Наши развилки. Развилки эволюции природы на пути к человечеству

Человечество на протяжении всего своего существования задавалось вопросом о происхождении жизни, на который пока не получено однозначного ответа. Скорее всего, люди никогда не узнают точно, череда каких событий и химических реакций создала сложнейшее соединение, способное к дарвиновской эволюции. К сожалению, даже, если в лабораторных условиях удастся создать живой организм, то и тогда это не станет доказательством именно такого происхождения жизни на Земле. Может быть, поэтому существует так много гипотез и даже ненаучных представлений на этот счет. Тем не менее, ученые не прекращают изучение происхождения жизни, и многие идеи уже нашли подтверждение в результате новых, передовых исследований. В данном обзоре приводится схематическое отражение наиболее научно обоснованной и разделяемой большинством специалистов версии появления и эволюции живых существ. Эволюция планеты на Биотическом этапе развития началась с Предклеточной или, по-другому называя, Допрокариотной развилки.

Эволюции Земли подошла к повороту на Предклеточной развилке, завершив подготовку всех условий для синтеза сложнейших химических соединений, способных продлять свое существование путем самокопирования, размножения. Еще раз отметим важную роль в эволюции Земли тектоники плит, которая наряду с другими процессами обеспечила обмен вещества между мантией, литосферой, гидросферой и атмосферой. Постепенно обновлялся химический состав атмосферы и верхних слоев земной коры. На поверхности и в интервалах разных глубин появлялись новые горные породы и минералы. К моменту образования первых живых организмов в распоряжении природы находилось более 1500 разных минералов в виде твердых и расплавленных веществ, а также множество химических соединений в водорастворенном и газовом состоянии. Планета подобно огромному миксеру непрерывно перемешивала своё вещество, что приводило к возникновению все новых и новых вариантов взаимодействия химических элементов в самых разных физико-химических условиях. У этих объектов неживой природы уже были заложены зачатки тех свойств, которые превратятся у живых организмов в необходимые факторы, определяющие жизнь – наследственность и изменчивость. Базовым свойством наследственности является постоянство, а в основе эволюции лежит изменчивость. Минералы и иные не биотические соединения не имеют генов, но, тем не менее, обладают этими двумя важнейшими качествами: постоянством структуры и способностью изменять её, образуя многочисленные формы. Например, кальцит (CaCO3) имеет постоянную гексагональную кристаллическую решетку, но образует более 2000 комбинаций кристаллографических модификаций. Еще пример, все кристаллы снега (воды) сохраняют гексагональную структуру, но при этом формируют тысячи различных комбинаций ветвящихся структур. Способности минералов кристаллизоваться в разнообразные формы и наращивать размеры кристаллов эволюционировали в умение определенных обособленных химических соединений создавать свои копии. Естественный отбор также не является уникальным изобретением организмов. Так, в течение более 400 миллионов лет после образования Земли возникали удивительные по форме и свойствам минеральные соединения с разными способностями противостоять процессам разрушения. Естественным образом происходил отбор самых стойких химических образований, которые выделялись способностью длительно не разрушаться, увеличивать свой размер за счет наращивания граней кристалла или путем формирования минеральных агрегатов (друз) в виде сросшихся между собой кристаллов. Так, что основные свойства живых существ сформировались на основе базовых качеств химических форм неживой природы. Эволюционное преобразование неживой природы в первые живые организмы стало возможным благодаря движению земного вещества, что и обеспечивала, главным образом, тектоника плит.

Биотический этап эволюции природы являлся самым продолжительным и очень сложным периодом истории Земли. В течение более 4 млрд. лет череда многочисленных закономерных и случайных событий в неживой и живой природе прокладывала извилистый эволюционный путь к Человечеству. Начало Биотического эволюционного этапа совпало по времени с такими глобальными событиями, как: вступление планеты в третий тепловой этап, появление четвертой атмосферы и тяжелая астероидно-кометно-метеоритная бомбардировка. Эта часть антропного маршрута прошла через множество эволюционных перекрестков, из которых выбрано 38 важнейших развилок. Каждой из этих развилок посвящен отдельный раздел.

3.1. Предклеточная (Допрокариотная) развилка эволюции Земли на пути к человечеству. Зарождение жизни. Около 4,1 миллиарда лет назад

Все живые организмы созданы из тех же 92 химических элементов, из которых образована Земля, да и все объекты Вселенной, представленные обычным веществом. Химические элементы, возникнув миллиарды лет назад, последовательно участвовали во множестве природных экспериментов по созданию объектов, наиболее устойчивых к разрушающему влиянию процессов энтропии. Они напоминают маленькие детали гигантского конструктора, из которых создаются, разрушаются, вновь образуются разные вещественные формы. Весь этот вселенский процесс имеет генеральное направление из прошлого в будущее и от простоты хаоса к сложности порядка. Но эта общая тенденция прогресса включает сумму конкретных событий создания и разрушения сложных форм. Каждая конкретная попытка стать вечностью заканчивается распадом на составные элементы. В неживой природе происходит отбор форм материи на устойчивость. В живой природе подобным образом осуществляется эволюция организмов благодаря естественному отбору наиболее приспособленных особей. Эволюция является свойством жизни.

Наиболее древние свидетельства жизни в виде высокого содержания легких (биологических) изотопов углерода в минералах оцениваются возрастом 4,25 млрд. лет. В эти времена температура формирующихся океанов составляла ~200°С, но вода не кипела благодаря существованию тяжелой атмосферы, богатой высокоплотным углекислым газом. Возможно, эти ранние образцы биологических соединений выступают свидетелями одного из самых первых экспериментов природы по синтезу сложных, самокопирующихся молекул. Скорее всего, до появления удачного варианта органического репликатора существовало огромное число других версий химических соединений, которые не выдержали конкурса естественного отбора. Может быть, в эти первые десятки миллионов лет присутствия океанов на Земле еще не возникла та совокупность многообразных факторов, которые обеспечили не только появление эффективного репликатора[43] (пояснение термина можно смотреть по соответствующему номеру 43 в разделе "Ссылки…" в конце книги), но и предоставили условия для его размножения. Только к рубежу 4,1 млрд. л.н., т. е. спустя приблизительно 170 млн. лет после возникновения Мирового океана, развитие процессов в литосфере и, в частности, в океанической коре обеспечили счастливую совокупность условий для зарождения наших наипервейших предков – первых успешных вариантов протожизни.

Этот рубеж примечателен тем, что эволюция Земли за 100 млн. лет после Континентальной развилки реализовала немало прогрессивных преобразований на пути к появлению жизни. Особенно важными в этом отношении являются результаты развития атмосферы, гидросферы и континентов. К рубежу около 4,1 млрд. л.н. планета вступила в третий этап тепловой истории, названный «Знойная Земля». Знойная планета характеризовалась продолжающимся постепенным снижением среднегодовой температуры поверхности от 95°C до 40°C в течение 4,1–3,8 млрд. л.н.

Уникальность Земли заключатся, в частности, в том, что тепловая эволюция её поверхности с рубежа около 4,1 миллиардов л.н. и до настоящего времени происходила без таких экстремумов, которые выходили бы за температурные границы обитания живых существ. Океаны после образования никогда не испарялись полностью и никогда не превращались целиком в лед. Среднегодовая температура воздуха и воды у земной поверхности никогда не превышала 50°C, при которой произошла бы пастеризация, т. е. исчезновение большинства организмов. При среднегодовой температуре 5°C и ниже происходит быстрое распространение ледников по планете.

Признавая, что на Земле всегда оставались благоприятные условия для существования жизни, следует иметь в виду многочисленные грандиозные изменения климата. В истории нашей планеты было немало катастрофических космических, геологических и климатических событий, которые подводили все живые существа на грань полного уничтожения. Биосфера всегда реагировала на такие стрессовые ситуации довольно быстрыми (в масштабах существования планеты) и значительными изменениями биотических систем. Сама планета после подобных катастроф запускала в действие те или иные стабилизирующие механизмы своей эволюции, которые всегда возвращали биосферу в тот диапазон условий, который обеспечивал продолжение прогрессивного, т. е. усложняющего развития живых организмов.

Для демонстрации преимущества нашего обитания на Земле приведем температурные сведения по планетам. На Меркурии поверхность одной стороны планеты прогрета до 465°C, а другая сторона – охлаждена до -184°C. На Венере поверхность раскалена до 460°C. На Марсе в экваториальной зоне поверхность прогрета до 20°C, а на полюсах остыла до -153°C. В облаках Юпитера отмечено -145°C. На Сатурне – еще холоднее (-178°C), но в разных полушариях температура отличается. Уран – самая холодная планета в Солнечной системе (-224°C). На Нептуне верхний слой атмосферы имеет температуру минус 218°C.

В результате активных извержений вещества из недр планеты, а также благодаря охлаждению поверхности Земли произошло изменение состава третьей атмосферы и образование 4,1 млрд. л.н. четвертой – Эоархейской углекисло-азотной атмосферы, которая просуществовала 600 млн. лет, до 3.5 млрд. л.н. Основными конкретными причинами образования четвертой воздушной оболочки выступили некоторые глобальные факторы, создавшие в это время определенную совокупность. Основным событием явилось извлечение практически всей воды из третьей атмосферы в результате конденсации (4,27 млрд. л.н.). Внесли свой вклад в преобразование атмосферы также некоторые другие факторы. Прежде всего, произошло сокращение доли углекислого газа (от 67 до 30 %) за счет его растворения в воде раннего океана. Кроме того, около 4,1 млрд. л.н. случилось резкое добавление глубинного азота (до 68 %) в газовую оболочку. Состав новой атмосферы постепенно стал преимущественно азотным. Содержание азота за относительно небольшой срок, по геологическим меркам, увеличилось от 60 % (4,1 млрд. л.н.) до 98 % (3,8 млрд. л.н.), углекислый газ уменьшился за этот же период с 20 % до 2 %. Сократилось содержание таких элементов, как: аммиака (от 1 % до 0,57 %), метана[44] глубинного происхождения (от 0,25 до 0,14 %), аргона (от 0.01 до 0 %). Кислород в этой атмосфере отсутствовал вовсе. Земля была окутана плотной атмосферой, состоящей преимущественно из азота (N2) и в меньшей мере из углекислого газа (СO2). Давление столба газовой оболочки уменьшалось приблизительно от 2–3 до 1 атм., поскольку увеличивалось содержание азота, плотность которого (1,251 кг/м3) ниже, чем углекислого газа (1,9768 кг/м3).

Изменился также состав гидросферы. Вследствие уменьшения кислых летучих (углерода и углекислого газа), растворения в воде атмосферного аммиака и поступления с суши в океан силикатных минералов, увеличивался рН[45], т. е. уменьшалась кислотность океанической воды, постепенно приближаясь к нынешним значениям в океанах (7,5–8,5). Правда, химический состав океана на протяжении около 800 миллионов лет своей начальной истории (от 4,27 до ~ 3,5 млрд. л.н.) был подвержен значительным колебаниям. Только прекращение тяжелой астероидной бомбардировки (~ 3,8 млрд. л.н.) и начало Кислородно-фотосинтезной развилки эволюции планеты (3,5 млрд. л.н.) привело к достижению химического равновесия в океане.

В рассматриваемые времена продолжалось наращивание океанической коры в зонах спрединга (раздвижения тектонических плит), которое сопровождалось подводным вулканизмом с излияниями преимущественно базальтовой лавы и наличием множества активных горячих термальных источников двух типов – «белые курильщики» и «черные курильщики». Эти гидротермальные источники поставляли в океан из недр значительную долю тепла Земли и большой объем разнообразных минеральных веществ. Эта их деятельность не прекратилась и в наши дни. Активное формирование континентальной коры в зонах субдукции выражалось увеличением количества островов, и наращиваем их площадей.

Перечисленные грандиозные планетные преобразования совпали с тяжелой астероидно-кометно-метеоритной бомбардировкой, которая в тот же период (от ~4,1 до 3,8 млрд. л.н.) разрушила и переплавила часть океанической и континентальной коры.

В эту эпоху великих земных перемен, на рубеже около 4,1 млрд. л.н.[46], произошел поворот эволюции планеты на Предклеточной развилке, которая ориентировала природу на формирование первых живых организмов и на их развитие. Начальная жизнь, по признанию большинства современных специалистов, была представлена каталитическими биомолекулами рибонуклеиновой кислоты (РНК), благодаря которым началась эволюция живой природы в форме «РНК-мира». Это сложное химическое образование выдержало конкурентную борьбу с теми прогенотами, которые были предшественниками генома РНК. Каталитическая РНК оказалась победителем в естественном отборе и превратилась в обязательный компонент любого живого организма. Поэтому РНК претендует на роль первой живой молекулы. О механизме и месте образования РНК-молекул – предклеточных биотических форм на Земле и об их превращении в первые клеточные существа сформулировано много предположений разной степени достоверности. Большинство специалистов считает наиболее убедительной гипотезу о последовательном возникновении из простых неорганических молекул сначала органических микросоединений, а затем – макрокомплексов со свойствами самовоспроизводства, наследования и изменчивости. В результате усложнения структуры и функций предшественников живых организмов произошел синтезе молекул РНК. Этот ранний этап формирования жизни связан с зонами подводных термальных источников.

Примером области, в которой мог происходить поэтапный синтез живой клетки является обнаруженный исследователями «Потерянный город» в Атлантическом океане. Там, на океаническом дне, в срединно-океанических хребтах, гидротермальные источники сформировали минеральные башни-столбы высотой от нескольких сантиметров до 60-метровой колонны (ей дали имя – Посейдон). Эти гидротермальные постройки – «белые курильщики» напоминают Потерянный город. Они образованы осаждением из растворов в основном карбонатных и серпентинитовых пород, в состав которых входит приблизительно 70 минералов (соединения металлов с оксидом кремния и гидроксильными группами кислорода и водорода, кальцит, доломит и многие другие). Умеренная температура в подводных горячих источниках (около 40–75°C), подщелоченной состав и наличие многих растворенных элементов формировали благоприятную среду для зарождения жизни. Такие зоны источников вещества и энергии с минеральными постройками существуют на Земле с рубежа около 4,27 млрд. л.н. – начиная с появления океанов над раздвигающимися литосферными плитами и до настоящего времени. В зоны раздвижения плит (спрединга) регулярно, на протяжении миллиардов лет поставляются из глубинных недр как простые, так и довольно сложные молекулы жизненно необходимых элементов. Речь идет об углероде, водороде, кислороде, азоте, сере, калии, железе, цинке, марганце и других (С, H, О, N, Р, S, K, Fe, Zn, Mn).

Следует иметь в виду, что вода термальных источников – это бывшая придонная океаническая вода, проникшая в недра по системе трещин. Нагревание относительно холодной океанической воды «белых курильщиков» происходило в недрах не за счет вулканической энергии, как в высокотемпературных «черных курильщиках, но благодаря выделению тепла при метаморфическом преобразовании базальтовых и ультраосновных (перидотитовых) пород океанической коры в серпентинит. Такой процесс серпентинизации пород представляет собой присоединение молекул воды, а также щелочных и щелочноземельных минералов к минералам базальта. В результате этого, одного из самых распространенных геохимических процессов на Земле, выделяются тепло, а также большие объемы абиотических (неорганических) молекул элементарного водорода и метана (CH4), которые имеют фундаментальное значение для происхождения жизни и для жизни микробов. Нагретая в недрах вода выщелачивает из базальтов большое число химических веществ, превращаясь в раствор многих элементов, соединений и газов. По гидротермальным постройкам горячая минеральная вода выходит на поверхность океанического дна, где попадает в резко отличные физико-химические условия. Происходят значительные преобразования, и разделение элементов флюида на части. Концентрированная часть химических веществ образует новую или достраивает постройку на дне, а рассеянные элементы поступают в океаническую воду и в осадки. Теплый флюид под давлением пропитывает пористые породы построек, в емкостном пространстве которых образуются различные соединения, включая углеродные. Частые землетрясения в зоне гидротермальных источников восстанавливают фильтрацию флюидов в коллекторах, если в них осадились минералы. В результате этих тектонических процессов происходят сильные гидравлические удары в коллекторах, что обеспечивает очистку фильтрационной системы от закупоривания минеральными кристаллами.

В океанических районах гидротермальной активности реализуется постоянная циркуляционная система с нисходящими (холодными) и восходящими (горячими) ветвями, осуществляющая обмен между основными сферами Земли. Установлено огромное поступление океанической воды в гидротермальную систему (в зонах спрединга и субдукции): около 5,7 тыс. т воды в секунду. Вся вода Мирового океана проходит через гидротермальный процесс геохимического преобразования каждые 3–8 млн. лет. Гидротермальная система Мирового океана за всю историю существования океанов вынесла из недр планеты гигантский объем тепла и вещества. В результате работы глобального конвейера по разрушению и созданию несметного число химических соединений были созданы условия для конструирования самовоспроизводящейся молекулы – основы жизни – за относительно короткий срок после формирования океанов, приблизительно за 150 млн. лет. Конечно, в этом деле природе помог Великий случай.

Природа выбрала углерод для строительства живых организмов не случайно, но благодаря тому, что эти атомы имеет очень крепкие связи между собой, обеспечивающие конструирование разнообразных органических химических соединений. Органические соединения обладают замечательным свойством – полимеризацией[47]. При этом, каждая полимерная молекула характеризуется своими особыми свойствами. Органическая сложная молекула способна соединяться с другой полимерной цепочкой или отрезать определенную её часть, а также способствует синтезу полимеров. В водном растворе химически активная сложная молекула присоединяет множество инертных молекул. Полимерная цепочка в процессе наращивания размеров сворачивается в клубки. В сложной цепочке, по мере изменения формы, появляются новые химически активные центры, которые отрезают некоторые части от соседних сложных полимеров и присоединяют их к себе. Таким образом, процесс эволюции органических соединений обусловлен основными свойствами самих углеродных молекул.

К сожалению, до сих пор не решены многие проблемы ранней эволюции жизни. Например, не существует общепринятых научных представлений о механизме, времени и месте формирования первых живых организмов. Отсутствуют сведения о структуре и функциях первых доклеточных образований, о строении и месте обитания последнего предка всех клеточных организмов (LUCA). Мы только предполагаем наличие общих генов у последнего универсального предкового состояния – ЛУКАС (LUCAS), как и у ЛУКА (LUCA), и у настоящих клеточных существах (прокариотах) – археях и бактериях. Поэтому некоторые события биологи вынуждены представлять на основании тех или иных косвенных предпосылок или следуя логике. Например, первые живые существа могли возникнуть только глубоко под водой из-за того, что во время реализации Предклеточной развилки над планетой отсутствовал озоновый слой. В этих условиях отсутствовала атмосферная преграда для солнечного коротковолнового ультрафиолетового излучения, губительного для РНК и ДНК. Любая жизнь на поверхности Земли, включая мелководье, была невозможной.

3.1.1. ЛУКАС – общий предклеточный предок всего живого на Земле

В настоящем обзоре излагается схематическое представление автора о ранней эволюции жизни, базирующееся на наиболее обоснованных гипотезах ведущих мировых специалистов в данной области. Суть концепции о доклеточной истории жизни сводится к абиогенному синтезу органических веществ, когда в пустотах порового пространства гидротермальных минеральных построек – в неорганических инкубаторах жизни произошло образование первых органических соединений, которые постепенно усложнялись до органических микромолекул-мономеров, низкомолекулярных органических соединений. На их основе сформировались разнообразные сегменты сложной молекулы рибонуклеиновой кислоты (РНК) и затем появился самовоспроизводящийся прото-РНК – первый репликатор, давший начало каталитическому РНК. Такой каталитический РНК можно отнести к последнему доклеточному прогеноту[48], получившему название ЛУКАС[49]. Этот представитель мира РНК – мира доклеточных живых существ передал эстафету жизни первому клеточному организму – последнему универсальному общему предку всего живого на Земле, названному ЛУКА[50].

Наиболее вероятно, что ЛУКАС был не отдельной клеткой, а совокупностью организмов, которые сформировались в сети соседних микропор гидротермальной постройки – в минеральном инкубаторе жизни. ЛУКАС сформировался в этих минеральных компартментах на базе своих предков – доклеточных каталитических молекул РНК. ЛУКАС был ещё тесно связан с неживой природой. У ЛУКАСа большая часть биологической информации продолжала храниться в молекуле РНК, как и у представителей РНК-мира. ЛУКАС состоял из молекул РНК, которые продолжали существовать автономно, катализируя синтез новых рибонуклеотидов и самовоспроизводясь. В течение нескольких миллионов лет РНК передавали свои каталитические свойства из поколения в поколение. Постепенно потомки ЛУКАС накопили такие случайные мутации, которые привели к появлению РНК, катализировавших синтез белков с более эффективными каталитическими свойствами. В процессе естественного отбора эти полезные мутации белков закрепились.

Многие катаклизмы окружающей среды рассматриваемого периода истории Земли делали способ хранения генетической информации в РНК не надежным. Информация часто искажалась и легко терялась. Естественный отбор предпочел тех потомков ЛУКАСа, которые пошли по пути создания ДНК – более надежного носителя информации, имеющего двойную нить. В результате появился первый клеточный организм – ЛУКА, содержащий кроме РНК также элементы ДНК генома, протеины и древнюю (примитивную) мембрану. Эта мембрана хотя и отличалась примитивностью, однако позволяла ЛУКЕ стать клеткой, независимой от минерального инкубатора жизни, свободно перемещающейся в океане. Несмотря на то, что ЛУКА стал последним универсальным общим предком всех клеточных организмов, тем не менее, он, по сути, был не истинным, а переходным прокариотом. Потому, что имел принципиальные отличия от своих потомков – настоящих прокариотов – архей и бактерий, т. е. ЛУКА не имел типичного большого ДНК-генома и не был типичной клеткой, окруженной прокариотной мембраной.

ЛУКА стал общим предком для всего живого на Земле, т. е. для умерших и ныне существующих живых существ. Но большинство ближайших потомков ЛУКА оказались не успешными природными экспериментами. Только двое потомков стали предками-основателями стабильных, успешных эволюционных линий клеточных организмов – двух главных ветвей жизни (архей и бактерий), у которых появились свои специфические ДНК-геномы и мембраны.