Магистратура: Учебное пособие для успешной сдачи экзамена. Психофизиология и когнитивная реабилитация

Евгения Решетникова

Магистратура: Учебное пособие для успешной сдачи экзамена. Психофизиология и когнитивная реабилитация

Строение, функции и развитие нервной системы. Общее описание

Нервная система – это сложнейшая интегрированная система организма, обеспечивающая:

Восприятие информации: от внешней и внутренней среды.

Обработку информации: анализ, интеграция и хранение полученных данных.

Регуляцию функций: координация деятельности всех органов и систем.

Адаптацию: приспособление организма к меняющимся условиям среды.

Нервная система обеспечивает нашу способность мыслить, чувствовать, двигаться и выживать.

Строение нервной системы

Нервная система подразделяется на:

Центральную нервную систему (ЦНС): включает головной и спинной мозг. Является центром обработки информации и принятия решений.

Периферическую нервную систему (ПНС): состоит из нервов и ганглиев, расположенных за пределами ЦНС. Обеспечивает связь между ЦНС и органами, тканями.

Центральная нервная система (ЦНС)

Головной мозг:

Большие полушария: отвечают за высшие психические функции (мышление, речь, память, сознание), а также за произвольные движения и сенсорное восприятие.

Промежуточный мозг: включает таламус (релейный центр для сенсорной информации), гипоталамус (регуляция вегетативных функций, эндокринной системы, поведения).

Ствол мозга: включает средний мозг, мост и продолговатый мозг. Регулирует жизненно важные функции (дыхание, сердцебиение, глотание), а также участвует в передаче информации между головным и спинным мозгом.

Мозжечок: координация движений, поддержание равновесия и мышечного тонуса.

Спинной мозг:

Проводит нервные импульсы от головного мозга к периферии и обратно.

Содержит центры некоторых рефлексов (например, коленный рефлекс).

ЦНС защищена костями черепа и позвоночника, а также мозговыми оболочками (твердая, паутинная и мягкая). Между оболочками циркулирует цереброспинальная жидкость (ликвор), которая обеспечивает амортизацию и питание нервной ткани.

Периферическая нервная система (ПНС)

Соматическая нервная система: контролирует произвольные движения скелетных мышц.

Автономная (вегетативная) нервная система: регулирует деятельность внутренних органов, желез и гладкой мускулатуры. Подразделяется на:

Симпатическую нервную систему: активизирует организм в стрессовых ситуациях (реакция "бей или беги").

Парасимпатическую нервную систему: обеспечивает восстановление и сохранение энергии организма (реакция "отдых и переваривание").

Энтеральную нервную систему: регулирует функции желудочно-кишечного тракта.

ПНС состоит из нервов (черепных и спинномозговых) и ганглиев (скоплений нервных клеток).

Функции нервной системы

Нервная система выполняет следующие основные функции:

Сенсорная функция: получение информации от рецепторов, расположенных по всему телу, и передача ее в ЦНС.

Интегративная функция: обработка полученной информации в ЦНС, анализ, сравнение с прошлым опытом и формирование ответной реакции.

Моторная функция: передача сигналов от ЦНС к мышцам и железам, вызывая их сокращение или секрецию.

Регуляторная функция: координация деятельности всех органов и систем организма для поддержания гомеостаза.

Высшая нервная деятельность (ВНД): обеспечение сложных форм поведения, мышления, речи, памяти, обучения и сознания. ВНД осуществляется корой больших полушарий головного мозга.

Развитие нервной системы

Развитие нервной системы начинается на ранних стадиях эмбриогенеза.

Нейруляция: образование нервной трубки из эктодермы. Нервная трубка дает начало ЦНС.

Дифференцировка нервной трубки: образование различных отделов головного и спинного мозга.

Развитие нервных клеток (нейронов и глиальных клеток): пролиферация, миграция, дифференцировка и образование синапсов.

Миелинизация нервных волокон: образование миелиновой оболочки, обеспечивающей быструю передачу нервных импульсов.

Формирование нервных связей: образование сложных нейронных сетей.

Развитие нервной системы продолжается и после рождения, особенно в детском и подростковом возрасте. Окружающая среда и опыт играют важную роль в формировании нервных связей и развитии высших психических функций.

Клеточные элементы нервной системы

Нейроны: основные функциональные единицы нервной системы. Обеспечивают передачу нервных импульсов. Состоят из тела клетки (сомы), дендритов (воспринимающих отростков) и аксона (передающего отростка).

Глиальные клетки (глия): вспомогательные клетки нервной системы. Выполняют различные функции: поддерживают нейроны, обеспечивают их питание, изолируют аксоны, участвуют в защите от повреждений и регуляции синаптической передачи.

Нервный импульс и синаптическая передача

Нервный импульс (потенциал действия): электрический сигнал, распространяющийся по нервному волокну. Возникает в результате изменения ионной проницаемости мембраны нейрона.

Синаптическая передача: передача нервного импульса от одного нейрона к другому (или к эффекторной клетке) через синапс. Синапс состоит из пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны. Передача осуществляется с помощью нейромедиаторов (химических веществ), которые высвобождаются из пресинаптического нейрона и связываются с рецепторами на постсинаптическом нейроне.

Заключение

Нервная система – это сложная и многофункциональная система, играющая ключевую роль в регуляции всех процессов в организме и обеспечении адаптации к окружающей среде. Понимание строения, функций и развития нервной системы необходимо для изучения физиологии, психологии и медицины.

Тонкое строение мозга определяется сложной архитектурой и взаимодействием трех основных компонентов: нейронов, глиальных клеток и межклеточного матрикса. Каждый из этих компонентов играет уникальную и важную роль в функционировании мозга.

Нейроны

Определение: Нейроны – это основные функциональные единицы нервной системы, ответственные за прием, обработку и передачу информации в виде электрических и химических сигналов.

Структура: типичный нейрон состоит из:

Тела клетки (сома): содержит ядро и основные органеллы, необходимые для поддержания жизни клетки.

Дендритов: разветвленные структуры, принимающие сигналы от других нейронов.

Аксона: длинный отросток, проводящий нервный импульс (потенциал действия) от тела клетки к другим нейронам или эффекторным клеткам.

Аксонного холмика: специализированная область, где генерируется потенциал действия.

Миелиновой оболочки: изолирующий слой, образуемый глиальными клетками (олигодендроцитами в ЦНС и шванновскими клетками в ПНС), который ускоряет проведение нервного импульса.

Перехватов Ранвье: немиелинизированные участки аксона, где происходит регенерация потенциала действия (сальтаторное проведение).

Пресинаптических терминалей (нервных окончаний): специализированные структуры на конце аксона, через которые происходит передача сигнала другому нейрону или клетке-мишени.

Функции:

Прием информации: получение сигналов от других нейронов через дендриты и тело клетки.

Обработка информации: интеграция полученных сигналов и генерация потенциала действия, если порог возбуждения достигнут.

Проведение информации: передача потенциала действия по аксону к пресинаптическим терминалям.

Передача информации: высвобождение нейромедиаторов в синаптическую щель для передачи сигнала следующему нейрону или клетке-мишени.

Разнообразие нейронов: существует большое разнообразие нейронов по форме, размеру, типу нейромедиаторов и функциям (например, сенсорные, моторные, вставочные нейроны).

Глиальные клетки (глия)

Определение: глиальные клетки – это нейрональные клетки нервной системы, которые выполняют поддерживающие и защитные функции для нейронов. Их значительно больше, чем нейронов.

Типы глиальных клеток:

Астроциты: самые многочисленные глиальные клетки в ЦНС.

Функции: поддержка нейронов, регуляция ионного состава внеклеточной среды, образование гематоэнцефалического барьера, удаление нейромедиаторов из синаптической щели, участие в синаптической передаче.

Олигодендроциты: образуют миелиновую оболочку вокруг аксонов нейронов в ЦНС.

Функции: ускорение проведения нервного импульса (сальтаторное проведение), трофическая поддержка аксонов.

Микроглия: иммунные клетки мозга, макрофаги нервной системы.

Функции: фагоцитоз клеточного мусора и патогенов, регуляция воспалительных процессов, синаптический прунинг (удаление лишних синапсов).

Эпендимальные клетки: выстилают желудочки мозга и центральный канал спинного мозга.

Функции: участие в образовании спинномозговой жидкости (ликвора), регуляция состава ликвора, обеспечение барьерной функции.

Шванновские клетки: образуют миелиновую оболочку вокруг аксонов нейронов в периферической нервной системе (ПНС).

Функции: миелинизация аксонов, трофическая поддержка аксонов, регенерация нервных волокон после повреждения.

Функции глии (обобщенно):

Поддержка: обеспечение структурной поддержки нейронов.

Защита: защита нейронов от повреждений и инфекций.

Питание: обеспечение нейронов питательными веществами.

Изоляция: изоляция аксонов с помощью миелиновой оболочки.

Регуляция: регуляция состава внеклеточной среды.

Синоптическая передача: участие в синаптической передаче.

Межклеточный матрикс (МКМ)

Межклеточный матрикс – это сложная сеть внеклеточных молекул, окружающих клетки в тканях. В мозге МКМ играет важную роль в поддержании структуры, регуляции клеточной активности и синаптической пластичности.

Компоненты МКМ мозга:

Протеогликаны: гиалуронан, аггрекан, версикан, бревикан, нейрокан.

Гликопротеины: Тенасцин, ламинин, фибронектин.

Факторы роста и цитокины: TGF-β, PDGF, BDNF.

Ферменты: Матриксные металлопротеиназы (MMP).

Функции МКМ мозга:

Структурная поддержка: Обеспечение физической поддержки клеток и тканей.

Регуляция клеточной миграции и адгезии: влияние на перемещение и прикрепление клеток.

Синаптическая пластичность: регуляция образования и стабильности синапсов. Перинейрональные сети (PNN) – специализированные структуры МКМ, окружающие некоторые нейроны, участвуют в стабилизации синапсов и ограничении пластичности.

Регуляция диффузии молекул: влияние на транспорт молекул в межклеточном пространстве.

Защитная функция: защита нейронов от токсинов и повреждений.

Взаимодействие компонентов:

Нейроны, глия и МКМ тесно взаимодействуют друг с другом, обеспечивая нормальное функционирование мозга. Глия поддерживает нейроны, регулирует их активность и защищает от повреждений. МКМ обеспечивает структурную поддержку, регулирует клеточную миграцию и синаптическую пластичность. Нарушение взаимодействия между этими компонентами может приводить к различным нейродегенеративным заболеваниям и психическим расстройствам.

Заключение:

Тонкое строение мозга представляет собой сложную и динамичную систему, в которой нейроны, глиальные клетки и межклеточный матрикс тесно взаимодействуют, обеспечивая прием, обработку, передачу и хранение информации. Изучение этой сложной системы является ключом к пониманию нормального функционирования мозга и разработке новых методов лечения неврологических и психиатрических заболеваний.

Общая характеристика мембраны нейрона

Мембрана нейрона – это тонкая оболочка, которая отделяет внутреннее содержимое клетки от внешней среды и обеспечивает избирательный транспорт веществ, поддержание электрического потенциала, а также передачу сигналов.

Мембрана относится к биологическим мембранам и построена по принципу липидного бислоя с включениями белков. Ее толщина составляет около 7–10 нм.

Фосфолипиды

Основу мембраны составляет двойной слой фосфолипидов (фосфолипидный бислой). Каждый фосфолипид имеет полярную гидрофильную головку и два неполярных гидрофобных хвоста.

– Головки ориентированы наружу, контактируя с водной средой с обеих сторон мембраны (цитозоль и внеклеточная жидкость).

– Хвосты направлены внутрь, образуя гидрофобный слой, препятствующий свободному прохождению полярных молекул и ионов.

Фосфолипидный бислой обеспечивает мембране полупроницаемость, текучесть и барьерную функцию.

Мембранные белки

Белки встроены в липидный бислой или прикреплены к его поверхности. Они обеспечивают множество функций мембраны и классифицируются на:

а) Интегральные белки

Проходят через всю мембрану или ее часть. К ним относятся:

– Ионные каналы (например, натриевые, калиевые, кальциевые каналы) – обеспечивают пассивный транспорт ионов по градиенту концентрации, что необходимо для генерации и проведения нервного импульса.

– Насосы (например, натрий-калиевый насос, Na⁺/K⁺-АТФаза) – обеспечивают активный транспорт ионов против концентрационного градиента за счёт энергии АТФ, поддерживая мембранный потенциал.

– Транспортёры – ферменты или белки переноса, обеспечивающие специфический перенос веществ через мембрану.

б) Периферические белки

Связаны с поверхностью мембраны и участвуют в регуляции, поддержании структуры мембраны и внутриклеточных сигнальных путях.

в) Рецепторы

Белки, воспринимающие сигналы извне (нейротрансмиттеры, гормоны), и запускающие внутриклеточные изменения. К ним относятся:

– лиганд-зависимые ионные каналы (например, рецепторы ацетилхолина).

– метаботропные рецепторы, связанные с G-белками.

Функции мембраны нейрона, обусловленные её строением

– обеспечение электрического потенциала покоя за счёт активной работы ионных насосов.

– генерация и проведение нервного импульса через изменение проницаемости мембраны для ионов.

– восприятие и передача химических сигналов через работу рецепторов.

– поддержание внутреннего гомеостаза клетки.

Заключение

Мембрана нейрона – это динамическая структура, построенная из двойного слоя фосфолипидов и мембранных белков, которые обеспечивают селективный транспорт ионов и молекул, рецепцию внешних сигналов, поддержание электрофизиологических свойств клетки, что жизненно важно для функционирования нервной системы.

Этапы развития мозга

Развитие мозга – это сложный и многоступенчатый процесс, начинающийся на ранних стадиях эмбрионального развития. Он включает в себя несколько ключевых этапов:

Дифференцирование нервной трубки

– Формирование нервной пластинки: Нервная система начинает развиваться из эктодермы (наружного зародышевого листка) в виде нервной пластинки.

– Образование нервной бороздки и нервных валиков: Нервная пластинка углубляется, формируя нервную бороздку, края которой утолщаются, образуя нервные валики.

– Замыкание нервной трубки: Нервные валики сближаются и смыкаются, образуя нервную трубку. Этот процесс начинается в средней части и распространяется к концам. Нарушение замыкания нервной трубки приводит к серьезным порокам развития (например, spina bifida).

– Образование нервного гребня: Клетки, расположенные на краях нервных валиков, не включаются в нервную трубку и образуют нервный гребень. Клетки нервного гребня мигрируют и дают начало различным типам клеток, включая нейроны и глиальные клетки периферической нервной системы, клетки мозгового вещества надпочечников и пигментные клетки.

Разделение нервной трубки на первичные мозговые пузыри

На переднем конце нервной трубки образуются три первичных мозговых пузыря:

– Передний мозг (prosencephalon)

– Средний мозг (mesencephalon)

– Задний мозг (rhombencephalon)

Дальнейшее разделение мозговых пузырей

В дальнейшем первичные мозговые пузыри разделяются на вторичные:

– Передний мозг (prosencephalon) делится на:

– Конечный мозг (telencephalon): Дает начало большим полушариям головного мозга (кора, базальные ганглии, обонятельный мозг).

– Промежуточный мозг (diencephalon): Развивается в таламус, гипоталамус, эпифиз и другие структуры.

– Средний мозг (mesencephalon) не делится: Он остается в виде среднего мозга.

– Задний мозг (rhombencephalon) делится на:

– Задний мозг (metencephalon): Развивается в мост и мозжечок.

– Продолговатый мозг (myelencephalon): Переходит в спинной мозг.

Развитие конкретных структур мозга

– Задний мозг:

– Мост: Содержит ядра черепных нервов, проводящие пути, связывающие полушария мозга с мозжечком и спинным мозгом.

– Мозжечок: Отвечает за координацию движений, поддержание равновесия и мышечного тонуса.

– Средний мозг:

– Содержит четверохолмие (верхние бугорки отвечают за зрительные рефлексы, нижние – за слуховые), ножки мозга (проводящие пути), черную субстанцию (участвует в контроле движений).

– Передний мозг:

– Промежуточный мозг:

– Таламус: релейный центр для сенсорной информации, поступающей в кору больших полушарий.

– Гипоталамус: регулирует вегетативные функции, эндокринную систему, участвует в формировании эмоций и мотиваций.

– Конечный мозг:

– Кора больших полушарий: центр высших психических функций (мышление, речь, память, сознание).

– Базальные ганглии: участвуют в контроле движений, планировании и обучении.

– Обонятельный мозг: отвечает за восприятие запахов.

В заключение, развитие мозга – это динамичный и сложный процесс, включающий последовательное дифференцирование нервной трубки и формирование различных отделов и структур мозга. Нарушения на любом из этих этапов могут приводить к серьезным неврологическим расстройствам.

Электрохимические механизмы формирования потенциала покоя и потенциала действия

Электрические потенциалы покоя и действия играют ключевую роль в функционировании нервных и мышечных клеток, обеспечивая передачу сигналов и выполнение различных физиологических функций. Эти потенциалы возникают благодаря избирательной проницаемости клеточной мембраны для различных ионов и созданию ионных градиентов между внутри- и внеклеточной средой.

Потенциал покоя

Определение: потенциал покоя – это разность электрических потенциалов между внутренней и внешней сторонами клеточной мембраны в состоянии покоя (отсутствие стимуляции). Обычно имеет отрицательное значение (например, -70 мВ для нейронов).

Механизмы формирования:

Ионные градиенты: поддерживаются работой ионных насосов, таких как Na+/K+-АТФаза, которая активно переносит ионы Na+ из клетки и ионы K+ внутрь клетки, создавая градиенты концентрации.

Внутри клетки концентрация K+ высокая, а концентрация Na+ низкая. Снаружи клетки – наоборот.

Избирательная проницаемость мембраны:

В состоянии покоя мембрана наиболее проницаема для ионов K+ благодаря наличию "утечковых" калиевых каналов, которые всегда открыты.

Ионы K+ выходят из клетки по градиенту концентрации, унося с собой положительный заряд.

Это приводит к накоплению отрицательного заряда внутри клетки и формированию отрицательного потенциала покоя.

Уравнение Гольдмана-Ходжкина-Катца (GHK):

Описывает потенциал покоя, учитывая вклад всех проницаемых ионов и их относительную проницаемость мембраны.

Формула:

где:

– потенциал мембраны

– универсальная газовая постоянная

– абсолютная температура

– постоянная Фарадея

– проницаемость для иона i

– внеклеточная концентрация иона i

– внутриклеточная концентрация иона i

Роль отдельных ионов:

Калий (K+): основной вклад в формирование потенциала покоя благодаря высокой проницаемости мембраны для K+.

Натрий (Na+): вносит небольшой положительный вклад из-за низкой, но не нулевой проницаемости.

Хлор (Cl-): вклад зависит от типа клетки и градиента концентрации Cl-.

Потенциал действия

Определение: потенциал действия (ПД) – это кратковременное, быстрое изменение потенциала мембраны, распространяющееся по нервным и мышечным волокнам. Он является основой передачи нервных импульсов.

Фазы потенциала действия:

Деполяризация:

Под действием стимула потенциал мембраны становится более положительным.

Открываются потенциал-зависимые натриевые каналы, проницаемость мембраны для Na+ резко возрастает.

Ионы Na+ входят в клетку по электрохимическому градиенту, вызывая дальнейшую деполяризацию.

Натриевый ток усиливается по принципу положительной обратной связи.

Реполяризация

Натриевые каналы инактивируются (закрываются), прекращая вход Na+ в клетку.

Открываются потенциал-зависимые калиевые каналы, проницаемость мембраны для K+ увеличивается.

Ионы K+ выходят из клетки по градиенту концентрации, восстанавливая отрицательный потенциал мембраны.

Гиперполяризация (послеследовая гиперполяризация)

Калиевые каналы остаются открытыми некоторое время после достижения потенциала покоя, что приводит к временному увеличению отрицательного потенциала мембраны.

Затем калиевые каналы закрываются, и потенциал мембраны возвращается к уровню потенциала покоя.

Механизмы ионных токов:

Натриевые каналы:

Потенциал-зависимые каналы, открывающиеся в ответ на деполяризацию мембраны.

Обладают быстрой активацией и инактивацией.

Обеспечивают входящий натриевый ток, вызывающий деполяризацию.

Калиевые каналы:

Потенциал-зависимые каналы, открывающиеся в ответ на деполяризацию мембраны.

Открываются медленнее натриевых каналов.

Обеспечивают выходящий калиевый ток, вызывающий реполяризацию.

Порог возбуждения:

Критический уровень деполяризации, при котором возникает потенциал действия.

Определяется соотношением входящего натриевого тока и выходящего калиевого тока.

Закон "все или ничего":

Если стимул достигает порога возбуждения, то возникает потенциал действия максимальной амплитуды.

Если стимул не достигает порога возбуждения, то потенциал действия не возникает.

Заключение

Потенциал покоя и потенциал действия являются фундаментальными электрофизиологическими явлениями, обеспечивающими функционирование нервной и мышечной систем. Понимание механизмов их формирования необходимо для изучения нормальной физиологии и патогенеза различных заболеваний.

Синапс: строение и функции

Синапс – это специализированная структура, обеспечивающая передачу сигнала между нейронами или между нейроном и эффекторной клеткой (например, мышечной). Он состоит из пресинаптической части, синаптической щели и постсинаптической части.

Пресинапс

Строение: пресинаптическая часть представляет собой окончание аксона нейрона, передающего сигнал. Она содержит множество митохондрий, обеспечивающих энергией процессы передачи, а также специализированные структуры, играющие ключевую роль в высвобождении нейромедиаторов.

Функции: синтез и хранение нейромедиаторов: Пресинаптическое окончание содержит ферменты, необходимые для синтеза нейромедиаторов. Синтезированные медиаторы запасаются в синаптических везикулах.

Высвобождение нейромедиаторов: Основная функция пресинапса – высвобождение нейромедиатора в синаптическую щель в ответ на пришедший нервный импульс.

Везикулы с медиаторами

Строение: синаптические везикулы – это небольшие мембранные пузырьки, содержащие нейромедиаторы.

Функции:

Хранение: везикулы защищают нейромедиаторы от разрушения ферментами в цитоплазме пресинаптического окончания.

Транспорт: везикулы перемещаются к пресинаптической мембране с помощью сократительных белков.

Высвобождение медиатора (экзоцитоз): при деполяризации пресинаптической мембраны (в результате прихода потенциала действия) открываются потенциал-зависимые кальциевые каналы. Входящий в клетку кальций запускает слияние везикул с пресинаптической мембраной, и медиатор высвобождается в синаптическую щель.

Сократительные белки

Примеры: актин, миозин, синапсин и другие.

Функции:

Транспорт везикул: Обеспечивают перемещение везикул с нейромедиаторами от места синтеза к пресинаптической мембране.

Слияние везикул: Участвуют в процессе слияния везикул с пресинаптической мембраной и высвобождении медиатора (экзоцитозе).

Эндоцитоз: Участвуют в процессе возврата мембраны везикул в пресинаптическое окончание после высвобождения медиатора.

Постсинаптическая мембрана

Строение: мембрана клетки, принимающей сигнал (нейрона или эффекторной клетки). Содержит рецепторы к нейромедиаторам.

Функции:

Прием сигнала: связывание нейромедиатора с рецепторами.