Очень краткая история жизни на Земле: 4,6 миллиарда лет в 12 лаконичных главах

8

См.: Javaux E. Challenges in evidencing the earliest traces of life // Nature. 2019. 572: 451–460. Полезное напоминание о проблемах, возникающих при интерпретации древнейших ископаемых.

9

К моменту написания этой книги самые древние общепризнанные свидетельства существования жизни на Земле найдены в кремнистых сланцах в Стрелли-Пул в Австралии. Там сохранились останки не одного-двух ископаемых, но целой рифовой экосистемы, процветавшей в теплых, пронизанных солнечными лучами океанских водах около 3,43 миллиарда лет назад. См.: Allwood A. C. et al. Stromatolite reef from the Early Archaean era of Australia // Nature. 2006. 441. 714–718. Есть и другие находки, датируемые возрастом до 4 миллиардов лет и даже старше, но их статус надо уточнить.

10

Как минимум до тех пор, пока не появятся животные, способные их скрести. Сейчас строматолиты растут только в тех редких местах, которые недоступны для животных, например в заливе Шарк в Западной Австралии, где вода настолько соленая, что расти там может только тина.

11

Что странно, потому что тогда Солнце было не такое яркое, как сейчас. Это обстоятельство даже получило собственное название – «парадокс слабого молодого Солнца». Парадокс – потому что, казалось бы, Земля должна была покрыться льдами. Но ранняя атмосфера была богата «сильными» парниковыми газами (например, метаном), благодаря чему температура вовсе не была низкой.

12

Горячие споры о причинах кислородной катастрофы все еще продолжаются. По имеющимся данным, в результате долгого периода повышенной активности значительное количество газов было выброшено в атмосферу из недр Земли. См.: Lyons T. W. et al. The rise of oxygen in the Earths early ocean and atmosphere // Nature. 2014, 506: 307–315; Marty B. et al. Geochemical evidence for high volatile fluxes from the mantle at the end of the Archaean // Nature. 2019. 575: 485–488; Eguchi J. et al. Great Oxidation and Lomagundi events linked by deep cycling and enhanced degassing of carbon // Nature Geoscience. 2019. doi:10.1038/s41561–019–0492–6.

13

Вот как это описывала Джони Митчелл: «Когда мы добрались до Вудстока, нас было уже полмиллиона», а празднично одетый журналист добавил: «…и триста тысяч искали туалет».

14

См.: Vreeland R. H. et al. Isolation of a 250-million-year-old halotolerant bacterium from a primary salt crystal // Nature. 2000. 407: 897–900; Parkes J. A case of bacterial immortality? // Nature. 2000. 407: 844, 845.

15

Возможно, это стремление было подстегнуто встряской в результате кислородной катастрофы.

16

Вообще-то бактерии и архебактерии – очень разные организмы, но и те и другие являются микроскопическими существами одного уровня организации, поэтому я здесь пользуюсь собирательным обозначением «бактерии» для них обоих.

17

См.: Martijn J. et al. Deep mitochondrial origin outside sampled alphaproteobacteria // Nature. 2018. 557: 101–105.

18

Образование ядерных клеток благодаря слиянию нескольких разновидностей бактерий и архей подтверждено методами молекулярной археологии, способными выявлять слияния клеток и организмов (Rivera M. C. and Lake J. A. The Ring of Life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes // Nature. 2004. 431: 152–155; Martin W. and Embley T. M. Early evolution comes full circle // Nature. 2004. 431: 134–137). Систематическая принадлежность превратившейся в ядро архебактерии остается неясной, так как она должна была обладать теми свойствами ядерных клеток, которых нет у архебактерий, например скелетом из белковых фибрилл. Такие архебактерии были обнаружены в осадочных отложениях на морском дне (Spang A. et al. Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes // Nature. 2015. 521: 173–179; Embley T. M. and Williams T. A. Steps on the road to eukaryotes // Nature. 2015. 521: 169, 170; Zaremba-Niedzwiedska K. et al. Asgard archaea illuminate the origin of eukaryote cellular complexity // Nature. 2017. 541: 353–358; McInerney J. O. and O’Connell M. J. Mind the gaps in cellular evolution // Nature. 2017. 541: 297–299; Eme L. et al. Archaea and the origin of eukaryotes // Nature Reviews Microbiology. 2017. 15: 711–723).

После героических усилий их удалось культивировать в лаборатории (Imachi H. et al. Isolation of an archaeon at the prokaryote-eukaryote interface // Nature. 2020. 577: 519–525; Schleper C. and Sousa F. L. Meet the relatives of our cellular ancestor // Nature. 2020. 577: 478, 479). Удивительно, что эти создания очень малы, но от них отходят длинные «щупальца», охватывающие соседние бактерии, выжить без которых эта архебактерия не способна – возможно, такое поведение было первым шагом на пути к объединенной клетке (Dey G. et al. On the archaeal origins of eukaryotes and the challenges of inferring phenotype from genotype // Trends in Cell Biology. 2016. 26: 476–485).

19

Большинство эукариот и сегодня живут в виде единственной клетки. Одноклеточными являются обитающие в каждом пруду амебы и инфузории, равно как и возбудители многих болезней – малярии, сонной болезни, лейшманиоза и многих других. Эукариоты с телами из множества клеток включают животных, растения и грибы, а также многие водоросли. Но даже многоклеточные эукариоты проводят часть своей жизни в одноклеточной стадии. Вы, дорогой читатель, начинали с одной-единственной клетки.

20

Есть два типа полового процесса. При первом оба участника образуют половые клетки примерно одинаковых размеров. Такой вариант больше распространен у примитивных существ – например бактерий. При гораздо более распространенном втором варианте одна сторона производит сравнительно небольшое количество крупных половых клеток, называемых яйцами, а другая – множество очень мелких – спермиев. Вторые заинтересованы в том, чтобы оплодотворить как можно больше яиц, но это противоречит интересам первых, которых беспокоит качество спермиев, оплодотворяющих их яйца. Так начинается война между самцами и самками.

21

Многоклеточность неоднократно независимо развивалась у разных организмов (см.: Sebé-Pedros A. et al. The origin of Metazoa: a unicellular perspective // Nature Reviews Genetics. 2017. 18: 498–512). Помимо животных, существуют еще растения и их близкие родственники зеленые водоросли, разные варианты красных и бурых водорослей, разнообразные грибы. Впрочем, большинство эукариот – одноклеточные, как и все половые клетки всех эукариот, в том числе человеческие яйцеклетки и сперматозоиды. В каком-то смысле многоклеточность – всего лишь эффективный механизм обеспечения существования половых клеток.

22

Геологи – которые не вылезут из кровати, если не предвидится какого-то апокалиптического тектонического события, – пренебрежительно называют этот период истории Земли «Скучным миллиардом».

23

Протисты представляют собой обширную группу крайне разнообразных одноклеточных эукариот, которых традиционно помещают в мусорную группу Protozoa. Наравне с привычными обитателями прудов вроде амеб и инфузорий сюда же попадают такие важные в планетарном масштабе существа, как вызывающие «красные приливы» динофлагелляты, строящие минеральные домики необыкновенной красоты форамениферы и кокколитофориды, возбудители малярии и сонной болезни плазмодии и трипаносомы и просто прекрасные динофлагелляты Nematodinium – обладатели восхитительного глаза с подобным роговице слоем, хрусталиком и сетчаткой (см.: Gavelis G. S. Eye-like ocelloids are built from different endosymbiotically acquired components // Nature. 2015. 523: 204–207). Протисты подобны джек-рассел-терьеру: не вышли размером, но индивидуальности хоть отбавляй.

24

См.: Strother P. K. et al. Earths earliest non-marine eukaryotes // Nature. 2011. 473: 505–509.

25

Лишайники – это настолько тесные союзы грибов и водорослей, что их выделяют как самостоятельные виды. Лишайники замечательно описаны в книге Мерлина Шелдрейка «Запутанная жизнь: как грибы меняют мир, наше сознание и наше будущее» (Sheldrake Merlin. Entangled Life: How Fungi Make Our Worlds, Change Our Minds, and Shape Our Futures. L.: The Bodley Head, 2020 (Шелдрейк М. Запутанная жизнь: как грибы меняют мир, наше сознание и наше будущее / Пер. с англ. О. Н. Ольховской. М.: АСТ, 2021).

26

См.: Butterfield N. J. Bangiomorpha pubescens n. gen. n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes // Paleobiology. 2000. 26: 386–404.

27

См.: Loron C. et al. Early fungi from the Proterozoic era in Arctic Canada // Nature. 2019. 570: 232–235.

28

См.: Albani El et al. Large colonial organisms with coordinated growth in oxygenated environments 2.1 Gyr ago // Nature. 2010. 466: 100–104.

29

Литосфера – совокупность всех литосферных плит – дышит. Каждые несколько сотен миллионов лет все континенты собираются в один суперконтинент – лишь для того, чтобы вновь разойтись в разные стороны, когда суперконтинент распадется под ударами магматических плюмов из глубин планеты. Последним суперконтинентом была Пангея, достигшая максимального размера около 250 миллионов лет назад. Перед ней была Родиния, еще раньше – Колумбия. Есть свидетельства существования и более древних суперконтинентов. Все, что вы хотели бы знать о тектонике плит, можно найти в книге моего друга Тэда Нилда «Суперконтинент» (Supercontinent).

30

Многое из написанного ниже я почерпнул из работы Lenton T. M. et al. Co-evolution of eukaryotes and ocean oxygenation in the Neoproterozoic era // Nature Geoscience. 2014. 7: 257–265.

31

Время появления губок довольно спорно. Красноречиво свидетельствующие о присутствии этих существ минерализованные спикулы их скелетов редко встречаются в слоях более ранних, чем кембрийские. Молекулярные же «ископаемые», которые принято считать маркерами существования губок, вполне могут относиться к простейшим. См.: Zumberge J. A. et al. Demosponge steroid biomarker 26-methylstigmastane provides evidence for Neoproterozoic animals // Nature Ecology & Evolution. 2018. 2: 1709–1714; Botting J. P., Nettersheim B. J. Searching for sponge origins // Nature Ecology & Evolution. 2018. 2: 1685–1686; Nettersheim B. J. et al. Putative sponge biomarkers in unicellular Rhizaria question an early rise of animals // Nature Ecology & Evolution. 2019. 3: 577–581.

32

См.: Tatzel M. et al. Late Neoproterozoic seawater oxygenation by siliceous sponges // Nature Communications. 2017. 8: 621. Нельзя не вспомнить последнюю книгу Дарвина «Образование почвенного слоя дождевыми червями и наблюдения над их образом жизни», вышедшую в 1881 г., незадолго до смерти великого ученого. Казалось бы, менее интригующее название придумать уже невозможно, но однажды я нашел на полке среди других книг, присланных в Nature на рецензию, толстый том, озаглавленный «Активный ил» (Activated Sludge). Впрочем, я отвлекся. «Черви», как этот труд называют в кругу знатоков и любителей Дарвина, демонстрирует, как переработка почвы дождевыми червями может менять ландшафты, хотя времени на это уходит много. В этой небольшой книжке собраны в емкой и общедоступной форме обширные темы времени и изменений, определившие всю жизнь Дарвина, так что «Черви» – вершина творения, достойная его гения. Дарвин есть Дарвин: он действительно измерил эффект работы червей, положив на своем заднем дворе на траву камень и наблюдая, сколько времени понадобится камню, чтобы под воздействием рыхлящих почву червей скрыться в земле.

33

Многие животные, которые во взрослом состоянии обитают на морском дне, в личиночной стадии являются частью планктона.

34

См.: Logan G. A. et al. Terminal Proterozoic reorganization of biogeochemical cycles // Nature. 1995. 376: 53–56.

35

См.: Brocks J. J. et al. The rise of algae in Cryogenic oceans and the emergence of animals // Nature. 2017. 548: 578–581.

36

Так называемая эдиакарская биота получила свое название по холмистой местности в Южной Австралии, где впервые были обнаружены ископаемые этого возраста. С тех пор эдиакарские окаменелости обнаружены во множестве мест, разбросанных по всему миру, – от льдистых побережий русской Арктики, продуваемого всеми ветрами Ньюфаундленда и пустынь Намибии до мирных пейзажей Центральной Англии.

37

Сейчас считается, что Dickinsonia – какое-то животное, хотя к какой группе она относится – непонятно. См.: Bobrovskiy I. et al. Ancient steroids establish the Ediacaran fossil Dickinsonia as one of the earliest animals // Science. 2018. 361: 1246–1249.

38

См.: Fedonkin M. A. and Waggoner B. M. The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism // Nature. 1997. 388: 868–871.

39

См.: Mitchell E. G. et al. Reconstructing the reproductive mode of an Ediacaran macro-organism // Nature. 2015. 524: 343–346.

40

Грегори Реталлак предположил, что некоторые вендобионты были сухопутными – утверждение, мягко говоря, спорное. См.: Retallack G. J. Ediacaran life on land // Nature. 2013. 493: 89–92; Xiao S. and Knauth L. P. Fossils come in to land // Nature. 2013. 493: 28–29.

41

См.: Chen Z. et al. Death march of a segmented and trilobate bilaterian elucidates early animal evolution // Nature. 2019. 573: 412–415.

42

Твердые части тела животных всегда построены из соединений кальция. Всегда. У моллюсков это карбонат кальция, у позвоночных, например, рыб или людей, – фосфат. См.: Peters S. E. and Gaines R. R. Formation of the «Great Unconformity» as a trigger for the Cambrian Explosion // Nature. 2012. 484: 363–366.

43

Очень сложно определить, к какому типу относились животные, получившие название Cloudina, и которые строили скелеты в форме стопок конусов. Редкие отпечатки мягких тканей позволяют предположить, что это были червеобразные существа со сквозным пищеварительным трактом. Schiffbauer J. D. et al. Discovery of bilaterian-type through-guts in cloudinomorphs from the terminal Ediacaran Period // Nature Communications. 2020. 11: 205.

44

См.: Bengtson S. and Zhao Y. Predatorial borings in Late Precambrian mineralized exoskeletons // Science. 1992. 257: 367–369.

45

Членистоногие являются наиболее удачной группой животных. В нее входят насекомые и их водные родственники ракообразные, многоножки, пауки, скорпионы и клещи, наряду с малоизвестными морскими пауками и мечехвостами. К этой же группе относятся и многие вымершие формы, в том числе ракоскорпионы и конечно же трилобиты. Близки к членистоногим странные онихофоры, или бархатные черви. В наши дни это скромные обитатели подстилки тропических лесов, которые тем не менее могут похвастать славной (но древней) историей покорения морей. Родственны членистоногим тихоходки – крошечные создания, обитающие среди мхов и знаменитые своей потрясающей неуязвимостью: они выдерживают замораживание и кипячение, космический вакуум и радиационный ливень активной зоны работающего реактора. Если это читает кто-то из Marvel или DC Comics – вы упустили свой шанс, не добавив в свою вселенную Человека-Тихоходку. Так и быть, отдаю задаром.

46

. Tamisiocaris, родственник аномалокариса Anomalocaris, был мирным созданием с бахромчатыми кистями на передних отростках для сбора планктона, как китовый ус или жаберные тычинки гигантской акулы. (Vinther J. et al. A suspension-feeding anomalocarid from the Early Cambrian // Nature. 2014. 507: 496–499.) Аномалокаридиды, в отличие от многих других кембрийских форм, дожили до ордовика, когда виды-фильтраторы достигли гигантских двух метров. (Van Roy P. et al. Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps // Nature. 2015. 522: 77–80.)

47

Пожалуй, сейчас это утверждение дальше от истины, чем выглядело в 1980-х, когда Стивен Джей Гулд написал «Удивительную жизнь» (Wonderful Life), свою оду сланцам Берджесс, в которой он представил широкой публике свой взгляд на раннюю океанскую жизнь. Гулд предполагал, что у многих берджесских обитателей нет потомков среди современных животных.

48

См.: Zhang Z. et al. New reconstruction of the Wiwaxia scleritome, with data from Chengjiang juveniles // Scientific Reports. 2015. 5: 14810.

49

См.: Caron J. B. et al. A soft-bodied mollusc with radula from the Middle Cambrian Burgess Shales // Nature. 2006. 442: 159–163; Bengtson S. A ghost with a bite // Nature. 2006. 442: 146, 147.

50

Гипотеза о принадлежности нектокариса к головоногим моллюскам оспаривается многими учеными, которые считают, что он может представлять независимую группу Lophotrochozoa. См. историю вопроса, например, в работе Mutvei H. Restudy of some plectronocerid nautiloids (Cephalopoda) from the late Cambrian of China; discussion on nautiloid evolution and origin of the siphuncle // GFF. 2020. 142:2: 115–124, DOI: 10.1080/11035897.2020.1739742; Hildenbrand A. et al. A potential cephalopod from the early Cambrian of eastern Newfoundland, Canada // Communications Biology. 2021. 4 (1): 1–11. https://doi.org/10.1038/s42003–021–01885-w – Примеч. перев., ред.

51

См.: Smith M. R. and Caron J.-B. Primitive soft-bodied cephalopods from the Cambrian // Nature. 2010. 465: 469–472; Bengtson S. A little Kraken wakes // Nature. 2010. 465: 427, 428.

52

В качестве примера можно прочитать Ma X. et al. Complex brain and optic lobes in an early Cambrian arthropod // Nature. 2012. 490: 258–261. Конечно, это утверждение спорно – некоторые исследователи полагают, что в реконструкции нервной системы Fuxianhuia больше мнимого, чем реально существовавшего, а наблюдаемая структура – остатки бактериального ореола вокруг разлагающихся внутренних органов. См.: Liu J. et al. Microbial decay analysis challenges interpretation of putative organ systems in Cambrian fuxianhuiids // Proceedings of the Royal Society of London B. 285: 20180051. http: //dx. doi. org/10.1098/rspb.2018.005

53

Более детальный обзор перехода между вендом и кембрием см. в работе Wood R. et al. Integrated records of environmental change and evolution challenge the Cambrian Explosion // Nature Ecology & Evolution. 2019. 3: 528–538.

54

Тем не менее многие разновидности ныне существующих животных либо вообще не отражены в палеонтологической летописи, либо крайне обрывочны. Таких много среди мягкотелых паразитов. Ископаемые останки круглых червей практически (но не полностью!) неизвестны. Древние ленточные черви не оставили после себя никаких следов.

55

См.: Han J. et al. Meiofaunal deuterostomes from the basal Cambrian of Shaanxi (China) // Nature. 2017. 542: 228–231. Saccorhytus, безусловно, существовал, но описанное здесь его внутреннее строение полностью умозрительно. Древнейшая история позвоночных остается предметом споров. Один из самых спорных вопросов – была ли у ветуликолий (мы с ними еще встретимся чуть дальше) хорда. Полную историю этого вопроса, с подробными предостережениями, можно прочитать в моей книге «Через мост: объяснение происхождения позвоночных» (Across The Bridge: Understanding the Origin of the Vertebrates. Chicago: University of Chicago Press, 2018).