bannerbanner
Настройки чтения
Размер шрифта
Высота строк
Поля
На страницу:
3 из 3

Рисунок 6.1. Условные рефлексы: собака Павлова


Выше я привел примеры того, как новые стимулы провоцируют по большей части врожденные алгоритмы поведения; однако некоторые животные могут выработать новые алгоритмы в процессе обучения. Если за произвольными движениями – такими, как нажатие на рейку или кнопку – следует положительный результат (подкрепляющий стимул), вероятность того, что аналогичное поведение повторится в будущем, возрастает. Первым такой эффект в конце XIX века описал Эдвард Торндайк; он выяснил, что если рядом с клеткой кошки, которую долго не кормили, поставить миску с едой, та очень оживится. Случайные движения животного приводили к тому, что дверь клетки открывалась – и кошка получала доступ к еде (рисунок 6.2). Опыт многократно повторялся, и кошка поняла, какие именно движения приводят к открыванию двери. Такое обучение называется инструментальным, потому что поведение является инструментом формирования подкрепляющего стимула.


Рисунок 6.2. Инструментальное поведение: кошки Торндайка


Если говорить об отвращении, лабораторные опыты с инструментальной выработкой условного рефлекса обычно подразумевают научение избеганию: животное учится использовать стимулы-указатели (например, звуки), связанные с опасностью (обычно это удар электрическим током), чтобы эффективно направлять свои действия. Сначала оно замирает; но как только становится ясно, что при появлении звука можно предпринять определенный ряд действий, направленных на избегание вреда, начинает повторять такие все точнее, усиливая формирование реакции избегания.

Бывает, что инструментальное поведение, выработанное за счет подкрепляющих результатов, повторяется настолько часто, что входит в привычку и реализуется, даже если в итоге желаемый результат больше не наступает. Хотя инструментальные привычки могут быть полезны, они также вносят свой вклад в целый ряд самых разных проблем, которые возникают у людей с привыканием: так, например, желание принимать наркотики сохраняется в течение долгого времени после того, как заканчивается ожидаемый от приема эффект. Проведенные недавно исследования доказали, что разновидность инструментального поведения, формирование которой зависит от получаемого результата, наблюдается только у млекопитающих и птиц, а вот привычки могут формироваться у всех позвоночных и даже у некоторых беспозвоночных.

Стимулы, связанные с действиями, от которых напрямую зависит выживание (защита, потребление пищи и воды, воспроизводство), являются теми подкрепляющими факторами (результатами), которые лежат в основе павловских и инструментальных рефлексов. Теперь понятно, почему для лабораторных опытов, в ходе которых изучают инструментальные рефлексы, обычно используют такие подкрепляющие стимулы, как пища, вода и секс, либо избавление от потенциального вреда. Выживание и обучение тесно связаны между собой.

Некоторые виды демонстрируют еще более сложные формы поведения, которые зависят от их когнитивных способностей. В данном случае сознанием пользуются как отсылкой к возможности формировать определенные представления, которые, в свою очередь, направляют поведение; примерно так же, как вы мысленно представляете себе объемную карту, когда собираетесь добраться куда-то на машине. Как мы увидим, такие базовые когнитивные способности, как зависимые от результата инструментальные реакции, есть у млекопитающих и птиц, но у других видов не наблюдаются. Среди млекопитающих когнитивные способности, включающие в себя внутреннее размышление (обдумывание действий), лучше всего развиты у приматов, особенно у людей. Такие сложные когнитивные способности обеспечивают возможность находить новые гибкие способы решения различных задач выживания, и эти возможности гораздо шире тех, которые обеспечиваются рефлексами, фиксированными последовательностями реакций, реакциями Павлова и инструментальным обучением. Так, например, люди способны одновременно держать в уме целый ряд возможных действий, обдумывать выбор и принимать решение исходя из того, какое из них приведет к наиболее благоприятному результату. Чем сложнее когнитивные способности вида, тем больше у его представителей шансов выжить в долгосрочной перспективе; они способны поступать определенным образом, чтобы жить, а не просто чтобы не умереть. Способностью серьезного когнитивного контроля над поведением можно объяснить малую важность фиксированных последовательностей реакций в человеческой жизни. С другой стороны, когнитивные способности позволяют людям поступать таким образом, который с точки зрения выживания в принципе вреден (намеренно подвергать себя риску, например водить машину на высокой скорости, лазать по горам, прыгать с парашютом или принимать наркотики).

Глава 7

За пределами поведения животных

В XIX веке поведенческие реакции растений на воздействие света и химикатов описывали Чарльз Дарвин и Жак Лёб, а наглядным примером тому может служить хорошо известная способность подсолнухов поворачиваться за солнцем. Примитивное, возникшее в ответ на стимул поведение неподвижных организмов – таких, как растения – называется тропизм. Исследований в области «поведения» растений ведется много.

Например, в книге «Тайные знания растений»[11] биолог Дэниел Чамовиц описывает впечатляющие способности растений обрабатывать информацию, которые те используют для контроля своих движений в ответ на стимуляцию. Растения способны не только «следовать за солнцем», поворачиваясь на стебле, – они могут направлять свои листья так, чтобы каждый из них получал максимум солнечного света и растение росло быстрее. Некоторые виды даже научились запоминать время восхода солнца и хранить эту информацию в течение нескольких дней, даже если на этот срок они лишены солнечного света. Авторы монографии «О чем думают растения?»[12] Стефано Манкузо и Алессандра Виола считают, что растения способны не только видеть, осязать, обонять и слышать: у них есть с десяток других сенсорных возможностей, которых нет у людей (включая способность распознавать минералы, влагу, магнитные сигналы и силу притяжения). Например, корни растений могут распознавать минеральный состав и воду в почве, и направлять рост корней в ту область под землей, где выше концентрация полезных веществ. Некоторые хищные растения способны почувствовать присутствие жертвы на своей поверхности; самое известное из таких растений – венерина мухоловка.

Некоторые не спешат называть движение растений поведением, поскольку у растений нет нервов и мышц, но ведь они дышат, хоть и без легких, и переваривают питательные вещества, не имея желудка, а значит, растения могут двигаться (проявлять поведение). Не стоит отрицать наличие поведенческих возможностей у организма только потому, что он лишен физиологического механизма, с помощью которого поведение проявляется у животных.

Очевидно, что растения способны чувствовать окружающую среду, учиться, хранить информацию и использовать ее, чтобы направлять свои движения, то есть демонстрировать поведение. Есть мнение, что поведение должно быть «разумным», и это верно, если мы определяем разумность как способность решать задачи посредством поведенческого взаимодействия с окружающей средой, а не как определенный набор умственных способностей.

Рассуждая о поведении, нельзя (да и не стоит) ограничиваться примерами из мира животных и растений. Еще на рубеже XIX–XX веков первые исследователи поведения Конви Морган и Герберт Дженнингс серьезно интересовались одноклеточными протистами, особенно простейшим под названием «инфузория-туфелька» (рисунок 7.1). Доказано, что эти организмы в своей повседневной жизни в ответ на полезные и вредные стимулы использовали примитивные реакции на приближение и отдаление, называемые таксисами[13]. Морган, например, отмечал: «Первичная цель рецепций воздействий (стимулов) внешнего мира или окружающей среды… – это активизация определенной деятельности. У одноклеточных организмов восприятие и реакция осуществляются одной и той же клеткой, поэтому и деятельность эта по большей части примитивна, хотя и среди простейших есть такие организмы, которые не демонстрируют реакций малой сложности» (курсив автора). Бертран Рассел, известный английский философ начала XX века, высказывал схожую мысль: «Между простейшими и человеком нет такой уж существенной разницы ни в плане строения, ни в плане поведения». Позже с ним согласился и Лоренц, добавив, что между простейшими и людьми существует неразрывная эволюционная связь. То же самое можно сказать и о бактериях. В следующей главе речь пойдет о том, как эти древние одноклеточные организмы воспринимали окружавшую их среду и реагировали на нее; возможно, они даже учились и запоминали.


Рисунок 7.1. Поведенческие таксисы простейших


Выше я уже описал сознание как способность формировать внутренние представления и использовать их в управлении поведением. Существует тенденция расширять понятие сознания за пределы роли, которая ограничивается использованием внутренних представлений в управлении поведением, так чтобы растения и микроорганизмы тоже можно было считать разумными созданиями. Некоторые достигают этой цели, приравнивая сознание к способности обрабатывать информацию. Поскольку любая форма поведения предполагает обработку информации, согласно этой теории любая форма поведения осознанна; другие выбирают иной путь и определяют сознание как адаптивную регуляцию состояний и взаимодействий относительно последствий для его жизнеспособности. В рамках обеих концепций все организмы, включая простейшие и бактерии, являются мыслящими существами.

Считается, что эти подходы корректируют антропоцентрическое представление о сознании. Более того, современные ученые-когнитивисты вовсе не считают сознание прерогативой исключительно человека, и исследований по изучению сознания животных проводится очень много. Если описанная выше точка зрения будет развиваться, мы придем к необходимости сформулировать новое название для процесса, лежащего в основе использования внутренних представлений, управляющих поведением. Пока же термин «сознание» вполне соответствует своей роли, но, возможно, нужен новый термин для описания такого сложного поведения, которое не контролируется внутренними представлениями.

Дальше в тексте этой книги я буду использовать следующие поведенческие категории: таксисы, тропизмы, рефлексы, фиксированные действия, привычки, зависящие от результата инструментальные действия и зависящие от сознания реакции. Мы будем обращаться к этим терминам, наблюдая за возникновением поведенческих черт в ходе превращения одноклеточных организмов в огромное множество их разнообразных многоклеточных потомков.

Глава 8

Первые выжившие

LUCA, общий предок всего живого на Земле, в форме генов передал свои черты, необходимые для выживания, всем своим потомкам. Некоторые, а возможно, многие из этих отпрысков продолжить свое существование не смогли, но у одной группы получилось выжить. 3,5 миллиарда лет назад появились бактерии, существующие и по сей день и представляющие собой самый многочисленный род организмов на Земле.

Независимо от среды обитания – будь то сад за домом, глуби́ны теплого моря или просторы Арктики, глинистые пруды или пустыни, мужской туалет на Центральном вокзале Нью-Йорка или ваша собственная прямая кишка, в которой бактерии выполняют токсическую или пробиотическую функцию, – бактериальным клеткам приходится справляться с теми же ключевыми задачами, что и людям, чтобы жить и здравствовать: избегать опасностей, распознавать и усваивать питательные вещества, а также источники энергии, управлять жидкостями и электролитами в организме. Для того чтобы их род выжил, организмы должны размножаться. Как и мы, бактерии должны удовлетворять многие необходимые для выживания потребности, в том числе за счет поведенческой вовлеченности в окружающую среду.

Поскольку вся сущность бактерии заключена в одной-единственной клетке, у нее нет других клеток, необходимых для работы отдельных органов чувств, мускулов или нервной системы, координирующей ее восприятие и движения. Клетка всего одна, сама по себе.

Многие бактерии подвижны: они выживают, ежедневно находясь в постоянном движении. Эти движения осуществляются своеобразными молекулярными моторами, контролирующими нитевидные образования – жгутики. С их помощью бактерии способны передвигаться, совершая два типа движений – «бег» и «кувыркание» (рисунок 8.1). Когда все жгутики вращаются в одном и том же направлении, бактерия «бежит», совершая направленное движение; когда жгутики вращаются в обратную сторону, бактерия «кувыркается», меняя направление.


Рисунок 8.1. «Кувыркание» и «бег» у бактерий


У способности двигаться есть как преимущества, так и издержки. Для того чтобы двигаться, нужны жгутики, а на шевеление жгутиками уходит огромный объем энергии, отведенной бактерии на обеспечение ежедневных нужд. С другой стороны, подвижность позволяет поглощать больше пищи и избегать вреда. Как уже отмечалось, примитивные движения бактерий называются таксисами – это ориентировочные реакции приближения к полезным субстанциям и удаления от вредных. Полезные и вредные субстанции называются «аттрактанты» и «репелленты» соответственно. Таксисное поведение проявляют только подвижные организмы; таким образом, оно отличается от тропизмов стеблей, листьев и корней неподвижных растений; таксисы – это реакции, в результате которых весь организм меняет свое пространственное расположение.

Таксисы возникают, когда рецепторы распознают аттрактант или репеллент. Одни рецепторы чувствительны к концентрации химического вещества в окружающей среде (хеморецепторы), а другие – к свету (фоторецепторы). Поведение, управляемое химическими соединениями, носит название «хемотаксис», а светом – «фототаксис» (рисунок 8.2).


Рисунок 8.2. Бактериальные таксисы


Направление движения зависит от текущей ситуации, в которую попадает бактерия. Когда бактерия распознает аттрактант, она реже «кувыркается» и чаще «бежит», в результате чего она приближается к субстанции. И наоборот: если же обнаружен репеллент, бактерия «кувыркается», меняя направление движения и избегая таким образом опасности. Что будет делать бактерия – «кувыркаться» или «бежать», – зависит от молекулярных выходных сигналов рецепторов бактерии; интенсивность этих реакций зависит от концентраций стимула (химического или светового).

Кроме того, чтобы оставаться здоровыми, бактериальным клеткам приходится поддерживать определенный объем жидкости внутри себя; если жидкости будет слишком много, клетка взорвется, а если слишком мало – схлопнется. Этот процесс предполагает сложную систему взаимодействий электролитов (таких солей, как натрий или калий) и воды. Если концентрация солей снаружи клетки выше, чем внутри, вода вытесняется; таким образом достигается равновесие жидкостей и солей, и структура клетки не повреждается; если концентрация солей внутри клетки выше, она втягивает больше воды, чтобы избежать схлопывания.

У животных аналогичные факторы влияют на поддержание баланса жидкостей в различных клетках организма. Когда в наших клетках слишком много солей, мы ищем способ напиться, чтобы восполнить дефицит жидкости, которая вытянет соль из клеток и восстановит баланс. Когда мы теряем жидкость с рвотой, поносом или в ходе интенсивных тренировок, запас электролитов истощается, баланс в клетках нарушается. Организму необходимо восполнить потерянную жидкость и электролиты, например с помощью изотонических напитков (таких, как Gatorade), а в тяжелых случаях – с помощью внутривенных вливаний.

Многие животные умеют поддерживать стабильную температуру своего тела, когда температура окружающей среды колеблется. Такая физиологическая способность необходима для выживания, потому что разница между внутренней и внешней температурой может стать губительной для процессов и реакций, необходимых для выживания клеток. Кроме того, для терморегуляции животные используют поведение: мы раздеваемся и ищем тень, когда на улице слишком жарко, и наоборот, если холодно, мы надеваем на себя несколько слоев одежды; у некоторых млекопитающих есть сезонная линька; птицы мигрируют. Бактерии же вместо поддержания внутренней температуры на определенном уровне меняют свои внутренние биохимические процессы, что позволяет их физиологии приспособиться к внешней температуре. Эта способность – ключевой фактор выживания древних одноклеточных форм жизни в самых разных климатических условиях. Кроме того, бактерии ощущают внешнюю температуру и меняют свое поведение, подстраиваясь под окружающую среду.

Для продолжения рода бактерии, как и все прочие организмы, должны размножаться. Для нас и многих других животных размножение предполагает взаимодействие с другим организмом, но бактерии размножаются делением. Секс появился как модификация клеточного деления одноклеточных простейших и не мог бы существовать в отсутствие бесполого способа размножения, которым бактерии пользовались на протяжении миллиардов лет.

Хотя само по себе размножение не является социальным поведением бактерий, их тоже в определенной степени можно считать социальными организмами: нередко они собираются вместе на поверхностях и выделяют вещества, позволяющие отдельным клеткам буквально приклеиваться друг к другу. Такие колонии клеток называют биопленками. Налет у вас на зубах, липкий слой на стенке душевой кабины, след от электрической зубной щетки на полочке и многое другое из того, что мы считаем грязью, на самом деле является биопленками. Недавние исследования показали, что клетки биопленок не просто пассивно соединяются: на самом деле они общаются друг с другом посредством электрических сигналов, позволяющих координировать питание, размножение и привлечение в группу новых членов. Зачастую поведение, которое считается проявлением психологического или социального взаимодействия у более сложных организмов (например, стремление к местам или вещам, обладающим определенным запахом, и избегание тех, которые им не обладают), на самом деле объясняется аналогичными простыми факторами.

Конец ознакомительного фрагмента.

Текст предоставлен ООО «ЛитРес».

Прочитайте эту книгу целиком, купив полную легальную версию на ЛитРес.

Безопасно оплатить книгу можно банковской картой Visa, MasterCard, Maestro, со счета мобильного телефона, с платежного терминала, в салоне МТС или Связной, через PayPal, WebMoney, Яндекс.Деньги, QIWI Кошелек, бонусными картами или другим удобным Вам способом.

Примечания

1

Уилсон Э. Смысл существования человека / пер. с англ. О. Пивченко. М.: Альпина нон-фикшн, 2015. – Прим. изд.

2

Другие термины, используемые для двусторонне-симметричных животных, – билатеральные (лат. Bilateria), или билатерии. – Прим. пер.

3

Агнес Мартин – канадо-американская художница-минималист (хотя сама она называла себя абстракционисткой); ее работы в основном состоят из трех цветов и линий. – Прим. изд.

4

В числе других недавно вышедших книг, посвященных связи человеческого мозга с биологией Древнего мира, стоит отметить From Bacteria to Bach and Back Again Дэниела Деннета (Деннет Д. Разум от начала до конца. Новый взгляд на эволюцию сознания от ведущего мыслителя современности / пер. М. С. Соколовой. М.: Бомбора, 2021), «Странный порядок вещей» Антонио Дамасио и «Первый мозг» Артура Ребера. Взгляд каждого из авторов своеобразен, сделанные ими выводы отличны от моих.

5

Речь, очевидно, идет о цитате из диалога Сократа «Федр»: «Быть в состоянии в обратном направлении расчленять идею на составные, согласно с их природою, части и не пытаться искажать ни одной части, по образцу плохого повара, но поступать так, как сделано было в только что сказанных речах» (пер. С. А. Жебелева). – Прим. пер.

6

Есть предложения использовать систему из семи или даже восьми царств, но в рамках нашего рассказа мы не будем углубляться в эти противоречия.

7

* Лейн Н. Вопрос жизни / пер. К. Сайфулиной, М. Колесника. М.: Corpus, 2018. – Прим. изд.

8

Многие высказываются против использования в названии LUCA формы существительного в единственном числе, полагая, что это была не отдельная клетка, а собрание некоторого количества клеток. Например, Карл Вёзе, один из ведущих ученых в этой области, отмечает: «Предком не может быть отдельный организм или даже ряд организмов. То была группа; разрозненная разнообразная масса примитивных клеток, которые эволюционировали как единое целое и в итоге достигли той ступени, когда разделились на несколько отдельных сообществ». Эти сообщества, продолжает он, стали тремя основными линиями эволюции – бактериями, археями и эукариотами. В рамках этой книги мы будем придерживаться понятия LUCA, признавая при этом возможность того, что LUCA – метафора сообщества древних клеток, а не отдельная клетка или тип клеток.

9

Изучая кладограмму на рисунке 4.1, велик соблазн предположить, что грибы и животные развились из растений, однако такое предположение будет неверным. У растений, грибов и животных были свои уникальные простейшие предки, которые, в свою очередь, произошли от существовавшего до них общего простейшего предка.

10

Речь о деле 1925–1926 годов «Штат Теннесси против Джона Томаса Скоупса», известном как судебный «обезьяний процесс» (англ. monkey trial). Школьного учителя Джона Скоупса из города Дейтон обвинили в нарушении антидарвинистского «акта Батлера» – закона, запрещавшего преподавать в государственных образовательных учреждениях штата «любую теорию, которая отвергает историю божественного сотворения человека, которой учит <…> Библия, и учит вместо этого о том, что человек произошел от животных низшего порядка». Для виновного был предусмотрен штраф в 100–500 долларов. Процесс стал проявлением раскола в среде американских христиан: фундаменталисты настаивали на буквальном прочтении каждого слова Библии, а модернисты считали, что наука совместима с религией. – Прим. пер.

11

* Чамовиц Д. Тайные знания растений. Что видят, слышат и помнят цветы и деревья / пер. с англ. З. А. Зарифовой. М.: ЗАО Издательство Центрполиграф, 2015. – Прим. изд.

12

Манкузо С., Виола А. О чем думают растения? / пер. с итал. Т. П. Мосоловой. М.: Бомбора, 2020. – Прим. изд.

13

От греч. taxis – «расположение в порядке». – Прим. пер.

Конец ознакомительного фрагмента
Купить и скачать всю книгу
На страницу:
3 из 3