Достающее звено. Книга 2. Люди

Объем мозга афарских австралопитеков не очень сильно отличался от типичного для шимпанзе – примерно 350–550 см³. Но все же в пересчете на массу тела австралопитеки оказываются более мозговитыми. Впрочем, форма австралопитекового мозга крайне мало отличается от обезьяньего.

Особенности посткраниального скелета позволяют без всякого сомнения говорить, что афарские австралопитеки были уже полностью прямоходящими. Это очевидно следует из особенностей строения таза, коленного и голеностопного суставов, стопы. То есть ниже головы это были уже почти совсем люди. Впрочем, почти – не значит совсем. Строго говоря, человечность в скелете афаренсисов, да и любых австралопитеков убывает снизу вверх: тогда как стопа, ноги и таз почти людские, руки и особенно голова – почти обезьяньи. Другими же словами – мы очеловечивались от ног к голове, можно сказать – от матушки-земли (какой простор открывается тут для псевдофилософских измышлений!).

Удивительно много понгидных черт сохранялось в строении позвоночника (хотя крестец весьма продвинут – прямохождение обязывает). Руки же больше прочих частей тела отставали в своем прогрессе. Так, лопатка Люси весьма понгидна, а у детеныша из Дикики больше всего напоминает лопатку гориллы, хотя и уклоняется в человеческую сторону. Руки афарских австралопитеков были заметно удлинены, хотя и не в такой степени, как у ардипитеков. Хотя плечевая, локтевая и лучевая кости имеют и прогрессивные черты, в их строении едва ли не больше признаков человекообразных обезьян, они были мощными и хорошо приспособленными для лазания по деревьям. В развитии дорзального гребня нижнего конца лучевой кости Люси многие антропологи усматривают след приспособления к костяшкохождению; впрочем, это скорее наследие анамских предков или специализация, вообще не связанная с локомоцией. Кисть афаренсисов больше похожа на человеческую общими пропорциями и многими частностями, но обезьяна кроется в деталях ее строения – укороченности большого пальца, сильном изгибе пястных и фаланг, суженности конечных фаланг. Хватает и специфических черт вроде увеличенных головки головчатой и крючка крючковидной костей. Чего не было, да и не могло быть у афарских австралопитеков, так это трудового комплекса кисти – и в этом она очевидно примитивна.

Вот что удалось афаренсисам на славу – так это таз. Он очень широкий и очень низкий; у Люси его пропорции оказываются даже более человеческими, чем у человека, за счет аллометрических закономерностей. Кости ног однозначно похожи на наши. Особенно знаменито “колено Джохансона” – фрагменты коленного сустава AL 129–1. По нему впервые было однозначно установлено прямохождение афарских гоминид. Но с тех пор появились десятки новых костей, в том числе, например, почти целая бедренная кость AL 827–1.

Стопа афарских австралопитеков известна по массе изолированных костей, судя по которым на ней были вполне развиты продольный и поперечный своды, а плюсневые кости соединены практически неподвижно (в частности, имелся контакт между основанием третьей плюсневой и промежуточной клиновидной костью). Большой палец стопы вряд ли был сильно оттопырен, уж точно не как у шимпанзе или ардипитека.

Рост афарских австралопитеков колебался от метра до полутора – практически универсальный размер вплоть до появления Homo ergaster. Интересно, что некоторые особи – видимо, самцы – были едва ли не в полтора раза крупнее других – очевидно, самок. Это предполагает резкий половой диморфизм по общим размерам тела – чуть ли не как у горилл, что явно противоречит ослабленному по размерам клыков. Как это понимать – непонятно. Не исключено, что мы несколько преувеличиваем уровень полового диморфизма, слишком много внимания уделяя крайним вариантам и недооценивая средние (Reno et al., 2003). Дискуссия на сей счет продолжается.

Образ жизни афарских австралопитеков, видимо, был непохож на известный у современных приматов. Жили австралопитеки маленькими группами, судя по “Первому семейству” – от десятка до двух особей. Днем австралопитеки кочевали по просторам Африки – саваннам и лесам, берегам рек и озер в поисках пропитания, а вечером забирались на деревья, как это делают современные шимпанзе. Питались они в основном растительной пищей.

По всей видимости, австралопитеки были способны перемещаться на довольно большие расстояния. Эта способность явилась одной из важнейших для дальнейшего расселения и эволюции человека, поскольку при миграциях гоминиды попадали в самые разнообразные экологические ниши. Это стало залогом пластичности современного человека и будущего завоевания мира.

Афарский австралопитек замечателен тем, что это ключевой вид для всего последующего разнообразия: поздние грацильные австралопитеки и локальные географические варианты, парантропы и варианты “ранних Homo” – все они произошли от A. afarensis. Да и сам этот вид нельзя расценивать как единый и на миллион лет застывший во времени: особи из Ворансо-Милле и Мака были очень крупными, в Хадаре от ранних к поздним, видимо, увеличивался размер мозга, хотя и очень медленно, менялись и зубы.

Родство афарских австралопитеков с южноафриканскими грацильными расценивается по-разному. Некоторые антропологи аргументируют значительную самостоятельность восточноафриканских афаренсисов и необходимость выделения их в самостоятельный род Praeanthropus и вид Praeanthropus africanus (Strait et al., 1997). Название взято из старого описания челюсти Гаруси, которая в последующее время считалась принадлежащей афарским австралопитекам. Однако на современном уровне знаний вероятнее ее принадлежность анамским австралопитекам, которые тогда должны бы называться Praeanthropus africanus, тогда как афарские – Praeanthropus afarensis. Впрочем, большая часть антропологов не разделяет этих воззрений и не считает необходимым и обоснованным возведение афаренсисов в ранг выше вида.

Сравнение морфологических черт позволяет ученым судить о том, какие грацильные австралопитеки имеют к нам отношение, а какие – нет. Из описанных видов наиболее подходит на роль предка именно афарский австралопитек. Хотя некоторые его черты не вписываются в образ прогрессивного предка – обезьянья форма позвонков и лопаток, костные гребни для мощных жевательных мышц и некоторые другие специализации, – антропологи не видят в этом угрозы для эволюционной теории; никто ведь не утверждает, что нашими предками были все без исключения представители афарских австралопитеков. Новые виды всегда возникают только из некоторых, уклоняющихся популяций старых видов. Афарские австралопитеки были очень изменчивы. Восточная Африка – немалый регион. В какой его области жили те самые австралопитеки, что были нашими непосредственными предками? Можно ли вообще найти ту самую группу? А может, они обитали в Северной или Центральной Африке? Если в Северной Африке найдены хотя бы несколько фрагментов костей австралопитеков, то огромная область в центре континента, несомненно кем-то густо заселенная в эпоху Великих Предков, в настоящее время – terra incognita для палеоантропологии. Тропический лес почти никогда не оставляет от животных ископаемых следов, слишком активна там жизнь. Кроме того, вечная политическая нестабильность государств Центральной Африки не способствует научным изысканиям. Но кто знает? Пятьдесят лет назад никто не ведал и о восточноафриканских австралопитеках.

Никто не ведал и о североафриканских австралопитеках. Пока в 1995 году французские палеонтологи не нашли в Республике Чад, в местности Коро-Торо, в долине реки Бахр-эль-Газал, нижнюю челюсть KT 12/H1 (Абель), к которой потом добавились еще одна нижняя KT 40 и верхняя KT 13–96-H1, а также изолированный зуб KT 12 P3/H2. Находка была описана как новый вид…

Австралопитек бахрэльгазальский Australopithecus bahrelghazali (Brunet et al., 1995, 1996). Первоначально он был датирован по фауне 3,0–3,5 млн лет назад, но после цифру уточнили и удревнили до 3,58 млн лет назад Строго говоря, отличия новоявленного североафриканского вида от афарского австралопитека не так уж велики – передняя сторона симфиза вертикальна у KT 12/H1 и округла у KT 40, но у обоих не скошена назад; на задней стороне симфиза рельеф очень слабый. Нижний клык выступает выше соседних зубов, но не запредельно – в рамках приличного афаренсисам.

Экологические условия в Коро-Торо в те времена отличались от восточноафриканских широким распространением саванн. Вот уж кто был настоящим покорителем просторов! Это отразилось и на диете бахрэльгазальцев: они ели гораздо больше саванных растений, чем все грацильные австралопитеки; по этому показателю их превзошли только восточноафриканские парантропы (Lee-Thorp et al., 2012).

В итоге бахрэльгазальский австралопитек выглядит как крайний вариант афарского; оно и логично – ведь хронологически эти виды совпадают, а географически разнесены примерно как анубис и гамадрил среди павианов. Расстояние имеет значение даже в африканской саванне. Фауна Коро-Торо вообще достаточно специфична – отсюда известно много эндемичных видов млекопитающих, близких к восточноафриканским, но отличающихся в мелочах. Видимо, и гоминиды менялись вдоль Сахеля, а это значит, что в Западной Африке нам стоит искать своего “гвинейского павиана” среди австралопитеков.

Но пока антропологи не добрались до гвинейских австралопитеков, им есть много работы и на востоке Африки. В 2015 году ряд эфиопских окаменелостей был описан как…

Австралопитек дейремеда Australopithecus deyiremeda (Haile-Selassie et al., 2015). Местность Ворансо-Милле, расположенная немного севернее Хадара, прославилась великолепными находками австралопитеков. Тут были найдены зубы, промежуточные между анамскими и афарскими австралопитеками, тут был откопан Большой Человек Кадануумуу, тут была открыта таинственная нога неведомой гоминидины. Сенсации так и прут из эфиопской земли. 2015 год не мог стать исключением. Строго говоря, удивительные находки были сделаны между 2006 и 2013 годами, но опубликованы в журнале Nature в 2015 году (Haile-Selassie et al., 2015).

В местонахождениях Бартеле (том самом, откуда происходит странная стопа) и Вайталейта в слоях с датировками 3,5–3,3 млн лет назад были обнаружены фрагмент лобной кости, два обломка верхних и два – нижних челюстей, а также восемь зубов. Не сказать, чтобы останки были чересчур представительны, но их признаков хватило, чтобы описать новый вид Australopithecus deyiremeda. Коллектив исследователей из США, Испании, Эфиопии и Германии представил доказательства особого статуса австралопитеков из Бартеле и Вайталейта. Особые признаки дейремеды – маленькие премоляры и моляры в сочетании с немаленькими резцами и клыками, крайне массивной нижней челюстью, а также не слишком выступающей вперед верхней челюстью. То есть, кратко говоря, – имеем странную смесь признаков грацильных и массивных австралопитеков.

Особую интригу привносит тот факт, что Бартеле расположен всего в тридцати пяти километрах севернее Хадара, откуда известны десятки классических находок афарских австралопитеков – с такими же в точности датировками. Так что – получается, в Эфиопии сосуществовали как минимум два вида грацильных австралопитеков? А если вспомнить еще и кениантропа – так и три? Чрезвычайно загадочно – как они могли жить одновременно? Что-то же должно было их разделять – скорее всего, некие особенности экологии. Но высшие приматы знамениты своей экологической пластичностью. Странно все это!

Не исключено также, что часть ранее известных костей, причислявшихся доныне к афарским австралопитекам, на самом деле принадлежит дейремеде. Может, именно этим объясняется слишком сильный половой диморфизм, высчитанный для афаренсисов некоторыми антропологами?

Но!

Действительно ли отличия челюстей из Бартеле достаточны для описания нового вида? Может быть, просто в очередной раз вернулась мода на дробительство? Пара челюстей, без сомнения, выделяется на общем афарском фоне, но лишь по паре признаков выходит за пределы известной изменчивости вида A. afarensis. А может, мы просто плохо знали популяционную вариабельность афаренсисов? Отличия дейремеды и афаренсисов не факт что превосходят различия, скажем, австралийских аборигенов и бушменов – что же, и современное человечество разделять на виды? Может, стоит вспомнить заветы Оккама?

Как обычно, только новые находки – а они обязательно последуют! – решат спор. А пока придется привыкать к странному слову – дейремеда.

Статус дейремеды находится под большим вопросом, но еще спорнее описанный в 2001 году не только вид, но и особый род…

Кениантроп плосколицый Kenyanthropus platyops (Leakey et al., 2001). От него известно не так много останков, зато каких! В Ломекви на севере Кении найден практически целый череп KNM-WT 40000, оттуда же происходят височная кость, верхние и нижние челюсти, а также целая россыпь зубов. Они имеют возраст 3,2–3,5 млн лет.

KNM-WT 40000 в целом похож на афарских австралопитеков, но отличается несколькими особенностями. Самая яркая его черта – плоское широкое лицо и вытянутый назад и вверх свод. Однако череп найден в крайне деформированном состоянии, так что оценивать его общую форму без тщательной реконструкции – дело безнадежное. Более существенными особенностями представляются очень высокие скуловые кости, уплощенный альвеолярный отросток верхней челюсти, короткое и широкое небо, чрезвычайно маленькое слуховое отверстие. Объем мозга из-за перекошенности черепа посчитать сложно, но он был примерно таким же, как у прочих грацильных австралопитеков. Нижние челюсти кениантропов массивные, с горизонтальной поверхностью за резцами. Зубная система кениантропа несколько специфична: резцы низкие, премоляры похожи на моляры, первый и второй моляры сравнительно с прочими грацильными австралопитеками заметно уменьшены, а вот третьи, напротив, очень крупные.

Как расценивать такой комплекс – большой вопрос. Авторы открытия считают его достойным возведения в самостоятельный род. Более того, высокое уплощенное лицо и пропорции зубов позволили предположить, что кениантроп – предок “человека рудольфского”, то есть с большой вероятностью и наш тоже. Или напротив, это тупиковая линия, зашедшая в могилу, а не устремившаяся к прогрессу?

Реконструкция черепа и более полные описания находок из Ломекви позволят уточнить статус кениантропа. Пока же его самостоятельность под большим сомнением, ведь по большинству черт он слабо отличается от давно и хорошо известного вида Australopithecus afarensis, а по крайней мере часть отличий запросто может быть следствием деформации (White, 2003). Даже если уплощенность лица, высоту скул, форму неба и пропорции зубов не списывать на тафономические искажения, все равно они вряд ли тянут на родовой статус, иначе расы современного человека тоже придется разносить по разным родам. Никто не отменял и индивидуальную изменчивость. А посему большинство антропологов используют термин “кениантроп” скорее как удобное личное имя черепа KNM-WT 40000, тем более что он, на удивление, до сих пор не обрел никакого эффектного прозвища.

Рис. 8. Череп Kenyanthropus platyops.

В 2015 году в слоях Ломекви с датировкой 3,3 млн лет назад были найдены обломки, определенные как орудия особой ломеквийской культуры (Harmand et al., 2015). Кроме крайней примитивности, их отличают крупные размеры. А ведь именно величина – одна из основных характеристик орудий, используемых шимпанзе, капуцинами и макаками-крабоедами, в противоположность сравнительно небольшим олдувайским чопперам.

Значит ли это, что кениантропы обскакали всех прочих австралопитеков и действительно были предками Homo? Или же это был удивительный всплеск разума, обогнавший свое время и быстро затухший? Может, кениантропы были просто особо умными обезьянами? Ведь между орудиями из Ломекви и из Гоны сотни тысяч лет пустоты – преемственности между ними нет. Пока эти вопросы далеки от решения…

До сих пор речь шла о Восточной и Северной Африке, но примерно половина находок сделана на другой оконечности континента – в Южной Африке. Более того, тут австралопитеки были впервые открыты и обрели свое имя…

Австралопитек африканский Australopithecus africanus. Этот вид известен из ряда местонахождений – Таунг, Стеркфонтейн, Макапансгат, Глэдисваль. Название “африканский” не подразумевает, что были еще и какие-то неафриканские австралопитеки. Просто для Р. Дарта, давшего имя “южным обезьянам” в 1925 году, они были первыми ископаемыми человекообразными Африки. Сейчас их во избежание путаницы обычно называют либо южноафриканскими грацильными австралопитеками, либо африканусами.

Южноафриканские грацильные австралопитеки жили с 3,1 до 2,6 млн лет назад или, возможно, в большем интервале – вероятно, с 3,3 или даже 4,17 до 1,5 млн лет назад. Проблема в том, что в Южной Африке нет вулканов, а кости австралопитеков найдены в брекчиях известняковых пещер, практически напрочь лишенных стратиграфии. Посему датировать приходится по фауне, а она, во-первых, быстро не меняется, а во-вторых, не совсем идентична датированной восточноафриканской. В последнее время сделаны попытки датировать брекчию палеомагнитным методом и по соотношению космогенного алюминия-26 и бериллия-10. К сожалению, часто эти методы дают противоречивые результаты.

От южноафриканских грацильных австралопитеков известны все части скелета от множества особей, поэтому реконструкции их внешнего облика и образа жизни весьма достоверны.

Череп африканусов небольшой, с объемом мозга 428–515 см³ или даже 370–540 см³ (что зависит от реконструкции фрагментарных черепов), с умеренным надбровьем, у крупных самцов иногда, возможно, с сагиттальным гребнем (что, впрочем, только реконструируется из сильного сближения височных линий). Лицевой отдел крупный, выступающий вперед, хотя далеко не в такой степени, как у афаренсисов. Глазницы маленькие, нос в среднем шире, чем у Australopithecus afarensis, передняя сторона альвеолярного отростка верхней челюсти сильно уплощена, небо в передней части глубокое. Характернейшая черта африканусов – передние лицевые валики, утолщения верхней челюсти, идущие вертикально по бокам от носового отверстия; это не то же самое, что клыковые возвышения, типичные для существ с увеличенными корнями клыков. Замечательно, что передние лицевые валики типичны и для южноафриканских парантропов, что рассматривается как явное доказательство преемственности этих видов.

По некоторым признакам черепа африканусов выглядят прогрессивнее, чем у афаренсисов, что логично, учитывая их хронологию. Например, у A. africanus выше и округлее свод, слабее рельеф, сагиттальные гребни если и были, то низкие, а настоящих затылочных неизвестно вовсе. Однако большинство антропологов не считают африканусов нашими прямыми предками, так как в строении их конечностей хватает примитивностей и специализаций. К тому же древнейшие Homo Восточной Африки явным образом отличаются от африканусов. Правда, недавнее описание Australopithecus sediba из Южной Африки позволяет взглянуть на картину иначе, но об этом позже.

Посткраниальный скелет, как уже говорилось, имеет некоторые особенные черты. Например, африканусы имели шесть поясничных позвонков. Как и афаренсисы, южноафриканские грацильные австралопитеки обладали весьма архаичными костями рук, причем от лопаток до кистей степень примитивности падает. Лучевая кость Stw 46, с одной стороны, имеет сильно изогнутый нижний конец, с другой же – не имеет характерного для костяшкоходящих понгид костного гребня – ограничителя разгибания кисти. Кисть A. africanus находится на том замечательном уровне, когда и явного трудового комплекса вроде бы нет, но и задатки его вроде бы есть. Вероятно, они могли использовать орудия труда, но не изготовлять их.

Рис. 9. Череп и скелет Australopithecus africanus.

В отличие от рук, таз и ноги африканусов очень продвинуты. Прямохождение этих существ несомненно. Имеются, конечно, и примитивные или специализированные черты – куда без них, – но в целом ноги отличались от наших несущественно. Одной из особенностей африканусов является большая ширина, на которую были разнесены вертлужные впадины таза и, соответственно, тазобедренные суставы. Думается, походка из-за этого должна была быть несколько замедленной, возможно – вразвалочку, но это, в сущности, мелочи. Интерес представляет большая берцовая кость Stw 514, в строении которой больше шимпанзоидных особенностей, чем на костях афарских австралопитеков. Впрочем, другие берцовые кости из Стеркфонтейна далеко не столь понгидны.

Рост африканусов был все тот же – от метра до полутора, вес – от 20 до 40 кг. Руки африканусов относительно тела и ног сильно удлинены, даже в большей степени, чем у более древних афаренсисов. Обращает на себя внимание, что кости рук A. africanus крупнее, чем у A. afarensis, а кости ног обоих видов либо равны, либо у A. africanus грацильнее.

Кстати, о поколениях…

В 1978 г. в уютном отнорке Стеркфонтейна под названием грот Сильберберг, представляющем собой кривую, сырую и холодную шахту четырнадцатиметровой глубины, была найдена лодыжка и четыре сочлененных кости левой стопы. Они были определены как останки мартышки и мирно пролежали в ящиках с костями млекопитающих до 1994 г., когда Р. Кларк и П. Тобайас извлекли их из забвения и обнаружили, что кости на самом деле австралопитечьи (Clarke et Tobias, 1995). Останки получили номер Stw 573 и сразу два имени – Маленькая Стопа и Синдерелла. Прошло еще несколько лет, и в 1998 г. в пещере нашлось эффектное продолжение – череп с нижней челюстью и, вероятно, целый скелет. Была только одна проблема – кости Синдереллы оказались намертво вмурованы в скалу, так что снаружи они выглядели как нарисованные. С тех пор и по сию пору палеонтологи продолжают упорно выцарапывать бесценные мощи из каменного плена. Дело это невероятно изматывающее, ведь работать приходится в узкой каменной щели, хитро изогнувшись наискосок, маленькими иголками, чтобы не повредить уникальную находку. К 2014 г. череп почистили настолько, что он оставался прикрепленным к стене только правой щекой, а в начале 2015-го наконец-то отковыряли! Но в стене поныне остаются многие другие кости.

Особый интерес Синдерелла представляет по двум причинам. Во-первых, это первый целый скелет южноафриканских австралопитеков и потенциально самый целый среди вообще всех австралопитеков. Во-вторых, отложения грота, согласно анализу космогенного алюминия и бериллия, могут иметь возраст 3,3, 3,67 или даже 4,17 млн лет назад – существенно больший, чем в других местонахождениях Южной Африки; впрочем, это не доказано окончательно: по фауне, магнитостратиграфии и результатам урано-свинцового анализа получается лишь 2,2 млн лет назад – тогда Синдерелла, напротив, оказывается одним из самых молодых австралопитеков.

Маленькая Стопа – сенсация, длящаяся уже целое поколение, может растянуться еще на много лет.

В другом месте Стеркфонтейна – Яковец-Каверн – с аналогичной и опять неясной датировкой (возможно, 4 млн лет, но, быть может, вдвое меньшей) найдены части другого скелета с черепом (Partridge et al., 2003). Эти фрагменты похожи на прочих австралопитеков, но имеют некоторые необычные черты: лоб чрезвычайно узкий и крайне покатый, ключица резко уплощена, шейка бедренной кости очень длинная и сильно опущенная. По некоторым признакам австралопитек из Яковец-Каверн вполне годится на роль предка парантропов.

Не так много мы знаем о жизни южноафриканских австралопитеков, как хотелось бы. Особенности строения стремечка Stw 151 позволили заключить, что слух грацильных австралопитеков был более чувствительным в области высокочастотных звуков по сравнению с современным человеком, то есть как бы более обезьяньим (Moggi-Cecchi et Collard, 2002). Диета разных особей, судя по микроизношенности эмали и изотопному анализу, была весьма разнородной: у большинства индивидов больше половины рациона составляли древесные плоды и листья, некоторые же столовались преимущественно в саванне (Ungar et Sponheimer, 2011). Этим африканусы, кстати, сильно отличались от анаменсисов и афаренсисов, кои питались существенно однообразнее. Вероятно, это связано с умеренностью климата Южной Африки и более выраженной там сезонностью. Более того, у африканусов выражена “внутризубная” изменчивость соотношений Sr/Ca и Ba/Ca: судя по всему, они периодически переходили с трав на мясо и обратно (Balter et al., 2012). Пластичностью они, кстати, превосходили даже “ранних Homo” Южной Африки, которым вроде как по статусу наших предков положено быть во всем первыми.