Как полетели динозавры: ящеры-квадрокоптеры, обратные птицы и их потомки

Среди его открытий – преорнис (Praeornis), одно из самых древних перьев, и сордес (Sordes pilosus), или «нечисть волосатая», – покрытый тонким «пушком» мелкий птерозавр из верхнеюрских отложений Южного Казахстана. А из пермских слоев на реке Подкаменной Тунгуске он извлек проколотые семена древних голосеменных – кордаитов (Cordaitales, так эти растения назвали в честь первооткрывателя, ботаника Августа Корды). Благодаря этим повреждениям удалось понять, чем и как питались загадочные палеозойские насекомые – палеодиктиоптеры (Palaeodictyoptera, от греч. παλαιοζ – «древний», δικτυον – «сеть» и πτερυξ – «крыло»), обладавшие крепким колюще-сосущим хоботком. Одна из книг А. Г. Шарова была посвящена эволюции членистоногих. В ней ученый предполагал, что насекомые и многоножки произошли от ракообразных, что в 1960-е гг. считалось неслыханной ересью.

Особый интерес во всем мире вызвали работы Шарова на средне-верхнетриасовом мадыгенском лагерштетте[1]. На Мадыгене триасовые слои издали выделяются малиновым цветом (рис. 1.7). Столь же ярко такие слои выглядят во многих обнажениях Европы и Центральной Азии.

Рис. 1.7. Средне-позднетриасовый лагерштетт Мадыген, Кыргызстан (Д. Е. Щербаков)

Кроме лонгисквамы, мадыгенские редкости включают представителей отряда титаноптеров, который Шаров и описал, а также шаровиптерикса (Sharovipteryx). Шаровиптерикса Александр Григорьевич, конечно, своим именем не называл, дав находке имя «подоптерикс» (Podopteryx). Но поскольку оно оказалось преоккупированным – уже использованным для другого животного, коллеги переименовали его в честь первооткрывателя. Шаровиптерикс оказался планирующим мелким архозавроморфом с перепонкой, растянутой между очень длинными задними лапками и хвостом. Еще одна, меньшая, кожная складка натягивалась от шеи до локтей. Получился этакий прообраз дельтаплана. До сих пор все эти окаменелости изучаются и переосмысляются, позволяя совершенно по-новому представлять историю перистых покровов и летательных органов в эволюции позвоночных. И не в последнюю очередь благодаря лонгискваме…

С 1970 (год первоописания) по 2025 г. лонгискваму реконструировали без малого 50 раз, и почти каждый раз по-иному (рис. 1.8)! Кто-то видел в ней предшественника птиц с перьями, где уже развился осевой стержень и опахало. Другие – предка птерозавров, с которыми ее связывал земляк шаровиптерикс. Третьи – лишь ящерку с разросшейся чешуей. Были и такие, кто вообще считал, что странные наросты – не более чем листики, посмертно налипшие на косточки. (И так случайно семь раз подряд, как в известном анекдоте.) Ничего, что они всегда занимают одно и то же положение, не похожи ни на какие листья из того же местонахождения и имеют совершенно иной состав, нежели растительные остатки. Главное – избавиться от непонятных «уродств», противоречащих чьей-то красивой гипотезе. А так получилось, что над автором гипотезы – в белом смокинге – будто стая лонгисквам пролетела…

Рис. 1.8. История реконструкции лонгисквамы в картинках, сверху вниз: первые впечатления (А. Г. Шаров, 1970), персонаж эпохи возрождения динозавров (R. T. Bakker, 1975), научно-популярный образ (L. B. Halstead, 1975), музейный образчик (К. Н. Уланова, ПИН РАН, 1986), «двукрыл» (H. Haubold, E. Buffetaut, 1987), «павлин» (J. Boto, 2001), птичий предок (L. D. Martin, 2004)

Способы использования придатков лонгисквамой тоже разнились, но не по желанию их обладательницы, а по мысли исследователей. Чешуи либо стояли торчком вдоль спины и лишь слегка помогали парашютировать, либо раскладывались в стороны, как крылья. И тогда можно было планировать, немного ими помахивая. Споры разгорались столь жаркие, что колумнист авторитетного журнала Science заявлял даже, что не может привести многие комментарии маститых ученых по причине «непечатных выражений», поскольку «их руки потянутся к шанцевому инструменту»[2].

Что же представляет собой знаменитое ископаемое из Мадыгена? Совсем немногое: один половинчатый скелетик (от черепа до плечевого пояса) и еще шесть фрагментов спинных выростов, когда-то занесенных тонким илом (ныне аргиллит), который в сезоны дождей река выносила в озеро. На сильно расплющенном скелетике удается рассмотреть череп – маленький (2,3 см) и высокий, с двумя отчетливыми бугорками в затылочной области. Выделяются глазницы – крупные, с кольцом склеры (костяными пластинками, расположенными по кругу), поддерживающим глазное яблоко (рис. 1.5). Зубы же, наоборот, мелкие (0,5–0,8 мм высотой), конические, сидящие прямо на кромках челюстей. Этих элементов много: 24–26 в верхней челюсти и 32–34 – в нижней. (Точнее не сосчитать, слишком мелкие.) А вот шейных позвонков всего семь, и никаких шейных ребер. Есть только грудные – тонкие и длинные. Еще имеются дуговидные ключицы, развитая межключичная кость, длинные и узкие лопатки и стержневидные коракоиды (они же вороньи кости). Локтевая и лучевая кости равновеликие, а плечевая – несколько длиннее. Выделяется четвертый палец кисти: он длиной с предплечье (4,4 см). Пястные кости от первого до четвертого пальца тоже неплохо просматриваются: они равной длины. Пятая – вдвое короче. Заканчивается кисть крючьевидными когтевыми фалангами.

Подобные когтистые пятипалые конечности с вытянутым предпоследним пальцем неплохо помогали лазать по деревьям в поисках насекомых. А этих-то на Мадыгене было хоть отбавляй: их здесь собрано свыше 25 000 экземпляров. Представляют они примерно 100 семейств из 20 отрядов, включая древнейших перепончатокрылых и двукрылых. Поскольку среди мадыгенских шестиножек преобладали жуки, тараканы и цикады с прочными надкрыльями, без острых и крепких зубов можно было остаться голодным даже при полном изобилии пищи…

Тело лонгисквамы плотно покрывали удлиненные (почти 2 мм), налегающие друг на друга чешуйки с продольным гребнем, а на передних лапах – еще и с оторочкой. По совокупности признаков скелета и шкуры настоящим архозавром лонгисквама никак не являлась. Заостренное рыльце с очень тонкими челюстями, короткая шея, изящное строение плечевого пояса и цепкие лапки сближают ее с дрепанозаврами. И эти особенности развились у нее как приспособление к древесной среде обитания.

Что выделяет лонгискваму среди прочих рептилий, так это непомерно длинные чешуевидные придатки, общим числом семь, которые нисходящей чередой выстроились вдоль хребта (рис. 1.5). Не исключено, что они соприкасались своими основаниями с невральными дугами позвонков. Расширенный кончик каждого придатка слегка отгибается назад, и тот приобретает форму клюшки для русского хоккея. Снизу придаток подразделяется на три продольные лопасти, задняя из которых к середине выклинивается (рис. 1.6), передняя несет плотную узкую кромку, а средняя – более выпуклая и широкая – имеет четковидные вздутия и несколько напоминает перьевой стержень. В стороны от средней лопасти по всей высоте отходят шиповидные элементы. Вместе с поперечными утолщениями, похожими на перьевые бородки, эти «шипы» могли усиливать мембраны внешних лопастей. Придатки закладывались в дерме – глубоком слое кожи – и вытягивались в одном направлении, видимо следуя строго выраженной зоне роста клеток. Сложным строением эти необычные элементы напоминают скорее птичьи перья, чем чешуи каких-либо ящериц. Удивительно то, что придатки лонгисквамы встречаются гораздо чаще, чем ее скелетные остатки. Так, нередко захораниваются отдельные перья, но никак не рептильные чешуи. Может, это существо линяло, словно птица? Вряд ли, ведь тогда все выросты не были бы оборваны снизу. Возможно, их неплохая сохранность обусловлена повышенным содержанием минералов, что характерно для перьев, но не для чешуй.

Получается, что сеть регуляторных генов, которая отвечает за развитие перьев у лонгисквамы, уже сложилась, но пока работала «по старинке», производя нечто похожее на чешую. Эта сеть посылала четкие сигналы эпидермису, но там их «понимали» по-своему, и на выходе получалось то, что получалось. Примерно так происходит в опытах, если ящерице пересадить спинную дерму курицы: в эпидермисе по-прежнему растут чешуи, но с зачаточными бородками, и образуют рисунок, характерный для перьевого покрова, а не плотную чешуйчатую укладку. Более того, искусственно вызванная экспрессия гена Shh в клетках эпидермиса у зародыша курицы приводит к превращению чешуй на его лапах в перьевые зачатки, напоминающие шипастые придатки лонгисквамы. Это куриные чешуи «вспоминают», что в прошлом были перьями. Дальше, в ходе эволюции архозавров, все будет совершенствоваться и возникнут самые разные перьеподобные элементы у птерозавров, динозавров и, конечно, всяких птиц.

К примеру, небольшой юрский динозавр кулиндадромей (Kulindadromeus) из Забайкалья был от затылка до кончика хвоста покрыт разнообразными чешуями и перьевыми филаментами. В общей сложности он обзавелся шестью вариантами покровных элементов, включая ленты, очень похожие на таковые лонгисквамы. Однако располагались они на голенях, опоясывая их, словно пушистые бриджи…

Будучи непарными, чешуи лонгисквамы полету никак не способствовали. Точнее, почти, ведь современные гекконы парашютируют, используя широкие, уплощенные с боков хвосты и расставляя лапы. Так что длиннющие придатки лонгисквамы все-таки годились для того, чтобы замедлить падение и даже немного скорректировать направление снижения – до ближайшей упругой ветки. (При посадке на неупругую что-нибудь да треснуло бы – в лучшем случае сама ветка.)

Могли эти заметные выросты служить и опознавательным знаком для особей иного пола или камуфляжем, позволявшим прятаться в полосчатой тени узколистых растений, подобных местным плевромейям, цикадофитам и хвойным. Если бы чешуи действительно складывались, то можно было бы и хищников пугать, с резким треском раскрывая вдоль спины яркий веер. Близкое расположение оснований придатков к позвонкам не исключает, что они могли стягиваться назад особыми пучками продольных мускулов и распрямляться при их расслаблении. (Поэтому и ископаемую лонгискваму мы видим «взъерошенной».) В конце концов, их можно было задействовать как дополнительную «солнечную панель» – общая площадь-то получалась немаленькая…

Понять лонгискваму помогла находка ее сородича из европейской части Северной Пангеи, где в среднетриасовую пору (247 млн лет назад) в многочисленных озерах и лагунах накапливались донные осадки, известные ныне как лагерштетт Грес-а-Вольция в горах Вогезы (рис. 1.1.2). Отсюда добыты остатки кольчатых червей, мечехвостов, острорылых рыб заврихтов и мириад всевозможных насекомых. Недавно оттуда же «выудили» скелетики небольшой рептилии – миразавры (Mirasaura), которая тоже выделялась высоким чешуйчатым гребнем вдоль спины (рис. 1.9). Ее востроносенькая мордочка (точнее, строение черепа) оказалась такой же, как у дрепанозавров, а чешуи – как у лонгисквамы. На сей раз в длинночешуйных выростах обнаружились и меланосомы (от греч. µελαζ – «черный», «темный» и σωµα – «тело») – мельчайшие клеточные тельца, размером 0,5–1 мкм, подобные тем, что придают жесткость и окраску птичьим перьям. (При жизни эти органеллы вырабатывают меланин, находясь в особых клетках – меланоцитах, которые сами почти никогда не сохраняются.)

Рис. 1.9. Отпечаток миразавры (Mirasaura grauvogeli), длина спинных чешуй до 5 см; среднетриасовая эпоха (247 млн лет); Грес-а-Вольция, горы Вогезы, Франция (Государственный музей естествознания Штутгарта; S. N. F. Spiekman et al., 2025)

В превосходно сохранившихся ископаемых, открытых Александром Григорьевичем Шаровым в мадыгенских слоях, меланосомы или их следы тоже присутствуют. Это позволяет рассмотреть мельчайшие особенности окраски насекомых и рептилий, а также представить в подробностях триасовое сообщество юга Северной Пангеи. Оказалось, что в Ферганской долине родится не только урюк, миндаль и кишмиш. Примерно 240–235 млн лет назад здесь лежала межгорная котловина, куда теплые ветра с океана Палеотетис приносили обильные дожди. В такие сезоны быстрые реки обводняли обширные озера, а когда наступали сезонные засухи, дробились старицами и пересыхающими бочагами. Берега многочисленных водоемов были окружены лесами из пельтаспермовых, цикадофитов, гинкгофитов и хвойных, под сенью которых прекрасно себя чувствовали влаголюбивые папоротники, плауны и хвощи. Некоторые растения освоили и водные пространства. На дне поселились харовые водоросли с обызвествленными органами размножения, похожими на спирально-ребристые шарики. Поверхность озер влажным ковром покрывал печеночник риччиопсис (Ricciopsis) – так его назвали из-за сходства с современным сородичем, риччией. Укрывшись под этим естественным пологом, нагуливала вес молодь гибодонтных (Hybodontiformes, от греч. ισοζ – «равный» и οδουζ – «зуб») и ксенакантных (Xenacanthiformes, от греч. κενοζ – «полый» и ακανθα – «колючка») акул. Наверное, к плавающим растениям прикреплялись их яйцевые капсулы, внешне очень похожие на шишки. (Раньше их за таковые и принимали, на реконструкциях развешивая по ветвям деревьев.) Распушив мягкие жабры, у дна затаились «головастики» древнейшей хвостатой амфибии триассура (Triassurus). Питались они личинками водных насекомых и плавучими рачками казахартрами (Kazacharthra, от «Казахстан» и греч. αρθροω – «сочленять»), видимо, скусывая длинненькое членистое брюшко с вилочкой, выдававшейся позади шипастого уплощенного панциря.

Сами мальки и «головастики» служили пищей для крупных двоякодышащих рыб, целакантов, а также заврихта и других лучеперых, застегнутых на все ромбические «пуговицы» крепкой ганоидной чешуи. Им тоже было кого опасаться – хотя бы трехметровой крокодилоподобной хрониозухии мадыгенэрпетона (Madygenerpeton). Хрониозухии (Chroniosuchia, от греч. χρονιοζ – «долго существующий» и егип. «зух» – «крокодил») принадлежали к вымершим рептилиоморфам, а мадыгенэрпетон стал последним из них…

На дне водоемов сновали мелкие рачки остракоды с гладким известковым двустворчатым панцирем и лежали моллюски-двустворки, обросшие спиральными трубочками микроконхид. По недвижным скоплениям раковин очень неспешно ползали улитки и пресноводные мшанки. В отличие от морских сородичей, последние способны перемещаться, даже будучи колониальными. Остаются же от таких мшанок лишь мелкоячеистые хитиновые статобласты – они для того и предназначены, чтобы сохранить мшаночную почку подольше на случай высыхания водоема. Двоякодышащие и некоторые ганоидные рыбы «снисходили» и до такой пищи: их давящие зубы справлялись с любой добычей.

В прибрежных зарослях шла своя жизнь. Сновали тараканы. Прицепившись головой вниз к ветке гинкгофита, почти незаметными шажками переступали палочники. Поблескивая крыльями, пролетали жуки, стрекозы и сепульки. (Последние, перенесенные по воле палеонтологов со страниц фантастических рассказов Станислава Лема на берега древнего Мадыгена, обрели плоть в виде отпечатков стебельчатобрюхих перепончатокрылых.) За ними следили большие глаза титаноптеров и очень разных позвоночных: лонгисквамы, шаровиптерикса, дрепанозавроморфа кыргыззавра (Kyrgyzsaurus) и предшественника млекопитающих – цинодонта мадызавра (Madysaurus). Впрочем, хрустящая лакомая добыча попасть в чьи-нибудь острые зубы или шипастые хватательные конечности не спешила. Крылья прямокрылых и цикад покрывал замысловатый защитный узор.

Некоторые даже достаточно крупные местные цикады вроде папилионтины (Papiliontina) отпугивали хищников глазчатым рисунком на передних крыльях, достигавших в размахе почти 10 см (рис. 1.10). В последнее время принято было сомневаться в том, что выразительные глаза, расположенные не на своем месте, способны кого-то напугать. Тем более что комплекс генов, отвечающий за развитие нормальных глаз у насекомых, оказывается, имеет отношение и к появлению похожих структур практически в любом месте вплоть до пениса. (Неужели они и этим органом кого-то стращают?)

Рис. 1.10. Отпечаток цикады папилионтины (Papiliontina dracomima) с глазчатым рисунком на крыльях 10 см в размахе; средне-позднетриасовая эпоха (240–235 млн лет); Мадыген, Кыргызстан (Д. Е. Щербаков; ПИН РАН)

Недавно дотошные ученые решили проверить, насколько действен глазчатый узор, будучи нанесенным, скажем, на коровий зад. Для чистоты эксперимента крупы такого же числа буренок украсили крестиками (тоже в какой-то мере глазная символика – так принято изображать жмуриков). Место эксперимента – африканская Ботсвана – было выбрано не случайно: тут вам и львы, и леопарды, и гиены. В итоге четырехлетних наблюдений выяснилось, что коровья попа с выразительным взглядом напугает кого угодно, даже самого голодного льва или леопарда (ни одна особь не пострадала). На «крещеных» парнокопытных хищники тоже не особо позарились (погибло около 1% животных). А привычный печальный коровий взгляд нежных чувств у зубастых чудовищ не вызывал (почти 2% летальных исходов). Вывод: если хотите вытатуировать третий глаз для просветления, теперь вы знаете, где то самое правильное место…

Глава 2

На пути к птерозаврам. Склеромохл

При упоминании имени Артура Конан Дойла многим на ум придут непревзойденный литературный сыщик с Бейкер-стрит Шерлок Холмс и его несколько тугодумный напарник доктор Уотсон. У кого-то в памяти всплывет полусумасшедший профессор Челленджер или отважный бригадир Жерар. В общем, есть что вспомнить и перечитать! А вот сочинения великого писателя, которые он высоко ценил сам и считал научными, почти забыты. В этих эссе сэр Артур размышлял об эльфах, духах, связи формы черепа с характером и склонностями человека. Среди таких публикаций было и рассуждение «О географическом распределении британского ума». В статье писатель, прибегнув к простой арифметике (складываем – делим) и биографическим справочникам Викторианской эпохи, вывел, что в большинстве своем высокоинтеллектуальные викторианцы происходят либо с юга Англии, либо с севера Шотландии (как и сам Конан Дойл). Причем в первых сильнее бьется творческая жилка, а вторые (включая одного из основоположников современной геологии – Чарльза Лайеля) – приверженцы точных наук.

По удивительному совпадению не менее выдающиеся довикторианские «британцы» тоже в основном являются выходцами с английского юга (ихтиозавры, плезиозавры, птерозавры) и шотландского севера. Среди последних – и герой этой главы склеромохл Тейлора (Scleromochlus taylori, от греч. σκληροζ – «твердый» и µοχλοζ – «рычаг»). Так его в 1907 г. в честь первооткрывателя, коллекционера Уильяма Тейлора, назвал другой сэр Артур – Смит Вудворд, хранитель геологических коллекций в Британском музее естественной истории.

Конан Дойла он знал лично – к счастью или несчастью для себя, в зависимости от того, как подавать историю пилтдаунской аферы. Один в 1912 г. описал останки печально знаменитого «человека зари», сфабрикованные из осколков черепов средневековых людей и челюсти и зубов современного орангутана с острова Калимантан, другой, как долгое время считали, кости обезьяны подбросил.

Известный писатель попал под подозрение, поскольку, будучи медиком по образованию, неплохо разбирался в естественных науках и интересовался ископаемыми. Особенно его впечатлили следовые дорожки игуанодонов, обнаруженные в меловых отложениях графства Сассекс, недалеко от дома Конан Дойла в Кроуборо. (Деревенька Пилтдаун находилась всего в нескольких милях от этого места.) Несколько таких отпечатков он приобрел для своего кабинета, а палеонтологов сделал героями одного из самых читаемых романов.

«Затерянный мир» Конан Дойла по-прежнему остается лучшим художественным произведением, где ученый, занимающийся ископаемыми животными, встречается с живыми объектами своих исследований. А это – несбыточная мечта каждого палеонтолога! Сэр Артур, правда, описывает главного героя – профессора Челленджера – с изрядной долей иронии: журналист Эдуард Мелоун, прежде чем напроситься на интервью к этому дарвинисту, читает статью «Вейсман против Дарвина»[3]. Именно эволюционист Август Вейсман из Фрайбургского университета с его теорией непрерывности «зародышевой плазмы», предполагающей главным и единственным фактором естественного отбора смешение родительских зародышевых плазм (по сути, половой отбор на основе случайного распределения родительской ДНК), в те годы противопоставлялся Чарльзу Дарвину. А самым весомым доводом профессора Челленджера оказался огромный кулак, прилетевший прямо в глаз нагловатому журналисту. (Кто из настоящих ученых не мечтал о таком торжестве научной аргументации?!) Да и обнаруженные на плато, затерянном в Амазонской сельве, «широкогрудые существа сильно смахивали на обросших волосами уродливых людей»[4] – уж не насмешка ли это над «человеком зари»?

Однако сэр Артур пошел дальше и придал произведению еще более пародийный аспект: сделал фотографию участников экспедиции для фронтисписа первого издания, где сам предстал в образе профессора Челленджера. С другого снимка из той же серии сделан позолоченный тисненый портрет профессора на обложке с его факсимиле в придачу. В 1925 г. по мотивам романа был снят первый, немой, фильм, в котором модели динозавров заняли даже больше экранного времени, чем люди. Сам писатель присутствовал на предварительном показе отрывков на заседании Общества американских иллюзионистов в 1922 г. и заявил, что все увиденное – это «…эффект совмещения воображения с одной стороны и силы материализации с другой»[5]. Прожженные фокусники поверили. На следующий день The New York Times вышла с сенсационным заголовком: «Спирит (Конан Дойл. – Прим. авт.) мистифицирует всемирно известных иллюзионистов с картинами доисторических существ. Хранит источник в секрете»[6]. Пришлось ему в той же газете выступать с опровержением и извинениями перед прославленным Гарри Гудини, главой общества, и объяснять, что съемка комбинированная.

Неудивительно, что в 1983 г. географ Джон Уинслоу из Дублинского университета и политолог Альфред Мейер из Университета штата Мичиган опубликовали статью «Преступник в Пилтдауне»[7], где прямо указали на великого писателя как на одного из главных подозреваемых в подделке. Ведь по иронии судьбы и несостоявшаяся сенсация, и первая публикация романа случились в 1912 г. И на страницах своего произведения сэр Артур утверждал от лица журналиста Тарпа Генри, сомневавшегося в доводах фанатичного профессора, что «…нужны только известная смекалка да знание дела, а тогда все что угодно сфальсифицируешь – и кость, и фотографический снимок»[8]. В своих историко-криминалистических изысканиях журналисты, по их собственному выражению, опирались на дедуктивный метод Дойла – Холмса. Но все оказалось не так элементарно…

Анализ ДНК, цифровая томография и спектроскопия скелетного материала 100 с лишним лет спустя окончательно установили, что кости и зубы были подпилены, зашпаклеваны частицами вмещающей породы и подкрашены, чтобы искусственно их состарить. К тому же все артефакты происходили из лавки одного человека – коллекционера и стряпчего Чарльза Доусона…

А вот остатки склеромохла, как и подавляющего большинства ископаемых организмов, подделать было невозможно. Его скелетики намертво впечатались в очень плотный желтоватый верхнетриасовый песчаник, отложившийся 230–225 млн лет назад. Подобно многим мезозойским слоям Шотландии, песчаник обнажается на берегу Северного моря (у городка Лоссимута), и хрупкие косточки вымываются, оставляя тонкие полости (рис. 1.1.1). Во времена склеромохла песчаник представлял собой обычный песок, который тогда накапливался на континентальных просторах огромной Пангеи. Сама Шотландия еще оставалась частью будущей Северной Америки. Во времена Смита Вудворда песчаник разрабатывался как строительный камень, а попутно коллекционеры или нанятые ими камнеломы извлекали из карьеров ископаемые остатки.

Смит Вудворд по восковым отливкам, сделанным с четырех полых скелетов, определил длину тела склеромохла – примерно 20 см (рис. 2.1). Из них 3 см приходились на голову с остренькой зубастой мордочкой. Ученый решил, что склеромохл был мелким проворным длиннохвостым и длиннопалым динозавриком, сновавшим по песку на тонких задних лапках с упором на всю стопу, словно на лыжах, то и дело подпрыгивая.