Поведение собаки

Судя по ископаемым остаткам, эти достаточно крупные, но не гигантские собаки обитали стаями в пещерных комплексах. При заселении этих же пещер людьми после некоторого периода стычек происходил раздел территории: люди занимали более высокие и просторные залы, собакам комфортнее было обитать в более низких помещениях – ведь каждое животное выбирает укрытие, наиболее соответствующее его размерам. Совместная охрана пещер оказывалась эффективнее, чем охрана каждым видом по отдельности. Собаки активны в темноте, легко проходят в узких коридорах, поднимают лай в случае опасности. Неверно считать, что древние собаки лаять не умели, – ведь даже у волка один из сигналов тревоги звучит как глухое басовитое взлаивание. Человек обладает оружием, поражающим на расстоянии, может завалить слишком широкие входы, повышая безопасность общего жилища. Совместное обитание со временем приводило к завязыванию дружественных уз между молодыми собаками и людьми: собаки начинали воспринимать людей как членов стаи, люди же не могли не видеть выгод от подобных отношений.

Подобным путем возможно заключение союза и с мелкими собаками, чей тревожный лай служил сигналом о появлении посторонних на совместно используемой территории.

Путь охотника

Собаки более мелкие охотились большими стаями. Как всякие азартные охотники, они частенько могли останавливать дичь, с которой заведомо не справлялись. Охотникам-людям не составляло большого труда выследить, где собаки задержали зверя, и добить его. В этом случае собакам доставались остатки добычи, что делало союз выгодным и для них.

На наш взгляд, это основные, самые первые союзы. Племена людей, узнавшие выгоду от сотрудничества с собакой, даже утеряв по каким-либо причинам своих четвероногих партнеров, скорее всего, искали возможности заключить новый союз. Таким образом, собака оказалась не только первым, но и самым широко распространенным домашним животным.

Отбор привел к тому, что древние собаки стали стремительно трансформироваться, образуя многочисленные породы, пригодные для решения самых разных задач. По счастью, представители разных видов Волчьих прекрасно гибридизируются, давая плодовитое потомство, поэтому, когда встречались собаки, происходившие от разных предковых форм, они скрещивались, тем самым увеличивая многообразие породных форм. Не исключено, что уже в историческое время произошло одомашнивание еще нескольких диких видов Псовых, чьи потомки влились в общий ствол, объединяющий породы домашней собаки, но это отдельная тема, не имеющая прямой связи с данной книгой.

Следует отметить, что отбор пользовательных и декоративных собак (мелкие компаньоны, храмовые и дворцовые собаки) шел несколько отличными путями. У декоративных собак иначе проявляется инфантильность поведения (см. «Поведенческий портрет»). Они добиваются достаточно высокого иерархического положения в человеческой семье-стае, подчеркивая свою слабость и зависимость, но при этом проявляя большую настойчивость. По отношению к мелким «декоратам» не предъявлялись, да и ныне не предъявляются жесткие требования к гигиеническому поведению, обязательные для крупных собак. Зачастую владельцам проще вытереть маленькую лужицу, чем выгуливать крохотную собачку в непогоду.

ЧТО ТАКОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Для того чтобы получить ответ на этот вопрос, достаточно, казалось бы, обратиться к учебнику по соответствующей науке и взять определение оттуда. Однако сделать это невозможно, поскольку наук, точнее, научных школ существует несколько. Каждая из них исследует свои аспекты поведения животных, а теории поведения в целом нет. Почему это так – вопрос вовсе не праздный.

На наш взгляд, сам подход к изучению поведения всегда субъективен. Ученый может ставить сложнейшие эксперименты, раз за разом перепроверяя себя, затрачивать массу усилий, чтобы никак не влиять на происходящее, но есть фактор, абсолютно ему неподвластный. Он никуда не может деться от собственных философских воззрений, они в явной форме или на подсознательном уровне будут влиять на постановку вопроса и интерпретацию результата.

Одни исследователи рассматривают поведение животного как активность некоего биологического механизма, другие считают, что деятельность эта гораздо сложнее.

Очень важен методологический подход: одних интересуют «как это действует?», других – «откуда это взялось и зачем оно нужно?».

Принципиально то, готов ли ученый признать животное собратом по разуму. Если он возводит непреодолимый барьер между тварями бессловесными и неразумными и венцом творения – человеком разумным, то многие сложные формы поведения трактуются им совсем иначе, чем его коллегой, стоящим на иных мировоззренческих позициях. Согласитесь, что представителям других естественных наук работать в этом плане проще, они действительно оказываются сторонними, объективными наблюдателями. Получается, что наука о поведении, являясь по объектам и методам наукой естественной, по субъективизму и эмоциональности восприятия предмета исследования очень близка к гуманитарным наукам. Что же удивляться, что нет общепринятого, «канонического» определения поведения, ведь отсутствие таких определений, например, для этических категорий никого не смущает.

Исследования в области поведения можно отнести к трем основным школам, различающимся как по основным методам, так и по сфере интересов.

Очень часто в разных научных школах одни и те же явления носят разные наименования, что приводит к взаимному непониманию. Неподготовленного читателя терминологическая путаница способна не только дезориентировать, но и совершенно отвратить от желания работать с научной литературой.

БИХЕВИОРИЗМ

Приверженцы данного направления основное внимание уделяют механизмам – их интересует, как протекает та или иная реакция. Вообще в самом первом приближении бихевиоризм сводится к исследованию стимулов и вызывающих их реакций. Знакомо, не правда ли: лампочка горит, слюна капает…

Действительно, наш соотечественник, физиолог академик И.П. Павлов, является одним из ярчайших представителей данной школы. Другое дело, что у нас термин «бихевиоризм» не прижился и вопросы, им исследуемые, относят к ведению физиологии высшей нервной деятельности. На работах И.П. Павлова придется остановиться подробнее именно потому, что все мы в свое время «проходили их в школе», а, как известно, лучший способ извратить и опошлить идею – это адаптировать и популяризировать ее.

Широко известна физиологическая школа академика П.К. Анохина, обосновавшего и развившего принцип системной организации деятельности организма – теорию функциональных систем.

Среди западных ученых, пожалуй, наибольший вклад в это направление внес Б.Ф. Скиннер. Его теория положительного подкрепления совершила самый настоящий переворот в обучении вообще и в дрессировке в частности. Тут мы отошлем читателя к книге К. Прайор «Не рычите на собаку!».

Безусловные достоинства данного направления состоят в раскрытии механизма функционирования нервной системы, в выявлении общих закономерностей у разных видов, в том числе и очень далеко отстоящих друг от друга на эволюционной лестнице. Создание теории обучения без исследования рефлекторной деятельности просто невозможно.

Основным, наверное, недостатком бихевиоризма является следующее. В мельчайших деталях изучается, как животное делает то или иное; более того, в эксперименте от него добиваются весьма сложных действий, однако биологический смысл реакции обычно просто остается за рамками исследования. Классического бихевиориста, как правило, не интересуют данные, касающиеся исследуемого вида, полученные экологами, зоологами, эмбриологами и систематиками. В итоге часть результатов имеет высокую академическую ценность, но практически использовать их затруднительно.

На вопрос: «Думают ли животные?» бихевиористы однозначно дают отрицательный ответ. В рамках исповедуемой ими концепции это совершенно логично: там, где есть только стимул и ответная реакции, места для рассудка не остается.

Подчеркнем специально то, чего нет в школьных учебниках. В последние годы жизни И.П. Павлов отошел от позиций классической физиологии ВНД и совершенно определенно указывал на наличие зачатков мышления у высших позвоночных.

ЭТОЛОГИЯ

В современной популярной литературе все чаще ставится знак равенство между наукой, изучающей поведение, и этологии. Тем не менее это вовсе не синонимы.

Изначально этология занималась описанием видоспецифических форм поведения, развития различных реакций в онтогенезе, сопоставлением поведенческих характеристик близкородственных видов. Подобная работа требует очень тщательной регистрации всех реакций животного в естественной среде обитания. Для составления этограммы (перечня характерных для вида поведенческих реакций с указанием частоты встречаемости каждой и распределения их в пределах суток, сезона, года) требуются подчас годы напряженной и одновременно совершенно рутинной работы. Именно поэтому этологи очень быстро вооружились весьма изощренной фиксирующей техникой, и многие из них стали комбинировать наблюдения в естественной среде обитания с моделированием исследуемого поведения в лабораторных условиях.

Современный этологический подход не исчерпывается только регистрацией поведения. Широко привлекаются данные из смежных отраслей знания, помогающие понять, как данное поведение формируется, для чего оно могло служить в исходном виде, как эволюционирует.

Этология – бурно развивающаяся отрасль, исследования в ней выглядят для любителя животных гораздо интереснее, чем труды бихевиористов. Неслучайно, что из пишущих для широкого читателя исследователей поведения подавляющее большинство является именно этологами. Кто не читал книг К. Лоренца, Н. Тинбергена, Дж. Адамсон, Дж. ван Лавик-Гудолл и многих других натуралистов?

Итак, достоинства этологии, в исследовании поведения животного без отрыва от окружающей его среды, в эволюционном подходе. Основной недостаток, как ни странно, тот же, что у бихевиоризма: человека и животных разделяет непроходимая пропасть – разумен лишь человек!

ЗООПСИХОЛОГИЯ

Это наиболее молодая из отраслей науки о поведении, она выделилась лишь в середине нашего столетия. Зоопсихология, как явствует из названия, изучает психические процессы у животных. Ее интересы перекрываются с интересами двух других направлений, а исследование психических процессов у беспозвоночных и низших позвоночных отделить незыблемой гранью от изучения физиологии нервной системы и этологии бывает сложно. Основной метод работы зоопсихолога – эксперимент, при этом его, в отличие от физиолога ВНД, в первую очередь интересует биологический смысл исследуемых процессов.

Самое главное отличие заключается в том, что зоопсихология признает и доказывает наличие разума у высших позвоночных.

Представителей зоопсихологии на удивление много среди наших соотечественников, а ведь марксистский материализм к идее наличия разума у животных был куда более нетерпим, чем самые ортодоксальные религиозные вероучения. Тем не менее имена Н.Н. Ладыгиной-Котс, И.П. Павлова (его последние научные труды), Л.В. Крушинского известны во всем мире. Наиболее интересна эволюция взглядов такого выдающегося ученого, как Л.В. Крушинский, который начинал свою научную деятельность как классический физиолог ВНД, а его последние работы демонстрируют удивительно гармоничный сплав лучших образцов этологии и зоопсихологии.

Среди западных зоопсихологов наиболее известны нашему читателю супруги А. и Б. Гарднеры, Д. Примак, Ф. Патерсон, изучавшие проблему языка у человекообразных обезьян, а также Дж. Лили, исследовавший дельфинов.

ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

НЕОБХОДИМЫЕ ПОНЯТИЯ

Несмотря на то что от классических экспериментов И.П. Павлова нас отделяет более полувека, многие из положений его учения расширены и углублены, мы считаем, что основы физиологии ВНД вполне правомочно и доступно изучать именно по И.П. Павлову.

Экспериментальная работа по изучению механизмов образования условных рефлексов проводилась в лаборатории И.П. Павлова в Колтушах. Для того чтобы избавиться от влияния случайных раздражителей, работу с собаками проводили в изолированных звуконепроницаемых камерах. Экспериментатор находился вне камеры и наблюдал за собакой таким образом, что она не могла его видеть. В камере находились приборы, при помощи которых можно было подавать собаке различные сигналы и кормушку с подкормкой (обычно мясо-сухарный порошок).

На основании результатов множества опытов, проведенных в лаборатории, И.П. Павлов создал учение о высшей нервной деятельности, с некоторыми понятиями которой мы и хотим вас познакомить.

Безусловные рефлексы

В основе поведения животных лежат врожденные реакции – безусловные рефлексы, стойко передающиеся по наследству. Животное для проявления безусловных рефлексов не нуждается в обучении. Так, если причинить болевое раздражение конечности собаки, она ее непременно отдернет. Эта реакция, безусловно, проявится со строгой закономерностью у любой собаки.

Самые первые реакции новорожденного детеныша: дыхание, сосание, мочеотделение и другие физиологические акты – все это врожденные рефлекторные реакции, обеспечивающие существование организма в начале жизни. Раздражения, их вызывающие, идут в основном от внутренних органов: переполненный мочевой пузырь вызывает мочеотделение, наличие кала в прямой кишке вызывает потуги, приводящие к калоизвержению, и т. д. По мере роста и созревания собаки проявляется ряд других безусловных рефлексов. В проявлении сложного безусловного рефлекса участвует целый ряд простых безусловно-рефлекторных актов. Так, например, пищевая реакция новорожденного щенка осуществляется при участии целого ряда более простых актов – сосания, глотательных движений, рефлекторной деятельности слюнных желез и желез желудка. При этом один безусловно-рефлекторный акт является стимулом для проявления следующего, поэтому говорят о цепном характере безусловных рефлексов.

Новорожденный щенок, еще будучи связанным пуповиной с матерью, ползет к ее соскам и сосет. Однако уже в течение первых часов его действия становятся более уверенными. Сосательные движения становятся более координированными, он запоминает запах матери, облегчающий ее поиск. Вскоре щенок научается отыскивать более молочные соски. Его врожденный безусловный рефлекс сосания как снежный ком обрастает приобретенными реакциями – условными рефлексами.

Условные рефлексы

Условный рефлекс является ответным действием животного на определенный раздражитель, приобретаемый в ходе жизни.

И. П. Павлов открыл и сформулировал ряд условий, необходимых для образования условных рефлексов. Схем может быть несколько:

I. Условный и безусловный раздражители совпадают во времени.

Например, если звук звонка или вспыхивание лампочки соединить с кормлением, то эти ранее безразличные раздражители через несколько сочетаний начинают вызывать у собаки пищевую реакцию. Эта реакция на ранее безразличный раздражитель, который приобрел теперь сигнальное значение для проявления пищевой реакции, и есть условный рефлекс.

II. Условный раздражитель несколько упреждает безусловный. Например, при обучении собаки хождению рядом словесная команда «Рядом» должна несколько (на 1–2 секунды) предшествовать рывку поводком, вызывающему безусловно-рефлекторную реакцию.

При раздражителе, отставленном на срок не более 5 секунд, условный рефлекс называют совпадающим (Словарь физиологических терминов).

Условный рефлекс может быть выработан, если условный раздражитель упреждает безусловный на более длительное время (до 2–3 минут на пищевой стимул, 30–60 секунд на болевой). Такой условный рефлекс носит название запаздывающего. Он будет вырабатываться медленнее, чем совпадающий. Так, многие современные городские собаки после установки в квартире домофона начинают лаять на его сигнал, больше напоминающий звонок телефона, чем дверной, хотя между этим сигналом и приходом в квартиру посторонних людей проходит некоторое время. Звонок телефона при этом обычно не вызывает у собак никакой реакции.

III. Отсутствие посторонних раздражителей во время выработки условного рефлекса.

Если дрессировать кобеля на небольшом расстоянии от течной суки или на участке, где та побывала, половой безусловный рефлекс неизбежно будет затруднять выработку условного. Если перед началом занятий не погулять с собакой и не дать ей возможность опорожнить мочевой пузырь и прямую кишку, раздражения, идущие от этих внутренних органов, будут также затормаживать выработку условных рефлексов.

IV. Сила безусловного раздражителя при выработке условного рефлекса должна быть большей, чем сила условного раздражителя, так как условный раздражитель большой силы (например, сильный звук, окрик и т. п.) может затормозить у собаки проявление безусловного рефлекса (например, пищевого).

Условные рефлексы базируются не только на безусловных, но и на условных же рефлексах. Если, например, выработать оборонительный рефлекс на вспыхивание лампочки, а далее сочетать свет со звуком звонка и не производить при этом подкрепления током, то через некоторое время один звук звонка начнет вызывать оборонительную реакцию. Это рефлекс второго порядка. На его фундаменте, хотя и с большим трудом, может быть выработан таким же образом условный рефлекс третьего порядка, четвертого и далее порядков.

Условные рефлексы высшего порядка, как правило, бывают менее прочными, чем рефлексы первого порядка. Тем не менее практически все обучение строится на выработке условных рефлексов высших порядков.

Возбуждение и торможение

Врожденными свойствами нервной системы являются безусловное возбуждение и безусловное торможение, неразрывно связанные между собой. И.П. Павлов выделял два рода торможений: внешнее и внутреннее.

Если во время классического павловского эксперимента производить шум, стук и т. д., то у стоящей в станке собаки возникает ориентировочная реакция, которая тормозит условный рефлекс. Переполненный мочевой пузырь, жажда, недомогания и другие раздражения, идущие от внутренних органов, также оказывают тормозящее действие на скорость выработки условных рефлексов.

Каков бы ни был раздражитель, он приведет к возникновению нового очага возбуждения в коре головного мозга, и этот очаг ослабит или усилит условно-рефлекторную деятельность. Это так называемое внешнее торможение, так как новый очаг возбуждения, возникший в коре, является внешним по отношению к выполняемому рефлексу. Раздражители, вызвавшие развитие торможения, могут идти как из внешнего мира, так и от внутренних органов животного. Внешнее торможение относится к врожденному безусловному свойству нервной системы. Оно бывает двух родов: гаснущее, когда действующий во время работы собаки раздражитель постепенно перестает вызывать ориентировочный рефлекс, и неугасающее, возникающее при наличии какой-либо физиологической потребности или патологического процесса.

К безусловному торможению относится и запредельное торможение, возникающее в нервной системе в ответ на очень сильные раздражители в том случае, когда наступает предел работоспособности нервных клеток. В связи с тем что тормозной процесс предохраняет нервные клетки от истощения, этот вид торможения называется еще и охранительным. Запредельное торможение часто проявляется в виде отказа собаки от выполнения команд, замирания в одной позе, засыпания.

Выработанная тормозная реакция, которая устраняет положительный условный рефлекс, называют внутренним, а также активным, или условным торможением. Выделяют три вида условного торможения: угасательное, дифференцировочное и запаздывательное.

Угасательное торможение возникает в том случае, если условный раздражитель не сопровождается подкреплением. Он постепенно теряет свое сигнальное значение, и рефлекс на него угасает.

Разные условные рефлексы без подкрепления угасают с неодинаковой скоростью. Более «молодые» и непрочные условные рефлексы угасают быстрее, чем «старые», прочные условно-рефлекторные связи. При угасании условного рефлекса происходит не просто разрыв условно-рефлекторной связи, а развивается активный тормозной процесс в коре головного мозга, который и подавляет условно-рефлекторную связь. Это положение подтверждается тем, что полностью угашенный условный рефлекс через некоторое время может вновь восстановиться.

Угасание условных рефлексов – биологически важное приспособление. Благодаря ему организм перестает напрасно тратить энергию – реагировать на сигнал, утративший свое значение.

Дифференцировочное торможение развивается в коре головного мозга в том случае, если собака должна отдифференцировать один внешний раздражитель, являющийся для нее условно-рефлекторным сигналом, от другого, сходного с ним раздражителя, который сигналом не является.

Дифференцировочное торможение участвует в образовании любого условного рефлекса. Оно же играет исключительную роль и в том случае, когда вырабатываются два двигательных рефлекса на два различных раздражителя. Например, необходимо добиться, чтобы подопытная собака в ответ на свет лампы нажимала передней лапой на педаль, а в ответ на звонок схватывала зубами кольцо и тянула его к себе. Следовательно, животное должно дифференцировать внешние раздражители – звонок и свет – и два различных движения. Сначала собака будет совершать много неправильных движений, но так как эти движения не подкрепляются пищей, то количество их будет постепенно уменьшаться и, наконец, останутся только правильные.

Благодаря дифференцировочному торможению животные выделяют из окружающей среды огромное количество благоприятных и неблагоприятных сигналов, различают их и реагируют на них соответствующим образом.

Известно, что волки при охоте на копытных очень быстро прекращают преследование здорового животного, которое способно убежать от них. Больное или слабое животное они гонят до тех пор, пока оно не обессилит, часто на достаточно большое расстояние.

Запаздывательное торможение. При выработке запаздывающих условных рефлексов (отсроченных реакций) пищевая условно-рефлекторная реакция проявляется только к тому моменту пищевого подкрепления, хотя условно-рефлекторный раздражитель давался раньше. В тот промежуток времени, когда условно-рефлекторный раздражитель уже воздействовал, а пищевой реакции еще нет, в коре головного мозга собаки развивается запаздывающее торможение.

Биологическое значение этого вида торможения состоит в том, что оно предохраняет организм от преждевременной траты энергии.

Скорость образования внутреннего торможения зависит от разных причин. У возбудимых животных оно образуется труднее, чем у тормозных. В процессе формирования высшей нервной деятельности у собаки скорость образования тормозных рефлексов нарастает, а к старости снижается.

Образование торможения зависит и от силы раздражителя: чем сильнее раздражитель, тем быстрее он становится тормозным.

Иногда постороннее раздражение, вызывающее сильную оборонительную реакцию, препятствует развитию внутреннего торможения и способствует проявлению угашенных условных рефлексов. Это явление называется растормаживанием.

Условные рефлексы являются обширным классом реакций. Существует множество принципов их классификации: по модальности условного раздражителя (зрительные, звуковые, обонятельные, кожные и т. д.), по характеру ответной реакции животного (двигательные или секреторные), по их биологическому смыслу (пищевые, оборонительные, половые), по способу образования (условные рефлексы первого, второго, третьего и высшего порядков, имитационные условные рефлексы и др.), по временным характеристикам образуемых условных рефлексов (наличные, следовые); кроме того, имеются условные рефлексы, вырабатываемые на простые раздражители и на различные виды комплексных раздражителей, натуральные – на естественные признаки предметов (например, на запах пищи), и искусственные – на случайные ее признаки (например, стук миски), классические, инструментальные и др.

Обучение играет исключительно важную роль в жизни животных и человека, поэтому изучению этой проблемы посвящено огромное количество научных исследований.

Срывы высшей нервной деятельности

Предъявление собаке непосильной задачи, когда не срабатывают защитные механизмы, например запредельное торможение, может вызвать у нее срыв высшей нервной деятельности, который проявляется в различных отклонениях условно-рефлекторной деятельности. Он может быть проходящим или очень глубоким и длительным и сопровождаться трофическими нарушениями во многих системах и органах. И.П. Павлов понимал под неврозом то, что «животное не отвечает, как следует, условиям, в которых оно находится». Возможно также возникновение перенапряжения раздражительного процесса с последующим развитием невроза. Оно появляется у собаки в результате действия сильных раздражителей.