьяны. Приятно, что они сформировались мало того что раньше человеческой морфологии, но и стали в немалой степени причиной этой морфологии.

Важный вывод, сделанный на основе сравнительного изучения ардипитеков, шимпанзе, горилл и современных людей, состоит в том, что многие черты человекообразных обезьян возникли независимо. Лишний раз подтвердилась давняя гипотеза параллельного появления такой специализированной особенности, как передвижение на согнутых фалангах пальцев рук у шимпанзе и горилл. Раньше считалось, что от линии гоминид сначала отделилась единая линия человекообразных обезьян, а потом она разделилась на горилл и шимпанзе; генетики посеяли основательные сомнения в таком раскладе, но палеонтологических подтверждений до открытия ардипитека не хватало. Теперь мы знаем, что шимпанзе по ряду признаков больше похожи на ардипитеков, чем на горилл, так что отделение линии горилл должно было произойти до того момента, когда появилась специализация к передвижению на фалангах пальцах, ведь у ардипитеков ее нет и, судя по всему, никогда не было (правда, эта гипотеза имеет свои слабые стороны, дело при желании можно представить и иначе, но в совокупности с генетическими данными картина вырисовывается именно такая).

Сравнение ардипитеков с сахелянтропом и более поздними австралопитеками лишний раз показало, что эволюция человеческих предков шла некими рывками. Общий уровень развития у сахелянтропа 6–7 млн лет назад и ардипитека 4,4 млн лет назад практически одинаков, тогда как спустя “всего” 200 тыс. лет (4,2 млн лет назад) у анамских австралопитеков появилось множество новых особенностей, которые, в свою очередь, мало менялись вплоть до времени появления “ранних Homo” 2,3–2,6 млн лет назад. Такие “скачки” или “повороты” эволюции были известны и до описания ардипитека, но теперь мы имеем возможность определить точное время еще одного из них; можно и попробовать объяснить их, увязав, например, с климатическими изменениями.

Одно из удивительнейших заключений, которые можно сделать из изучения ардипитеков, – это то, что человек по множеству признаков отличается от общего с шимпанзе предка меньше, чем шимпанзе или горилла. Причем это касается прежде всего размеров челюстей и строения кисти и стопы – частей тела, на особенность строения которых у человека чаще всего обращают внимание. По сути, многие детали у человека примитивнее, чем у современных обезьян, если за прогресс считать уровень отличия от общего предка. Ясно, что такой вывод может сильно не понравиться многим и многим людям (в первую очередь тем, кто склонен мыслить религиозными категориями или вообще идеализировать человечество). Но в том и состоит сила науки, что она оперирует фактами, а не эмоциями.

Рамидусы положили основание новому роду австралопитековых – собственно австралопитекам Australopithecus. Замечательно, что у нас есть достающее звено между этими звеньями: в эфиопском местонахождении Аса-Исие (расположенном все в той же долине Среднего Аваша) с датировкой 4,1–4,2 млн лет назад обнаружены челюсти, зубы и кости, промежуточные между Ardipithecus ramidus и Australopithecus anamensis (White et al., 2006). Челюсть из Аса-Исие отличается большими клыками, выступающими за ряд прочих зубов. Позвонки и фаланга кисти крупнее, чем у афарских австралопитеков. Фаланга, кроме прочего, имеет следы мощных сухожилий мышц-сгибателей – свидетельство лазания по деревьям. Бедренная кость выпрямленная, на ней черты прямохождения (в частности, след прикрепления большой ягодичной мышцы, хотя и слабо выраженный, расположенный к тому же не сзади, а несколько сбоку) сочетаются с признаками четвероногости (шероховатая линия почти отсутствует).

Австралопитек анамский Australopithecus anamensis – самый древний и примитивный в своем роде (сразу же отметим, что частенько в интернете его по неграмотности называют “аннамским”; напомним, что Аннам – старое название Вьетнама). Строго говоря, его бы можно относить уже к грацильным австралопитекам, но в морфологии анаменсисов сохранялось много архаики, а переходы между видами слишком незаметны, чтобы спорить о границах групп.

Вид был описан в 1995 году на основе многочисленных находок в кенийских местонахождениях Канапои и Аллия Бей (Leakey et al., 1995; Ward et al., 2001). Анамские австралопитеки жили 3,9–4,2 млн лет назад.

Кстати, снова о дежавю и статистике…

О существовании неких очень ранних австралопитеков, условно названных Preaustralopithecus, было известно давно, но их останки долгое время оставались слишком редкими и фрагментарными, чтобы по ним можно было сказать нечто определенное. Так, еще в 1939 г. Л. Коль-Ларсен в местонахождении Гаруси в Танзании отыскал небольшой фрагмент верхней челюсти с двумя зубами, который получил много названий (например, Praeanthropus africanus или Meganthropus africanus), в 1965 г. в Канапои в Кении был обнаружен конец плечевой кости, в 1987 г. в Белохдили в Эфиопии – кусок лобной кости австралопитека, жившего 3,8–3,9 млн лет назад, а в 1989 г. в местонахождении Фиджиж FJ4 в Южной Эфиопии – семь зубов с датировкой 4–4,18 млн лет назад. Все эти обломки не находили прочного места в схеме эволюции гоминид вплоть до описания анамского австралопитека, к коему и причисляются ныне.

От анамских австралопитеков сохранилось довольно много частей, хотя большей частью довольно фрагментарных. Целых черепов пока нет, но ясно, что височная кость примитивна: слуховое отверстие маленькое, а вот суставная ямка немножко продвинутее, чем у рамидуса, – у анаменсисов появился суставной бугорок, хотя бы и маленький и уплощенный. Челюстей найдено достаточно, чтобы сказать, что у анамских австралопитеков морда и зубы в среднем были чуть больше, чем у афаренсисов. Форма альвеолярной дуги, как и у предшествующих гоминид, типично обезьянья – вытянутая, с параллельно расположенными рядами заклыковых зубов. Мало отличается от понгидного варианта и нижняя челюсть, имеющая к тому же некоторые намеки на специализацию. Примитивность выражалась в асимметрии первого нижнего премоляра – для удобства расположения верхнего клыка, который, кстати, имел очень мощные корни. Моляры, хотя абсолютно и велики, нельзя назвать мегадонтными. А ведь мегадонтия – когда зубы относительно размеров челюсти сильно увеличены – была типична для грацильных австралопитеков, не говоря уж о парантропах. Очевидно, во времена анаменсисов мегадонтия еще не была в тренде.

Плечевая и кости кисти сочетают черты человекообразных обезьян и людей примерно в равных пропорциях. Судя по большой берцовой кости, анамские австралопитеки были вполне прямоходящими и по способу передвижения уже не отличались от афаренсисов, да и от нас тоже. А вот лучевая кость свидетельствует о другом: изгиб ее нижней части и ориентация лучезапястной суставной поверхности (умно это звучит так: “сильный медиальный изгиб дистального конца и дистальное выступание дорзального края дистального конца” – да, именно на таком странном языке общаются антропологи!) говорят о блокировании разгибания запястья. А ведь аналогичное строение лучевой кости характерно для крупных человекообразных, ходящих с опорой на фаланги согнутых пальцев. Напомним, что у ардипитека такой специализации не было. Выходит, по крайней мере некоторые популяции анаменсисов могли возвращаться на четвереньки? Впрочем, индивидуальную изменчивость никуда не денешь, и пока у нас не будет больше материалов, утверждать что-то уверенно ни один антрополог не станет.

Рис. 4. Череп Australopithecus anamensis.

Кстати, лучевая кость очень длинная, соответствующая росту современного человека в 1,75 м, притом что по другим костям рост получается около полутора метров. Очевидно, пропорции рук анаменсисов были еще не совсем человеческими.

Некоторые специализации анаменсисов выглядят своеобразно, так что не все ученые видят этот вид в числе наших предков. Однако в целом они представляют собой хорошее звено между рамидусами и афаренсисами.

Достающее звено между самими анаменсисами и афаренсисами найдено не так давно в эфиопском местонахождении Ворансо-Милле, в слоях с датировками 3,57–3,8 млн лет назад (Haile-Selassie et al., 2010b). Челюсти и зубы, обнаруженные тут, настолько промежуточны, что их нельзя однозначно отнести ни к Australopithecus anamensis, ни к A. afarensis. Несколько зубов и бедренная кость из Галили также хронологически и морфологически зависают между двумя этими видами.

Пока мы крайне мало знаем про образ жизни ранних австралопитеков, однако с каждым годом количество находок растет, а знания об окружающей среде того далекого времени ширятся. Обитали ранние австралопитеки в лесистых, иногда даже болотистых местах, а также в лесостепях. Именно в это время – у ранних австралопитеков – появилась главная отличительная черта гоминид – прямохождение. Оно сочеталось у них с древолазанием и – по крайней мере, у самых ранних – четвероногостью. Не исключено, например, что они проводили на деревьях полные опасности ночи. Признаки таких древних способов передвижения сохранялись и много позже – вплоть до “ранних Homo”, у коих они больше являются генетическим воспоминанием о древесных пращурах. Вообще, в сумме обезьяньих и человеческих признаков в скелете ранних австралопитеков оказывается примерно поровну, что дает возможность говорить о них как о том самом пресловутом “недостающем звене”, отсутствие которого столь часто ставят в упрек ученым креационисты и разнообразные пара- и псевдоученые. Учитывая, что ранние австралопитеки уже больше двадцати лет как найдены и продолжают изучаться – это самое что ни на есть “достающее” звено.

Обобщенно ранних австралопитеков можно описать как существ ростом чуть выше метра, с головой, почти неотличимой от обезьяньей, имеющих к тому же размеры мозга, как у шимпанзе, однако с довольно маленькими клыками, с руками до колен, приспособленными для хватания предметов, но с несколько изогнутыми пальцами, с почти прямыми ногами, широким, почти человеческим тазом, с примитивной, но имеющей своды стопой.

Некоторые детали строения ранних австралопитеков позволяют предположить, что не все они выстраиваются в одну прямую линию. В разное время разные исследователи предполагали, что, возможно, сахелянтропы были родственниками горилл, ардипитеки – непосредственными предками современных шимпанзе, а анамские австралопитеки вымерли, не оставив потомков. С другой стороны, не так уж запредельно они различаются, а основные черты свидетельствуют о более-менее прямой преемственности. Но как сравнивать двух австралопитеков, если от одного сохранился череп, а от другого – лучевая кость? Кроме того, играет роль и “человеческий фактор”: каждый исследователь любит свою находку, и зачастую в появлении нового названия немалую роль играет желание прославить если не себя, то новонайденную окаменелость. С этим же связано появление в печати сенсационных заголовков, как правило провозглашающих с открытием очередного черепа “полный переворот в воззрениях на происхождение человека”. Профессиональные антропологи относятся к таким “революциям в науке” тоже с большим энтузиазмом, но спокойно, поскольку они не столько “переворачивают” наши представления, сколько дополняют все еще далеко не полную картину.