Су́чки. Секс, эволюция и феминизм в жизни самок животных

Вы познакомитесь с этими интеллектуальными воинами на страницах этой книги. Я познакомилась с некоторыми из них за обедом на ореховой ферме в Калифорнии, где мы среди прочего обсуждали Дарвина, оргазмы и стервятников. Сара Блаффер Хрди, Жанна Альтманн, Мэри Джейн Уэст-Эберхард и Патриция Говати – современные смутьяны-дарвинисты, поддерживающие матриархат, которые осмелились оспорить научную фаллократию при помощи фактов и логики. Они называют себя The Broads и в течение последних тридцати лет каждый год приватно собираются в доме Хрди, чтобы отделить зерна от плевел среди идей, посвященных эволюции. Мне повезло, и я получила приглашение на этот ежегодный пир ума. Несмотря на то, что сейчас половина из The Broads уже вышла на пенсию, эти профессора-первопроходцы по-прежнему собираются, чтобы поддержать друг друга, обсудить свежие идеи и в целом направлять эволюционную биологию на верный путь. Да, они феминистки, но они прекрасно понимают, какой смысл вкладывается в это понятие: они верят в равноправие полов, а не в незаслуженное доминирование одного над другим.

Их исследования позволили новой волне биологов взглянуть на самок всех видов как на прекрасных самодостаточных существ; они изучают женские организмы и поведение и задают вопросы о том, как работает отбор с точки зрения дочери, сестры, матери и конкурентки. Эти ученые не побоялись выйти за рамки культурных норм и придерживаться неортодоксальных идей об изменчивости половых ролей, ниспровергая мачизм – преднамеренный или нет – эволюционной биологии. Многие из них женщины, но, как выяснится позднее, этот научный бунт не только женский; все полы и гендеры в нем играют свои роли. На страницах этой книги вы познакомитесь со многими мужчинами-учеными. Новаторские работы Франса де Ваала, Уильяма Эберхарда и Дэвида Крюса (и это лишь некоторые из них) доказывают, что вам не нужно идентифицировать себя как женщину, чтобы быть ученым-феминистом. Свежие взгляды научного сообщества ЛГБТК сыграли решающую роль в том, чтобы бросить вызов гетеронормативной близорукости зоологии и бинарной догме. Биологи вроде Энн Фаусто-Стерлинг и Джоан Рауггарден, так же как и многие другие, обратили внимание на ошеломляющее разнообразие половых проявлений в животном мире и фундаментальную роль этого разнообразия в эволюции.

Результатом является не только прекрасный и более богатый реалистичный портрет самок, но и множество удивительных открытий в запутанной механике эволюции. Это волнующие времена для биологов, изучающих эволюцию: половой отбор переживает серьезную смену парадигмы. Эмпирические открытия переворачивают общепринятые факты с ног на голову, а концептуальные изменения выбрасывают давние предположения на помойку. Дарвин, конечно, не был абсолютно неправ. Конкуренция между самцами и самостоятельный выбор самки действительно приводят к половому отбору, но они являются лишь частью всей эволюционной картины. Дарвин наблюдал за миром природы через викторианскую камеру-обскуру. Понимание женского пола дает нам широкоэкранную версию жизни на земле во всей палитре красок, и от этого история становится еще более увлекательной. В этой книге я отправляюсь в глобальное путешествие, в котором повстречаю животных и ученых, помогающих изменить устаревший патриархальный взгляд на эволюцию и на самок всех видов.

Я отправляюсь на остров Мадагаскар, чтобы узнать, как самки лемуров, наших самых дальних родственников-приматов, стали доминировать над самцами физически и политически. В заснеженных горах Калифорнии я обнаружу, что механическая самка шалфейного тетерева разрушает дарвиновский миф о пассивности самок. На острове Гавайи я встречу влюбленных самок альбатросов, которые долгое время живут вместе, бросив вызов традиционным половым ролям и совместно выращивая своих птенцов. Путешествуя вдоль побережья Вашингтона, я обнаружу сходство с матриархальной косаткой – мудрым старым лидером ее охотничьего сообщества и представителем одного из пяти известных видов, включая людей, у которых самки переживают менопаузу.

Исследуя истории женственности из всех уголков, я нарисую свежий, разноплановый портрет самок и попытаюсь понять, могут ли эти откровения сообщить нам что-либо о нашем собственном виде.

Со времен Эзопа люди смотрели на животных как на иллюстрации и модели человеческого поведения. Многие полагают, по большей части ошибочно, что природа учит человеческие общества тому, что хорошо и правильно. Это натуралистическое заблуждение. Но выживание – несентиментальный вид спорта, и поведение животных охватывает истории поведения самок от сказочно сильных до ужасающе угнетенных. Научные открытия, касающиеся самок, могут быть использованы для разжигания сражений по обе стороны феминистского барьера. Использование животных в качестве идеологического оружия – опасная игра, но понимание того, что значит быть самкой животного, может помочь противостоять ленивым аргументам и утомительным андроцентрическим стереотипам; это может бросить вызов нашим предположениям о том, что естественно, нормально и даже возможно. Если женственность и может определяться чем-то одним, то это будут не строгие устаревшие правила и ожидания, а ее динамичная и разнообразная природа.

Сучки в «Сучках» продемонстрируют, что быть представительницей женского пола означает быть борцом за выживание, а не просто пассивным помощником. Теория полового отбора Дарвина вбила клин между полами, сосредоточив внимание на наших различиях; но эти различия больше в культурном плане, чем в биологическом. Характеристики животных – будь то физические или поведенческие – разнообразны и пластичны. Они могут меняться в соответствии с прихотью естественного отбора, что делает половые признаки подвижными и податливыми. Вместо того чтобы предсказывать качества женщины с помощью хрустального шара, следует обратить внимание на то, что их формирует: окружающая среда, время и контекст. Как мы обнаружим в первой главе, у самок и самцов гораздо больше общих черт, чем различий. Настолько, что порой бывает трудно провести границу.

Глава 1

Анархия полов: что означает быть самкой?

Для начала отправимся под землю, чтобы встретиться с одной очень скрытной самкой: врагом номер один ландшафтного садовника и жадным потребителем червей. Я говорю о кроте, Talpa europaea.

Большинство из вас могли не встречать самого крота, но наверняка вам приходилось видеть его работы. Эти конические кучи свежевырытой земли портят гладко подстриженный газон, как хроническое акне кожу.

В 1970-х годах кроты сводили с ума моего отца, вторгшись на его заветную территорию. К моему большому разочарованию, он установил жуткого вида металлические ловушки, чтобы изловить этих зверьков. Я настаивала, чтобы он отдавал мне безжизненное тельце каждого крота, попавшего в такую ловушку; мне нравилось гладить их бархатистый серебристо-черный мех и любоваться их странными крошечными глазками-бусинками (которые, несмотря на популярный миф, плохо видят, но не лишены зрения полностью) и комично большими розовыми передними лапами – прежде чем похоронить их должным образом. Обратно в землю, где им самое место.

Самка крота – поистине удивительное существо. Путешественница-одиночка, живущая охотой на червей и использующая для этого сеть туннелей, которые для других существ являются ловушкой. Стоит червю пробиться сквозь потолок вырытого ей метро, как самка крота быстро вынюхивает его своей длинной розовой мордочкой, благодаря которой у нее есть стереообоняние: каждая ноздря работает независимо от другой, позволяя ее мозгу точно вычислять направление движения в кромешной тьме. Пойманная добыча не погибает сразу – крот парализует ее своей ядовитой слюной, чтобы она могла храниться живой в специально построенной кладовой. У одного удачливого крота в такой кладовой было найдено целых четыреста семьдесят червей, что очень предусмотрительно, поскольку самкам кротов нужно потреблять более половины массы своего тела в виде червей в день.

Жить под землей нелегко. Рыть почву – изнурительная работа, а кислорода, чтобы дышать, не так уж и много. Для выживания в этой враждебной среде эволюция снабдила крота парочкой хитрых адаптивных навыков. В крови самки крота содержится модифицированная форма гемоглобина, которая позволяет ей захватывать больше молекул кислорода и делает более устойчивой к выделяющимся токсичным газам. А еще у нее есть дополнительный большой палец. Точно так же, как у панды, кость от ее запястья, некогда образующая шестой палец, в процессе эволюции стала подвижным продолжением запястья, при помощи которого рыть землю еще удобнее. Но, пожалуй, самое большое впечатление производят ее половые органы.

Гонады самки крота называются овотестикулами. Эти внутренние репродуктивные органы состоят из ткани яичников на одном конце и семенников на другом. Сторона с яичниками производит яйца и расширяется в течение непродолжительного периода размножения. Как только период размножения завершается, ткань, вырабатывающая яйцеклетки, сжимается, а ткань семенников расширяется до тех пор, пока не станет больше, чем яичники.

Ткань яичников самки крота полна клеток Лейдига, которые вырабатывают тестостерон, но не вырабатывают сперматозоиды. Этот половой стероидный гормон обычно ассоциируется с самцами: он укрепляет мышцы и разжигает агрессию. В гонадах самки крота происходит и то и другое, давая ей под землей эволюционное преимущество: дополнительную силу для рытья и агрессию для защиты своих детенышей и кладовой с червями.

Это также дает ей гениталии, неотличимые от гениталий самца: увеличенный клитор, в разных источниках описываемый как «фаллос» или «клитор полового члена», и влагалище, которое вне периода размножения закрывается. Самка крота помогает нам противостоять вековым предубеждениям о биологических половых различиях.

Бóльшую часть года на генитальном, гонадном и гормональном уровне самку крота можно легко принять за самца. Как же тогда понять, что она самка?

Это книга о нечеловекоподобных животных, поэтому важно начать с разделения понятий пола и гендера. Большинство биологов согласны с тем, что у животных нет гендера. Эта социальная, психологическая и культурная конструкция приписывается в основном людям. Когда биологи говорят о самках, они имеют в виду только их пол, но что это означает?

В самом начале размножение было простым. Ранние формы жизни делились, сливались, отпочковывались или клонировали себя, чтобы размножаться. Затем появился пол, который несколько усложнил дело. Для размножения особям стало нужно объединять половые клетки – гаметы. В животном мире они бывают всего двух размеров: большие и маленькие. Эта базовая дихотомия гамет обеспечивает стандартное биологическое определение пола: самки производят большие, богатые питательными веществами яйцеклетки, а самцы – маленькие подвижные сперматозоиды.

Пока все прекрасно делится на два. Или нет?

Вообще-то нет. Пол – дело сложное. Как вы узнаете из этой главы, древний набор генов и половых гормонов, которые взаимодействуют для определения и дифференциации полов, обладает способностью создавать смесь гамет, гонад, гениталий, организмов и поведения, которые игнорируют бинарные ожидания. Все это делает деление пола на два непростой задачей.

* * *

Многие поверхностно сочли бы гениталии явным показателем пола. Но «фаллос» самки крота начисто это опровергает. Это не мутационное отклонение: десятки самок животных, от крошечных сеноедов, обитателей пещер,[1] и до гигантских африканских слонов, демонстрируют неоднозначную половую анатомию, которую обычно описывают в фаллических терминах.

Когда я впервые увидела в Амазонии самку паукообразной обезьяны, я приняла ее за самца из-за свисающего полового придатка, вызывающий размер которого показался мне откровенно опасным, когда она прыгала по навесу. Приматологи, с которыми я тогда была, вежливо меня поправили. Самцы паукообразных обезьян – пол без видимого пениса, так как они прячут его внутри. Самки же имеют заметный висячий клитор, известный в биологических кругах как «псевдопенис». Такая андроцентрическая терминология несколько раздражает, особенно если учесть, что «поддельный» фаллос самки паукообразной обезьяны на самом деле длиннее настоящего фаллоса самца.

Самый странный пример – это фосса. Известнейший хищник Мадагаскара является наиболее крупным представителем семейства мангустов и напоминает пуму с небольшой головой. Его научное название – Cryptoprocta ferox – переводится как «грозный, скрытый задний проход». То, что таксономисты решили выделить именно задний проход фоссы как нечто необычное, странно само по себе, поскольку остальные ее половые органы не менее загадочны.

При рождении самка фоссы имеет маленький клитор и вульву, как и ожидается. Но спустя семь месяцев начинает происходить нечто странное. Клитор фоссы увеличивается, вырастает внутренняя кость, которая обрастает шипами, чтобы стать точной копией мужского пениса. Он даже выделяет желтую жидкость на кончике, как у взрослых самцов. Самка фоссы ходит со своим клитором в виде полового члена год или два, пока не станет репродуктивно активной, и тогда он волшебным образом исчезает. Авторы научной статьи о гениталиях фосс предположили, что это может защитить самку-подростка от нежелательного внимания сексуально назойливых самцов или агрессивных самок, охраняющих территорию.

Мимолетное владение самки фоссы так называемым пенисом может, конечно, вообще не выполнять никакой функции. Не все черты для чего-то нужны. Подобно избыточному человеческому аппендиксу, это может быть просто пережитком эволюционного прошлого фоссы, на который эволюция закрыла глаза, или побочным эффектом другой черты, которую эволюция решила оставить. В ходе биологического развития новые черты появляются из-за конкуренции. Однако десятилетия изучения одного близкого родственника фоссы предоставили ценные объяснения механики, лежащей в основе этих «маскулинизированных» гениталий, и бросили вызов давнему научному предубеждению относительно пассивной природы женского полового развития и гендерных стереотипов о задействованных гормонах.

* * *

Гениталии пятнистой гиены, Crocuta crocuta, вызывают ажиотаж еще со времен Аристотеля. Древние натуралисты считали гиену гермафродитом из-за половых органов, которые являются наиболее неоднозначными из всех известных половых органов млекопитающих. У самки пятнистой гиены не только восьмидюймовый клитор, форма и расположение которого точь-в-точь как у самца, но еще и возможность эрегировать. Как самки, так и самцы пятнистых гиен демонстрируют половое возбуждение и проявляют взаимный интерес к этому процессу во время «церемонии приветствия». Венчает всю эту маскулинную феминность то, что выглядит как видная пара пушистых яичек.

Мошонка на самом деле фальшивая: половые губы гиены срослись, заполнились жировой тканью и только напоминают мужские гонады. Они делают самку пятнистой гиены единственным млекопитающим, у которого вообще нет внешнего влагалищного отверстия. Вместо этого она должна мочиться, совокупляться и даже рожать при помощи любопытного многозадачного клитора – отсюда и устаревшие слухи о гермафродитах. В последние годы ученые отметили: самцы и самки настолько похожи, что их можно отличить только путем пальпации мошонки – предполагается, что это единственное средство определения пола животного, известного своей железной хваткой.

Половое несоответствие самки пятнистой гиены не ограничивается ее гениталиями. Ученые также были очарованы ее маскулинизированным телом и поведением. Самки могут быть на 10 % тяжелее самцов в дикой природе и на 20 % в неволе. Это необычно, так как среди млекопитающих самцы, как правило, крупнее.[2] В остальной части животного мира, и следовательно, у большинства животных, половой диморфизм по размеру, как правило, обратный. Более толстые и плодовитые самки производят больше яиц, поэтому среди большинства беспозвоночных и многих рыб, амфибий и рептилий именно самки часто превосходят самцов по размерам.[3] Замечено, что самки пятнистых гиен ведут себя агрессивнее, чем самцы. Эти высокоинтеллектуальные, социальные плотоядные животные живут в матрилинейных кланах численностью до восьмидесяти особей, управляемых альфа-самкой. Самцы, как правило, относятся к полу, который отделяется от матери и ее окружения и является низшей ступенью общества: покорные изгои, выпрашивающие признания, еды и секса. Самки считаются доминирующими в большинстве ситуаций, участвуют в грубых играх и активно помечают территорию, а также возглавляют территориальную оборону – делают то, что зачастую ассоциируется с противоположным полом.

Первоначально предполагалось, что радикальное изменение гендерного поведения самки пятнистой гиены является результатом избытка тестостерона, циркулирующего у нее в крови. Андрогены, группа половых стероидных гормонов, включающая тестостерон, были недвусмысленно названы мужскими: andro означает «мужчина», а gen – «вещь, вырабатывающаяся или призванная». Таким образом, логично было предположить, что большие, воинственные самки гиен, похожие на самок кротов, о которых шла речь ранее, должны быть переполнены андрогенами. Но, ко всеобщему удивлению, циркулирующие уровни тестостерона у взрослых самок пятнистых гиен не конкурируют с уровнями тестостерона у самцов.

Так откуда же взялась эта вирилизация? Псевдопенисы у самок указывали на воздействие тестостерона во время внутриутробного развития.

Стандартная парадигма половой дифференциации была разработана в 1940–1950-х годах французским эмбриологом Альфредом Йостом после серии новаторских, хотя и варварских экспериментов на зародышах кроликов на различных стадиях развития в утробе матери.

Эмбрионы млекопитающих, будь то самки или самцы, все начинаются с унисекс-набора частей: протоков, трубок и протогонадной ткани с потенциалом развития в яичники или семенники. Развивающийся плод, таким образом, считается нейтральным с точки зрения пола до тех пор, пока эта первичная половая смесь не начнет свое путешествие по яичниковому или тестикулярному пути.

Эксперименты Йоста на зародышах кроликов не выявили, что именно вызывает первоначальную дифференцировку (подробнее об этом позже), но установили, что тестостерон играет основную роль в превращении гонад плода в яички и последующем развитии мужских гениталий.

Йост обнаружил что, если удалить мужские эмбриональные гонады на ранней стадии развития, у плода не вырастут пенис и мошонка, а вместо них появятся влагалище и клитор. При этом удаление развивающихся яичников эмбриональной самки не повлияло на ее половое развитие. Яйцеводы, матка, шейка матки и влагалище развивались, по-видимому, автоматически, без необходимости в эмбриональных яичниках или их гормонах. При этом даже «малое количество андрогена может восполнять отсутствие семенников» и обеспечить развитие мужских половых признаков, что делает этот половой стероид движущей силой маскулинности.

Методом исключения в ходе десятков экспериментов Йост установил, что высокие концентрации тестостерона в плоде мужского пола, вырабатываемого развивающимися клетками семенников, активно толкают эмбрион по пути полового развития самца. Создание самки же, наоборот, рассматривалось как пассивный процесс – результат «по умолчанию» – в связи с отсутствием гонадного тестостерона.

Теория Йоста прекрасно вписывалась в широко распространенное представление, популяризированное Дарвином, о том, что самки, как правило, пассивны, а самцы активны. Теория была приукрашена другими учеными и названа «Организационной концепцией» – общепринятой моделью половой дифференциации не только организмов, но и поведения. Основную роль в нем отводили маскулинным гонадам и андрогенам – спасителям половой парадигмы и главным архитекторам всего маскулинного.

Семенники и их способность накачивать тестостерон стали двигателем, приводящим в движение демаркацию не только эмбриональных гонад и гениталий, но и нейроэндокринной системы плода и развивающегося мозга. Затем это заложило половые различия в организмах и поведении, которые (различия) в дальнейшей жизни могли быть активированы половыми стероидными гормонами. Таким образом, тестостерон стал исполнительным директором полового диморфизма, ответственным за характеристики, начиная от огромных рогов оленя и заканчивая секретом особых кожных желез у самцов слонов во время гона и размерами и нравом самца моржа.

Выводы Йоста коренным образом изменили продолжающиеся в эндокринологии дебаты о гормональном происхождении мужественности и женственности. На конференции в 1969 году Йост заявил: «Развитие в самца – это длительное, нелегкое и рискованное приключение; своего рода борьба с врожденными тенденциями к женственности».

Развитие в самца рассматривалось как подвиг, достойный расследования. В противопоставление этому ныне известный французский эмбриолог назвал представительниц женского пола «нейтральным» или «негормональным» половым типом. Яичники и эстроген считались инертными, незначительными и не имеющими отношения ко всеобщей истории. Развитие в самку объявлялось инертным и тривиальным с научной точки зрения.

Самки в основном «просто появлялись», потому что нам не хватало эмбриональных яйцеклеток, чтобы стать самцами.

Это предубеждение оказалось удивительно живучим и вредоносным. Последствиями «Организационной концепции» стала недостаточно изученная женская организация и непреклонный бинарный взгляд на половую дифференциацию, которому способствует всемогущий уровень тестостерона. Но затем появилась пятнистая гиена с ее большим фаллическим клитором, чтобы показать, что в этой парадигме есть несоответствия.

Тестостерон – действительно сильный гормон. В нужное время он способен изменить гонадный пол самок рыб, амфибий и рептилий. У млекопитающих тестостерон не может вызвать смену пола, но маринование женского плода в андрогенах радикально меняет формирование ее гениталий. В 1980 году были проведены эксперименты на самках макак-резусов: на ключевых этапах их подвергали воздействию тестостерона. В итоге самки появились на свет с пенисом и мошонкой, «неотличимыми от пениса и мошонки самцов».

Конечно, при тестировании у самок пятнистых гиен был обнаружен резкий рост уровня тестостерона во время беременности. Но, если не семенники, что может быть источником этого «мужского» гормона и как развивающемуся женскому плоду удается пережить его всесилие и при этом развить функционирующую репродуктивную систему?

Ответ кроется в том, как синтезируется тестостерон. Все половые гормоны – эстроген, прогестерон и тестостерон – образуются в виде холестерина. Этот стероид преобразуется под действием ферментов в прогестерон – гормон, обычно ассоциируемый с беременностью, предшествующий андрогенам, которые, в свою очередь, являются предшественниками эстрогенов. Эти «мужские» и «женские» половые гормоны могут превращаться из одного в другой и присутствуют у обоих полов.

«Нет такого понятия, как “мужской” или “женский” гормон. Это распространенное заблуждение. У всех нас одни и те же гормоны, – поделилась со мной Кристин Дреа по скайпу. – Различия между самками и самцами заключаются в количестве ферментов, которые превращают половые стероиды из одного в другой, а еще в распределении и чувствительности гормональных рецепторов».

Дреа – профессор Университета Дьюка и знает больше, чем кто-либо другой, о гормональном соотношении женской половой дифференциации. Она посвятила себя изучению так называемых «маскулинизированных» самок, включая пятнистую гиену, а также сурикатов и кольцехвостых лемуров.

Дреа является частью команды, которая установила источник тестостерона беременной гиены. Он происходит от менее известного андрогена под названием «андростендион», или А4, который на самом деле вырабатывается яичниками беременной самки. Эта форма андрогена известна как гормон-предшественник, поскольку под действием ферментов в плаценте он превращается либо в тестостерон, либо в эстроген.

У большинства беременных млекопитающих, вынашивающих самок, А4 преимущественно превращается в эстроген, но у пятнистой гиены он превращается в тестостерон. Этот «маскулинный» гормон оказывает влияние на развивающиеся гениталии и мозг женского плода, изменяя как половые органы, так и послеродовое поведение.

Исторически сложилось, что А4 вызывал мало интереса в качестве полового гормона: он был отвергнут как «неактивный» из-за того, что не взаимодействовал с известными андрогенными рецепторами. Но в настоящее время обнаружены рецепторы, благодаря которым можно предположить, что А4 оказывает прямое действие и, что более важно, его эффект может различаться в зависимости от пола плода.

«Появляется все больше публикаций, где высказывается предположение, что гормоны могут оказывать различное половое воздействие на разных животных. Все дело в количестве, продолжительности и сроке беременности», – сказала Дреа. Работа Дреа демонстрирует, что создание самки – далеко не пассивный процесс, в котором андрогены могут играть активную роль. «Тестостерон – не “маскулинный” гормон. Это обычный гормон, который, как правило, более ярко выражен у самцов, чем у самок», – повторила Дреа.