
Полная версия
О происхождении социального порядка
Передача генетической информации осуществляется посредством передачи ДНК, которая является наследуемой последовательностью генетических инструкций. Отдельный организм как индивидуальный носитель ДНК не может целенаправленно изменять собственный генетический алгоритм в ходе своей жизни. По этой причине эволюционная динамика происходит не за счёт изменений внутри генов отдельных носителей, а за счёт несовершенства самокопирования или намеренной рекомбинации отдельных наследуемых фрагментов ДНК. Иными словами, в роли фундаментальной единицы эволюционного процесса выступают не сами организмы как цельные существа, а части ими наследуемого кода — гены, которые можно рассматривать как функциональные фрагменты эволюционных алгоритмов.
Каждый фрагмент ДНК может кодировать как определённый отдельный признак, так и отвечать сразу за несколько процессов внутри организма. Индивидуальные организмы в популяции подвержены случайным событиям — болезням, хищникам, катастрофам. Однако сами гены, одновременно присутствуя во многих организмах, в статистическом смысле значительно устойчивее к такой случайности: их продолжение существования определяется не судьбой одного носителя, а совокупным выживанием всех тех, в ком они находятся, и способностью создавать вариации — постепенно закрывая те пути развития, которые оказались тупиковыми.
Чем меньше фрагмент гена, тем меньше его дальнейшая сохранность будет зависеть от случайности, и тем вероятнее ему удастся пробраться в следующих носителей без изменений. Крупнейший возможный фрагмент алгоритма — алгоритм отдельного носителя целиком — в бесполом размножении первым рискует со временем в силу отсутствия вариаций стать жертвой вымирания или изменений из-за меняющихся внешних условий, а в половом размножении целостность генома становится под ещё больший вопрос из-за намеренных рекомбинаций. В современных популяциях практически не существует двух абсолютно одинаковых генетических алгоритмов. Во-первых, это связано с огромным размером геномов: вероятность хотя бы одной мутации крайне высока. Во-вторых, половое размножение обеспечивает намеренную рекомбинацию генов — своего рода «перетасовку» генетической колоды. Таким образом, отбор фактически действует не на отдельные гены в чистом виде, а на их комбинации, встроенные в конкретные организмы.
Что это значит на практике? Представим себе популяцию, состоящую из 100 организмов. Каждый из них обладает уникальной комбинацией генетических фрагментов, полученных при размножении. Допустим, у 20 особей случайно есть фрагмент ДНК, кодирующий поведенческую реакцию: они закапываются в песок при первых признаках дождя. Если дожди в данной среде станут токсичны, такая особенность повысит вероятность выживания. Соответственно, носители этого поведенческого гена вероятнее выживут и оставят сравнительно больше потомков. Важно подчеркнуть: естественный отбор не может «заменить» отдельный ген — он оценивает весь организм в целом, как носителя множества взаимодействующих фрагментов кода, и выживает вся совокупность этих фрагментов целиком. Однако даже один ген, оказавшись крайне полезным или крайне опасным, может как «вытянуть» носителя и его потомков, так и стать причиной вымирания своих носителей. В долгосрочной перспективе отбор сохраняет те фрагменты алгоритма, которые повышали вероятность выживания и успешного размножения.
Организмы при этом являются лишь временными носителями, своего рода «транспортной оболочкой» для генетических фрагментов, соединяющей эволюционное прошлое и будущее. Сами тела, как физические сущности, обречены на гибель, тогда как полезные фрагменты кода могут отбираться, вымирать либо сохраняться и тиражироваться. Другими словами, предметом отбора является генетическая информация внутри ДНК.
Интересно, что функционально схожие фрагменты могут возникать независимо друг от друга в разных эволюционных линиях. Например, способность к зрению могла возникнуть независимо у совершенно разных групп организмов. Варианты зрительных систем (светочувствительные белки, базовая архитектура глазного пятна) могут присутствовать у многих видов, возникая и развиваясь независимо, так как представляют собой эффективное решение функциональной задачи ориентации в пространстве. Кроме того, отбор не просто сохраняет однажды возникшие полезные фрагменты кода, но также может «доводить их до совершенства», шлифуя их структуру и функциональность. Так, простейший светочувствительный глазок, различающий лишь уровень освещённости, за миллионы лет эволюции мог превратиться в сложную систему с фокусировкой, цветовым зрением и стереоскопическим восприятием пространства. Подобная эволюция могла параллельно и независимо идти в совершенно разных группах организмов, никак генетически не связанных.
Таким образом, с точки зрения эволюции, организм — это промежуточный носитель, своего рода «исполняющая среда» для генетических фрагментов. Настоящими объектами отбора являются именно эти фрагменты, конкурирующие за место в будущем через эффективность выполнения ими определённых полезных функций или свойств для носителя. Некоторые из них определяют физическую структуру тела, другие — поведенческие реакции, третьи — сложные физиологические процессы. Именно они, эти фрагменты биологического кода, обеспечивают связь между прошлым и будущим, тогда как тела лишь исполняют роль одноразовых носителей этого вечного алгоритма жизни.
Понимая, что реальная единица эволюции — это не отдельный организм, а фрагменты его генетического кода, мы неизбежно сталкиваемся с новым вопросом. Если естественный отбор сохраняет только те фрагменты, которые способствуют выживанию и репликации, то означает ли это, что эволюция движется к какой-то цели? Можно ли сказать, что у эволюции есть направление, встроенная логика развития или даже некий финальный пункт назначения? Ответ на этот вопрос далеко не так очевиден, как может показаться на первый взгляд. Чтобы разобраться, нужно выйти за пределы отдельного организма и посмотреть на эволюцию как на явление, охватывающее миллионы лет, огромное количество видов и постоянное переплетение случайностей и закономерностей.
Именно этому будет посвящена следующая глава: мы попробуем понять, является ли эволюция простой цепочкой случайных событий, или же в её механизмах скрыта какая-то внутренняя направленность.
Глава 5: Направленность: имеет ли эволюция цель?
Человеческое восприятие эволюции исторически тесно связано с телеологией — представлением о наличии конечной цели или высшего замысла в процессе развития жизни. Если на вопросы о происхождении жизни и человека наука постепенно находит всё более обоснованные ответы, то прогнозирование будущего биосферы по-прежнему остаётся областью предположений и сценарного моделирования.
В биологии долгое время существовала конкурирующая с дарвинизмом концепция — теория Ламарка. Согласно ей, организмы якобы «стремятся» к адаптации, а тело способно передавать потомкам приобретённые в течение жизни изменения. Классический пример — удлинение шеи жирафа как результат постоянного вытягивания к верхним веткам деревьев. Такой взгляд органично вписывался в представление о прогрессе как универсальной закономерности — и именно поэтому был так привлекателен.
Стоит отметить, что в современных исследованиях действительно был обнаружен механизм, поверхностно напоминающий ламаркизм — система CRISPR-Cas у некоторых бактерий и архей. Однако это скорее молекулярная запись внешней угрозы (например, вирусной ДНК) в геном, чем основной или фундаментальный способ передачи приобретённых признаков внутрь генома. С точки зрения общей теории эволюции это частный случай адаптации, специфический для прокариот и никак не изменяющий кардинально существующую основную теорию.
Дарвиновская теория эволюции, которая остаётся основой современной биологии, отвергает идею о наследовании приобретённых признаков. Появление новых генетических вариантов — результат случайных мутаций или рекомбинации генов при половом размножении. Закрепление или исчезновение этих вариантов определяется естественным отбором — процессом, происходящим постфактум, уже после их возникновения.
Из такого описания видно, что эволюция не имеет заранее заданной цели или направления — это процесс, в котором «новые» случайные мутации взаимодействуют со «старой» известной окружающей средой. Важны не субъективные «устремления» организма, а объективная пригодность его генетической программы для текущих условий, «здесь и сейчас». Эволюцию можно сравнить с игрой в «постоянную адаптацию», в которой каждый организм и каждая популяция стремится удержаться на стабильных позициях, которые постоянно смещаются. Изменения климата, случайные катастрофы, появление новых конкурентов — всё это создаёт меняющийся локальный климат, к которому жизнь вынуждена адаптироваться. Можно представить, что если окружающая среда меняется, создавая своего рода поворот «безопасной дороги», то репликаторы, создавая множество вариаций алгоритмов, создают массу вариантов того, в какую сторону будут двигаться носители. Те носители, которые выйдут за пределы «дороги», вымрут, а те варианты, что своей траекторией не выйдут за её пределы, продолжат идти дальше, снова создавая вариации уже для преодоления ими новых поворотов.
Важно понимать, что это не движение к единственному глобальному равновесию. Скорее, это процесс постоянного «падения в равновесие», с тем нюансом, что само равновесие динамично и многомерно. В каждой конкретной нише могут быть свои «оптимумы», определяемые совершенно разными параметрами — от скорости размножения до устойчивости к засухе и многими другими.
Фактический результат эволюции — это не единый путь к «совершенству», а создание огромного веера возможных решений «завтрашних проблем». Биосфера включает около 1,7 миллионов описанных видов, а по разным оценкам их общее число может составлять от 5 до 9 миллионов. Среди них есть как микроскопические бактерии, так и гигантские синие киты. Разнообразие размеров, форм и способов существования подчёркивает, что нет единого признака или направления, только в котором эволюция неизбежно бы двигалась. Рыбы, грибы, насекомые, млекопитающие, растения, бактерии — все они сосуществуют в одно и то же время, конкурируя за общие ресурсы, но при этом решая свои адаптивные задачи совершенно разными способами и стратегиями.
С точки зрения современных биологических концепций, говорить о «прогрессе» в эволюции некорректно. Эволюция не знает цели и не имеет вектора развития, ориентированного на сложность или совершенство. Направление каждого эволюционного процесса задаётся не абстрактной «волей к развитию», а конкретными условиями окружающей среды, в которых он существует. Простота может быть столь же успешной стратегией, как и сложность. Бактерии, возникшие миллиарды лет назад, не только не исчезли, но и остаются крайне многочисленной формой жизни, судя по их численности и доле в общей биомассе. Сложные организмы возникают лишь там, где сложность сопровождается наличием адаптивных преимуществ.
Освободившись от иллюзии о «неизбежном прогрессе», мы можем по-новому взглянуть на события, приведшие к появлению многоклеточных организмов. Многоклеточность — это не заранее предопределённая ступень эволюционной лестницы, а один из множества возможных вариантов развития жизни на Земле. Если рассматривать биосферу как поле, заполненное бесчисленным количеством репликаторов с разными алгоритмами выживания, то многоклеточность — это всего лишь одна из тактик, которая могла сработать в определённый период и в определённых условиях. В каком-то смысле это историческая случайность, результат длинной цепочки локальных адаптаций, которые по мере накопления «случайных удачных совпадений» вывели некоторых предков современных организмов за границы индивидуального существования. Вполне возможно, что закрепление многоклеточности смогло произойти далеко не с первой попытки.
Огромная часть живого на планете по-прежнему остаётся одноклеточной. Микробы, бактерии, археи — эти простые формы, несмотря на свою древность, продолжают доминировать по номинальной численности и скорости размножения. А по биомассе они в разы превышают животных, уступая только многоклеточным растениям. С этой точки зрения «успеха» сама по себе многоклеточность вовсе не выглядит эволюционной необходимостью.
Именно поэтому вопрос о происхождении многоклеточности остаётся открытым: была ли она лишь счастливым совпадением, которое закрепилось постфактум, или же на каком-то уровне в структуре биосферы действительно существуют системные предпосылки для её появления? Ответ на этот вопрос лежит где-то между биохимией, экологией и теорией системной эволюции, и для его полного понимания потребуется обсудить, каким образом простые репликаторы могли перейти к сложным формам организации и закрепиться в качестве эффективной стратегии.
Глава 6: Усложнение организма
Как именно произошёл первый в истории эволюции переход к многоклеточности, до сих пор достоверно неизвестно. Вероятно, этот процесс, подобно многим другим сложным изобретениям, происходил постепенно, посредством случайных и не всегда сразу эффективных преадаптаций. Тем не менее, тот факт, что сложная многоклеточная жизнь со временем сумела закрепиться наравне с простой, означает, что такая форма жизни приспособлена для выживания как минимум не хуже, чем простейшие.
Определённо должен существовать ряд преимуществ, которые окупали бы сложность репликации сложной системы, ведь репликация сложных организмов занимает гораздо больше времени и требует больше ресурсов. Бактерии в силу своей простоты и небольших размеров способны удваивать своё число за промежуток времени от 4 до 20 минут — их репликационный цикл на порядки короче, чем у любого сложного организма. Если сравнить эти показатели с млекопитающими, то разница поражает — для них необходимо формироваться внутри от одного месяца у мелких млекопитающих до 22 месяцев у слонов, а после этого от нескольких недель до 15 лет, в зависимости от вида, продолжать формирование вне материнского тела, чтобы достигнуть репродуктивного возраста. В современном мире пара людей в среднем оставляет от 1 до 10 детей, а случаи от 15 детей являются огромной редкостью; в прошлом число детей могло быть выше, однако ни в какие времена и ни в каких странах оно никак не достигало трёхзначных чисел.
В общих чертах, все живые организмы можно свести к вытекающей тенденции — чем больше размер организма, тем сложнее и дольше он воспроизводится, тем меньшее число потомков он оставляет и тем большую эволюционную цену имеет выживание отдельного потомка. Такое наблюдение схоже с теорией r- и K-отбора, где массовая стратегия именуется r-отбором, а стратегия немногочисленности — K-отбором. Следующая таблица иллюстрирует этот диапазон: по вертикали — нарастающая сложность организма, по горизонтали — связанные с ней параметры репликации. Такая категоризация не претендует на строгость — она лишь показывает, что сложность и скорость репликации движутся в противоположных направлениях.

* Грибы используют оба типа размножения; здесь указан преобладающий.
Как можно видеть, в мире сосуществуют организмы с разным уровнем сложности. Стратегии простых организмов скорее завязаны не на качественном развитии небольшого числа организмов, а на «оптовом» выведении миллионов простых копий без особого внимания к отдельным особям — в надежде, что «хоть кто-то да выживет». Сложность увеличивает необходимое время на репликацию и необходимый объём ресурсов, поэтому прежняя количественная стратегия заменяется качественной: цена утраты отдельного организма возрастает настолько, что одна ошибка может создать риски для выживания всего рода. С точки зрения естественного отбора сложность сама по себе лишь приносит дополнительные трудности процессу репликации. Для перехода к качественной стратегии выживания необходимо появление новых инструментов, которые будут определять, насколько приспособленным окажется новый сложный организм к окружающей среде. Иначе такие организмы будут просто обречены на вымирание.
Помня о том, что мутации в ходе репликации происходят случайным образом, можно предположить, что и появление усложнения было результатом ошибки в ходе репликации. Например, в ходе неправильного деления алгоритм мог пропустить часть инструкции, связанную с «отделением» новообразованной копии от «материнской». В результате они с определённой вероятностью могут остаться «слепленными» и продолжить существовать, имея в каком-то смысле «общую стенку». Это лишь один из возможных сценариев — наряду с ним биологи рассматривают и колониальный путь, при котором одноклеточные организмы начинают держаться вместе после деления в силу иных причин. Как конкретно произошёл этот переход, сказать крайне сложно — такой ретроспективный анализ должен проводиться профессиональными биологами.
Вероятнее всего, как и со многими случайными мутациями, сама по себе мутация усложнения могла быть скорее нейтральной или негативной для способности клетки к адаптации. Например, сородичи, не имевшие такого дефекта и успешно «отделявшиеся» друг от друга, сохраняли такие преимущества, как мобильность и способность к быстрой репликации.
Трудно представить себе первый сложный организм, процесс репликации которого был бы проще, чем у простых предков. Если раньше инструкция репликации предписывала определённую последовательность этапов, то после появления мутации уже становилось не совсем ясно, в каких случаях алгоритм должен приводить к «усложнению» в результате незавершённого деления, а в каких — к полноценному делению с отрывом. В случае, если отрыва не происходит вообще, такой организм, обречённый на постоянное «недоделение», со временем вымрет — не способный двигаться из-за растущего размера и нарастающей потребности в питании.
Другими словами, сложные организмы могли бы начать путь своего закрепления в популяции тогда, когда алгоритм их репликации и последующего усложнения был разделён и чётко прописан. Это означает, что для начала необходимо не просто появление сложного организма, но организма, который чётко отличает для себя алгоритмы «деления» от алгоритмов «усложнения». Если для появления сложного организма необходима некоторая вероятность, то для появления сложного организма, способного к саморепликации, необходима вероятность в квадрате. Даже по таким минимальным условиям появление — не говоря уже о закреплении — сложных организмов требует огромного количества времени и множества делений до этого простых организмов.
Как уже описано выше, одной из проблем нового сложного организма является мобильность. Если представить, что первый сложный организм состоял бы из двух клеток, то обе эти клетки обладали бы формой и площадью тела, которыми они соприкасались бы с окружающим пространством. Теперь, когда обе клетки соединены, форма и площадь взаимодействия с пространством изменились. Алгоритм перемещения, оптимизированный под небольшую отдельную клетку, теперь далеко не так оптимален. А если организм обладал инструментами перемещения — жгутиками, — то их одновременное использование двумя клетками может нивелировать работу друг друга, двигая организм в сторону суммарного вектора, а не туда, куда намеревалась каждая из сторон. Буквально — ситуация из басни про лебедя, рака и щуку.
Другим важным аспектом является общая кормовая база. Несколько составных частей сложного организма находятся одновременно в одном пространстве и, найдя питательный ресурс, могут конкурировать друг с другом за то, кто его потребит. Такая конкуренция может привести к диспропорциональному развитию — клетка, получившая больше ресурсов, будет способна к более активной конкуренции, что в конечном итоге может привести к гибели одной из частей организма. Живая часть, оставшись с мёртвым «соседом», потеряет защиту общей стенки и станет уязвимее перед агрессивной средой и хищниками.
С такой системной точки зрения, выполнение эгоистических алгоритмов обеими составными частями сложного организма будет снижать уровень его адаптации в сравнении с простыми конкурентами. Да, такие организмы могут существовать в условиях временного ресурсного изобилия. Однако любая нужда, возникающая в результате изменений климата или роста числа живых организмов, разгоняет неумолимый механизм естественного отбора, который сохранит в живых только верхние строчки рейтинга приспособленности.
Такие рассуждения абстрактны и могут быть далеки от действительности, однако я привожу эти примеры с целью объяснить, что сама по себе сложность лишь снижает конкурентные преимущества в сравнении с простыми организмами — она скорее только мешала бы выживанию его составных частей.
Если сложность сама по себе бесполезна, значит, для её выживания и закрепления нужно, чтобы в ходе эволюции появились случайные мутации, которые позволили бы сложному организму выживать не менее эффективно, чем простому — как минимум окупая возросшую сложность репликации, а как максимум предоставляя ему сравнительные преимущества. Такие необходимые мутации непременно должны быть связаны со сложностью, поскольку если аналогичная мутация возможна и в простом организме, то никаких сравнительных преимуществ сложный организм не получит.
Таким образом, закрепление мутации сложности требует постепенного процесса появления ряда мутаций, играющих роль преадаптаций, каждая из которых будет увеличивать сравнительную приспособленность сложного организма. Шанс на последовательное появление нужных преадаптаций, формирующих «критическую массу», необходимую для устойчивого выживания, определённо мог существовать. И как я предполагаю, в один из таких шансов сложная жизнь и смогла закрепиться в качестве устойчивой стратегии.
Без дальнейшего развития новых преадаптаций возникшая сложность неизбежно была бы утеряна в долгосрочной перспективе отбора. Они бы просуществовали некоторое время, выезжая на временном ресурсном изобилии, но были бы уничтожены первым возникшим дефицитом или существенным изменением климата.
Тем не менее сложные организмы сегодня не являются редкостью — они буквально окружают нас повсюду и вовсе не собираются вымирать. Это означает, что дальнейшее совершенствование сложности через появление дополнительных мутаций смогло дать сложным организмам уровень адаптации, достаточный для выживания в долгосрочной перспективе. В качестве аналогии можно привести пример первых автомобилей: они очень сильно уступали лошадям в стоимости, скорости, мощности и надёжности, поэтому, не получив дальнейшего технического совершенствования и инфраструктуры, им бы никак не удалось заместить лошадей. Так и сложность, вооружившись рядом преадаптационных инструментов, смогла сохраниться и закрепиться в качестве успешной стратегии выживания. Об этих инструментах я поговорю в следующей главе.
Глава 7: Сопровождающие инструменты
В своей теории основополагающими принципами, которые смогли укоренить сложность в качестве одного из устойчивых вариантов возможных форм устройства живых алгоритмов, я называю три элемента. Все три сопровождающих инструмента являются важной составляющей практически каждого сложного организма и в дальнейшем сыграют свою роль в объяснении принципов формирования общества, поэтому прошу со вниманием отнестись к каждому из них. Их нельзя упорядочить по важности, поскольку только в совокупности они дают необходимые системе эмерджентные свойства. Поскольку я не биолог, я не могу сказать точно, какова была последовательность их появления — возможно, некоторые из них функционально уже существовали в момент появления сложности. Однако для целей этой книги достаточно того факта, что все три инструмента наличествуют у сложных живых систем.
Первым я назову инструмент, покрывающий необходимость в координации. В ситуации с перемещением и жгутиками, описанной в предыдущей главе, такая координация означала бы, что алгоритм перемещения нашего первого сложного организма должен быть устроен таким образом, чтобы движение жгутиков не противоречило бы друг другу. Управление жгутиками могло бы осуществляться из единого общего центра или было бы отдано под управление одной из составных клеток организма — способов реализации такой синхронизации технически может быть много. Вне зависимости от способа реализации это позволило бы избежать ситуаций, когда организм не способен к полноценному контролю над положением в пространстве из-за внутренней несогласованности. Общее управление инструментами перемещения позволило бы направлять их в сторону единого вектора, а попеременное использование жгутиков могло бы позволить клетке совершать целенаправленные повороты, выполняя функцию своеобразного руля.

