Полная версия
Роение пчелиной семьи и «доска Таранова»
Матка пытается спрятаться от назойливых кормилиц буквально — опускает голову в ячейку, как бы пряча её. От этого брюшко принимает дугообразную форму. Но пчёлы не дают ей покоя: стоит матке остановиться, как свита начинает возрастать, и настойчивыми движениями пчёлы сгоняют матку с места.
Представьте себе эту картину. Матка, которая привыкла, что её окружают и почтительно кормят, вдруг оказывается в кольце возбуждённых кормилиц, которые лезут к ней, трясутся, подсовывают головы под её голову. Она пытается уйти — её не пускают. Ей навязывают корм, который она не может принять. Это первая тревожная ласточка.
Это первая стадия подготовки к роению — навязывание корма, от которого матка отказывается. Пчёл-кормилиц слишком много, молочка у них слишком много, и они стремятся отдать его матке. Но матка не в силах принять столько корма — и начинает сопротивляться.
4.5. Вторая стадия: «голодная диета»
Через несколько дней, когда в семье появляются открытые маточники и новые мисочки с яйцами, отношение пчёл к матке меняется на противоположное.
Теперь свита состоит из 20–22 пчёл, и все они сильно возбуждены. Но вместо того чтобы предлагать корм, они начинают вести себя агрессивно.
Таранов и Иванова описывают четыре формы такого поведения:
«Тряска» матки. Пчела подходит к матке со стороны головы, быстро вскакивает на неё и сильно трясётся всем телом — точно так же, как при вербовочном танце. Это продолжается 3–4 секунды, затем пчела соскакивает и уходит. За 50 минут наблюдения на матку наскочили 6 пчёл, проделавших такую «тряску».
Толкание головы. Отдельные пчёлы подходят к матке вплотную со стороны головы и в течение нескольких секунд толкают её голову своей головой.
«Преследование». Пчёлы свиты неотступно следуют за маткой, сталкивают её с места, сбивают с дороги. Пчёлы, находящиеся в стороне, более спокойны, но приближение матки немедленно вызывает у них возбуждение.
Прекращение кормления. Пчёлы перестают кормить матку. Она начинает сама брать мёд из ячеек.
Наступает «голодная диета». Матку больше не кормят молочком — она вынуждена питаться мёдом, который не содержит белка. Яйценоскость резко падает. Брюшко уменьшается в объёме, яичники сокращаются, воздушные мешки в брюшке расправляются. Матка худеет и приобретает способность летать — в разгар яйцекладки она вообще не способна взлететь даже при стряхивании с рамки.
Запомните это: матка худеет не сама по себе. Её заставляют голодать. Пчёлы, которые ещё вчера кормили её молочком, сегодня отворачиваются от неё. Она вынуждена есть мёд — углеводы, но не белки. Яичники сокращаются. Она становится лёгкой и похудевшей, почти как неплодная. И тогда она может лететь.
Этот критически важный момент подтверждён количественными данными британской исследовательницы Аллен (1955). Она наблюдала за индивидуально мечеными матками и установила: до начала подготовки к роению матку кормили в среднем 4,8 раза в час, а после закладки маточников — всего 0,7 раза в час. Частота кормлений упала почти в семь раз. Каждое кормление длилось в среднем 37 секунд до роения — и 63 секунды после его начала: пчёлы кормили матку реже, но дольше, когда уж кормили.
Таблица 4.5.
Частота кормлений матки до и после начала роения (по Allen, 1955)
До роения (26 мая – 8 июня):
Кормлений в час: 4,8 ± 0,7
Длительность кормления: 37 ± 3,7 сек.
После начала роения (с 9 июня):
Кормлений в час: 0,7 ± 0,5
Длительность кормления: 63 ± 15,6 сек.
Аллен использовала критерий «пяти секунд», предложенный Тарановым и Ивановой (1946) — если матка отдёргивала хоботок менее чем через 5 секунд, это не считалось кормлением. Таранов и Иванова ещё в 1946 году установили, что за 2–3 секунды матка не успевает получить корм. Аллен приняла этот критерий как методический стандарт. Это факт — прямое доказательство того, что британский учёный читал советскую работу и сознательно применял её методику в собственных исследованиях.
4.6. «Танцы на матке»
Отдельного упоминания заслуживает поведение, которое Таранов назвал «танцами на матке», а Аллен (1956) — «shaking behaviour».
В период, когда матка откладывает яйца в мисочки, отдельные пчёлы свиты вскакивают на матку и совершают на ней трясущиеся движения всем телом, похожие на те, что пчёлы производят при вербовочных танцах. Частота — от одного до шести случаев в час. Таранов полагал, что эти «танцы» связаны с предстоящим вылетом роя: возбуждение, охватывающее свиту, передаётся матке и другим пчёлам.
Интересно, что точно такое же поведение К. П. Истомина-Цветкова (1957) наблюдала у молодых маток в дни, предшествующие брачным вылетам. То есть «тряска» — это универсальный сигнал, побуждающий матку к движению и вылету, независимо от того, предстоит ли ей лететь на спаривание или с роем.
Аллен (1956) подтвердила существование «shaking» и добавила, что такому воздействию могут подвергаться не только матки, но и другие пчёлы.
4.7. Матка и мисочки
На первой стадии подготовки к роению (когда матку ещё усиленно кормят) она не замечает мисочек. Если матку и привлекают к ним, то только тем, что возле них можно на время укрыться от преследования возбуждённой свиты.
Но когда отношение пчёл к матке меняется, когда её перестают кормить и начинают гонять, мисочки начинают матку притягивать.
Таранов и Иванова описывают:
«Проходя мимо, матка обязательно подходила к мисочке. Пчёлы, находившиеся около мисочек, давали матке дорогу; матка опускала головку и часть грудки в мисочку, осматривала её в течение 5–10 секунд... За 50 минут наблюдения матка заглянула в мисочки 6 раз».
*(Таранов Г.Ф., Иванова Л.В. Наблюдения над поведением матки в пчелиных семьях // Пчеловодство. – 1946. – 2-3.)*Если мисочка пустая, матка подгибает брюшко и откладывает в неё яйцо. Если яйцо уже есть — осматривает и идёт дальше. Всё время, пока матка находится на мисочке, пчёлы оставляют её в полном покое. Мисочка становится для матки убежищем.
Она прячется в мисочках. Единственное место, где её не трогают. Матка, царица улья, прячется от своих подданных в пустых ячейках. Это сильный образ — и очень точный.
4.8. Потеря яиц и похудение
Перед роением матка, гонимая возбуждёнными пчёлами, проходит по сотам огромные расстояния. В одной из наблюдаемых семей за 32 минуты матка прошла 193 сантиметра, отложив 12 яиц. В пересчёте на сутки — 86 метров пути при кладке 540 яиц. Для существа длиной 2 сантиметра это колоссальное расстояние.
В разгар яйцекладки (до закладки маточников) одна матка за 45 минут снесла 62 яйца — что в сутки составляет почти 2000. Но после закладки маточников, когда начинается «преследование», матка теряет огромное количество яиц: одну матку наблюдали потерявшей 30 яиц за 45 минут — около 950 яиц за сутки. Яйца, вышедшие из брюшка, немедленно подхватывают и съедают пчёлы.
Этот процесс — одновременно и следствие, и причина. Потеря яиц и прекращение нормального кормления ведут к сокращению яичников и уменьшению веса матки. А уменьшение веса — необходимое условие для вылета с роем.
4.9. Кто виноват? Эксперимент с пересадкой маток
Таранов поставил решающий эксперимент, чтобы выяснить, кто определяет снижение яйценоскости — сама матка (её «усталость» или физиологическая ограниченность) или рабочие пчёлы.
Опыт был проведён на 20 семьях, в которых матки уже откладывали яйца в роевые мисочки. От 10 семей отобрали маток вместе с частью молодых пчёл на 5–6 сотах и создали из них 10 сильных отводков. Лётные пчёлы слетели с отводков обратно в основные семьи. Эти матки, следовательно, попали в условия, при которых семьи хорошо растут и роевое состояние не может возникнуть. В других 10 семьях (контрольных) матки оставались на месте.
Результат:
«Матки, отсаженные из роевых семей в отводки, не снизили кладки яиц, а продолжали её на прежнем высоком уровне. В контрольных семьях матки снизили яйценоскость, как это характерно для роящихся семей».
Вывод однозначен:
«Именно пчёлы, окружающие матку, вынуждают её снизить яйценоскость после закладки роевых маточников».
Это ключевой эксперимент всей главы. Матку вынули из роевой семьи, поставили в нормальные условия — и она продолжает нестись как ни в чём не бывало. Значит, дело не в ней. Дело в пчёлах. Это они решают, когда матке перестать кормиться, когда начать голодать, когда лететь.
Не матка «решает» роиться. Не матка «устаёт». Рабочие пчёлы — сначала через навязывание корма, затем через отказ от кормления и агрессивное поведение — принуждают матку изменить её физиологическое состояние и поведение.
4.10. Выталкивание матки из улья
Во время самого выхода роя пчёлы буквально выгоняют матку из улья. Она сопротивляется, пытается уйти в тень, спрятаться — но пчёлы не дают ей остановиться.
Аллен (1956) пишет:
«The disinclination of the queens to depart with the swarm has been observed by other workers (including Taranov & Ivanova, 1946)». «Нежелание маток покидать улей наблюдалось и другими исследователями (в том числе Тарановым и Ивановой в 1946 году)».
*(Allen M.D. The behaviour of honeybee queens when leaving the hive to swarm // British Journal of Animal Behaviour. – 1956. – Vol. 4. – No. 2.)*Матка не хочет улетать. Её принуждают.
Вдумайтесь в это. Столетиями считалось, что матка ведёт рой. Она — царица, она — вождь. Оказалось — рой гонит матку впереди себя, как толпа гонит перед собой того, кого выбрала знаменем. Она не хочет лететь. Ей хорошо в улье, на сотах, среди расплода. Её выталкивают.
В этом — глубокий биологический смысл. Матка, находящаяся в разгаре яйцекладки, не только не способна летать физически (из-за увеличенных яичников и заполненных воздушных мешков), но и психологически (если можно так выразиться) привязана к гнезду, к сотам с расплодом. Её инстинкт — класть яйца, а не путешествовать. Чтобы она полетела, её нужно подготовить: прекратить кормить, заставить бегать, дать похудеть — и в нужный момент вытолкнуть.
4.11. Пение маток
Ещё одно явление, связанное с маткой при роении, — пение. В течение долгого времени считалось, что поют только молодые, неплодные матки. Аллен (1956) впервые детально описала, что старая плодная матка тоже издаёт звуки перед выходом роя.
Пение маток (piping) — это звуковые сигналы, которые матки издают, прижимая грудную клетку к соту и вибрируя. Звук возникает за счёт работы дыхательной системы: воздух проходит через дыхальца, и крылья, вибрируя, модулируют его. У старой матки, готовящейся к вылету, яичники уменьшаются, воздушные мешки расправляются — и к ней возвращается способность «петь», утраченная в период активной яйцекладки.
На вопрос о биологическом значении пения маток Таранов в 1962 году честно отвечал: «ещё не выяснено». Но само существование этого явления — дополнительное подтверждение того, что старая матка перед роением проходит через глубокую физиологическую перестройку.
Итог главы 4
В подготовке к роению матка — ведомая, а не ведущая фигура. Рабочие пчёлы последовательно меняют своё отношение к ней: сначала навязывают корм (который матка не может принять), затем прекращают кормить, затем начинают гонять, трясти и в конце концов выталкивают из улья. Всё это приводит к тому, что матка худеет, уменьшает яйцекладку и приобретает способность лететь.
Решающий эксперимент с пересадкой маток из роевых семей в отводки подтвердил: снижение яйценоскости вызывает не «усталость» матки, а поведение окружающих её рабочих пчёл.
Эти наблюдения Таранова, Ивановой и подтвердившие их работы Аллен (1955, 1956) стали классикой пчеловодной этологии. Британский учёный использовала методический критерий «пяти секунд», предложенный советскими исследователями, и прямо ссылалась на них в своих публикациях в British Journal of Animal Behaviour. Это один из ранних и самых ярких примеров международного признания советской школы пчеловодства.
Мы увидели, что матка — не «дирижёр» роения, а скорее «ведомая» фигура. Рабочие пчёлы сначала навязывают ей корм, а потом перестают кормить и выталкивают из улья. Но если матка подчиняется, то кто отдаёт приказы? Ответ — рабочие пчёлы. В следующей главе мы посмотрим на их поведение, на механизмы «вытеснения» и на то, как формируются активно-роевые пчёлы.
Ключевые выводы
Матка не управляет роением — её поведением управляют рабочие пчёлы (Таранов и Иванова, 1946; Таранов, 1947).
Пчёлы последовательно меняют своё отношение к матке: сначала навязывают корм, затем прекращают кормить, затем выталкивают из улья (Таранов и Иванова, 1946; Allen, 1955).
Матка худеет, уменьшает яйцекладку и приобретает способность лететь с роем (Таранов и Иванова, 1946; Allen, 1955).
5. ПОВЕДЕНИЕ ПЧЁЛ ПЕРЕД РОЕНИЕМ
В предыдущем главе мы видели, что матка в процессе подготовки к роению — фигура ведомая. Решения принимают рабочие пчёлы. Но как именно они это делают? Откуда берутся те самые «активно-роевые пчёлы», которые вынуждают матку откладывать яйца в мисочки, а затем перестают её кормить и выталкивают из улья?
Эта глава — о том, что происходит с рабочими пчёлами перед роением.
5.1. Три периода в жизни растущей семьи
Прежде чем говорить о поведении пчёл перед роением, нужно понять, как семья растёт и почему рост неизбежно приводит к роевому состоянию. Таранов (1946, 1947) выделил три периода в весенне-летнем развитии семьи:
Первый период — смена перезимовавших пчёл. Длится 30–35 дней после выставки из зимовника. Старые, ослабленные зимовкой пчёлы заменяются молодыми. Семья не растёт количественно, но меняется качественно: каждая перезимовавшая пчела способна выкормить в среднем лишь 1,12 личинки, а молодая ранневесеннего вывода — до 4 личинок. Увеличение яйцекладки матки идёт постепенно, пропорционально числу пчёл-кормилиц, и почти все они загружены работой.
Второй период — интенсивный рост. После смены перезимовавших пчёл семья начинает быстро расти. Темп роста достигает 8–14% в сутки. Количество расплода прямо пропорционально числу пчёл — все кормилицы заняты делом. Но по мере увеличения семьи темп роста постепенно замедляется.
Третий период — накопление резервных молодых пчёл. Наступает, когда семья достигает веса около 1,6–2 кг. Матка, даже работая на пределе своих возможностей, уже не может откладывать столько яиц, чтобы загрузить всех выходящих молодых пчёл вскармливанием личинок. В семье возникает избыток молодых пчёл-кормилиц, которые не могут найти себе работы по специальности. Если нет сильного взятка, который загрузил бы их приёмом нектара, эти пчёлы остаются бездеятельными.
Этот третий период Таранов назвал периодом накопления резервных молодых пчёл. Резерв имеет двойное биологическое значение: при наступлении взятка эти пчёлы резко усиливают лёт и сбор нектара; если же взятка нет — они становятся основой для роения.
5.2. Пчелоёмкость гнезда и «вытеснение» молодых пчёл
Одного избытка кормилиц, однако, недостаточно. Нужен ещё и механизм, который собирает их вместе и переводит в особое физиологическое состояние. Этот механизм Таранов назвал вытеснением.
Ключевое понятие здесь — пчелоёмкость гнезда (введено Тарановым в 1947). Это количество пчёл, которое может разместиться на всех сотах с расплодом при нормальном тепловом режиме. Таранов измерил, что на участке сота площадью 25 см² (около 100 ячеек с одной стороны) в тёплое время года размещается в среднем 27–35 пчёл.
Когда семья небольшая, пчёл на сотах мало. Но с ростом семьи плотность покрытия сотов возрастает. Как только она достигает определённого предела (около 35 пчёл на 100 ячеек), дальнейшее уплотнение невозможно: пчёлам нужен доступ к ячейкам для кормления личинок, для поддержания температуры, для вентиляции.
Когда из ячеек выходят новые молодые пчёлы, они остаются на том же соте, где вывелись. Но сот уже заполнен — и часть пчёл вынуждена перейти на соседние соты, затем на следующие, и так далее. Этот процесс Таранов назвал вытеснением: молодые пчёлы, выходящие из ячеек, как бы «выжимают» с расплода пчёл предыдущих поколений.
Таранов подчёркивает: самые молодые пчёлы (1–3 дня) устойчивее всего держатся на сотах с расплодом — их привлекает тепло. Пчёлы старшего возраста (7–10 дней) держатся на расплоде слабее. Лётные пчёлы — ещё слабее. Поэтому процесс вытеснения затрагивает в первую очередь пчёл среднего возраста — тех самых, которые уже вышли из стадии самых молодых, но ещё не стали сборщицами.
Вытесненные пчёлы концентрируются на сотах рядом с расплодом. В небольшой семье это немедленно ведёт к расширению гнезда: матка, попав на сот, уже освоенный кормилицами, находит там и свиту, и подготовленные ячейки — и откладывает яйца. Площадь расплода растёт пропорционально числу пчёл.
Представьте себе эту пчелу. Ей от роду неделя. Всё, что она знает, — это теснота расплодного гнезда, запах семьи, запах открытого расплода и привычное тепло, которое поддерживают тысячи её сестёр. Она ещё ни разу не работала в поле — её мир ограничен сотами и, может быть, парой очистительных вылетов. И вдруг её вытесняют. Сот, на котором она сидела, заполнен. Её отодвигают, потом ещё, потом ещё. Она оказывается на краю — там, где холоднее, где нет личинок, где нечем заняться. Она не понимает, что происходит. Она просто сидит и ждёт. В её теле накапливаются питательные вещества, которые некуда деть. Она постепенно превращается в бездеятельную, «роевую» пчелу. И в этом, говорит Таранов, — корень всей проблемы.
Но в большой семье матка не может угнаться за ростом числа кормилиц. Соты рядом с расплодом уже заняты расплодом. Соты дальше — заняты мёдом и пергой. Вытесненным пчёлам некуда деваться, негде реализовать своё молочко.
5.3. Активно-роевые пчёлы
Вот здесь и появляются активно-роевые пчёлы — термин, введённый Тарановым в 1947 году.
Это не какая-то особая каста. Это те же пчёлы-кормилицы, но изменившие своё поведение под влиянием двух факторов:
Избытка питательных веществ в организме (молочка, которое они не могут скормить личинкам).
Скученности на сотах рядом с расплодом, где им нечем заняться и откуда им некуда перейти.
Таранов описывает их состояние так:
«Вытесненных с расплода возбуждённых пчёл-кормилиц, которые лишены возможности нормально выполнять свойственные для их возраста функции и наличие которых связано с откладкой маткой яиц в роевые мисочки, мы назвали "активно-роевыми пчёлами". От их возникновения зависит наступление в семье первого явления в цепи роевого инстинкта — отстройки роевых мисочек и откладки яичек в них».
*(Таранов Г.Ф. Возникновение и развитие инстинкта роения в пчелиной семье // Пчеловодство. – 1947. – 2.)*Именно эти пчёлы, как мы видели в предыдущей главе, меняют своё отношение к матке: сначала навязывают ей корм, затем перестают кормить, трясут и преследуют.
Постепенно возбуждение охватывает всё большее число пчёл. Таранов отмечает, что оно начинается на сотах рядом с расплодом, затем распространяется на соседние соты и, в конце концов, на всё гнездо.
5.4. Анатомические пчёлы-трутовки как показатель избытка
Важнейшим доказательством того, что активно-роевые пчёлы действительно имеют избыток питательных веществ, стали наблюдения за анатомическими пчёлами-трутовками.
Ещё Г. А. Кожевников (1905) показал, что если в семье резко обрывается выращивание расплода, у части пчёл начинают развиваться яйцевые трубочки. Это анатомические трутовки — пчёлы, которые ещё не откладывают яиц, но физиологически уже находятся на пути к этому.
Л. И. Перепелова (1928) впервые обнаружила, что в семьях, готовящихся к роению, появляется большое количество анатомических трутовок — до 30–50% всех пчёл.
Л. В. Иванова (по заданию Таранова, 1946) уточнила картину. Она показала, что среди пчёл, взятых с крайних медовых сотов, трутовок было около 10%; среди пчёл с летка — около 10%; а среди пчёл, взятых с сота с молодыми личинками — 40–60%. Ещё через 2–4 дня содержания в клеточках при температуре 25°С количество трутовок среди них становилось ещё выше.
Таранов провёл систематическое обследование распределения трутовок в семьях с открытыми роевыми маточниками (из статьи 1947):
Таблица 5.4.
Распределение анатомических пчёл-трутовок по участкам гнезда (по Таранову, «Возникновение и развитие инстинкта роения в пчелиной семье», 1947)
С открытого расплода
Доля пчёл с развитыми яйцевыми трубочками: 3,3%
С печатного расплода
Доля пчёл с развитыми яйцевыми трубочками: 5,0%
С крайних сотов
Доля пчёл с развитыми яйцевыми трубочками: 8,3%
С пустых сотов, стоявших сбоку расплода
Доля пчёл с развитыми яйцевыми трубочками: 23,3%
Обратим внимание на эту цифру: двадцать три и три десятых процента. Почти четверть всех пчёл, которых взяли с пустых сотов.
Что это значит? А то, что Таранов показал простую и важную вещь, до которой до нас никто не додумался. Именно здесь, в этих пустых, никем не занятых местах, куда ссылают вытесненных, куда они заползают, потому что деваться больше некуда, — именно здесь и начинается подготовка к роению. Не на расплоде, не у летка, не в центре гнезда, где всё кипит и работает. А на обочине. В тишине. Среди пустых ячеек.
И у этих пчёл, если заглянуть к ним внутрь, под микроскоп, развиваются яйцевые трубочки. Таких пчёл называют анатомическими трутовками. Но это не те трутовки, которых боится каждый пчеловод, — не те, что откладывают яйца в осиротевшей семье, когда матка пропала и порядок рухнул. Нет. Это другое. Это ранний, скрытый, невидимый глазу признак. Пчёлы ещё не заложили маточники, ещё не беспокоятся у летка, ещё не висят бородой, — а в них уже пошёл процесс. Они уже накопили избыток питания. Они уже готовятся к роению. И если ты, пчеловод, увидел в семье таких пчёл — знай: дело идёт, даже если ты пока ничего не замечаешь.
Вывод: наибольшая концентрация анатомических трутовок — на сотах рядом с расплодом, где концентрируются вытесненные бездеятельные пчёлы. Именно здесь и возникают первые группы активно-роевых пчёл.
Таранов также показал, что развитие яйцевых трубочек обратимо. Если в семью, где появились трутовки, поставить соты с молодыми личинками, пчёлы начинают кормить расплод, и трутовки исчезают. Избыток питательных веществ расходуется по прямому назначению — и роевое состояние может оборваться, не успев развиться.
Наконец, решающий эксперимент: развитие яйцевых трубочек зависит от температуры. Таранов содержал пчёл в клеточках при разных температурах. Пчёлы с развитыми яйцевыми трубочками появились только при 25–35°С. При 10–25°С яйцевые трубочки вообще не развивались. Это объясняет, почему роение происходит только в тёплое время и почему стоящие на солнцепёке ульи роятся сильнее (Нестерводский, 1939 — из 288 семей, стоявших на солнце, роилось 66%, а из стоявших в тени — ни одной).
5.5. Прекращение работ и накопление бездеятельных пчёл
После закладки маточников и начала «голодной диеты» матки, её яйценоскость резко падает. Количество открытого расплода уменьшается в разы. Таранов приводит такие цифры: перед закладкой маточников в среднем было 14 600 ячеек открытого расплода, при наличии открытых маточников — 11 300, а когда маточники запечатаны — уже 3 900. Падение почти в четыре раза от исходного уровня.
Что это означает на практике? А то, что объём работ по кормлению личинок резко сокращается. Пчёлы-кормилицы, которых ещё вчера было негде разместить, которые толпились на сотах и мешали друг другу, — эти пчёлы массами высвобождаются от своей основной работы. Им нечего делать. Они сидят без дела и ждут.