И. П. Павлов – первый нобелевский лауреат России. Том 1. Нобелевская эпопея Павлова

В 1873 году Овсянников с Ционом обратились к руководству физико-математического факультета университета с предложением введения на его естественном отделении высших научных степеней по физиологии с химией и по физиологии с физикой. В этом представлении они особо подчеркивали важность подобного сочетания для «наиболее самостоятельного развития физиологии в России» [35, 42]. К сожалению, тогда это предложение не было реализовано, но семена были брошены и, используя педагогический и научный потенциал физиологов, первые кафедры биохимии и биофизики были открыты в Ленинградском университете соответственно в 1928 и 1935 годах.

И. М. Сеченов

В середине 1870-х годов Овсянников много усилий потратил на расширение лаборатории, добился увеличения отпуска средств, оснастил, особенно ее химическую часть, приборами и аппаратами. После ухода Циона вполне естественным стал и вопрос о приглашении на кафедру новых преподавателей физиологии. «Кого же имеет в виду пригласить Ф. В. Овсянников в расширяющуюся лабораторию? – спрашивает Ухтомский и сам же отвечает, – …намеченный к приглашению кандидат был проф. И. М. Сеченов» [86]. Это было абсолютно правильное решение. И, строго говоря, именно этим решением фактически завершилось создание в Петербургском университете кафедры физиологии человека и животных.

Научное творчество Сеченова столь широко и разнообразно, что некоторые даже становятся в тупик, пытаясь конкретно определить основную направленность его исследований. В самом деле, он был первым, кому удалось извлечь и проанализировать растворенные в крови газы, сформулировать закон растворимости газов в растворах, в зависимости от концентрации в них солей. Он открыл химическое соединение гемоглобина с углекислотой – карбоксигемоглобин и объяснил дыхательную функцию крови. Он сконструировал респирационный аппарат и аппарат для быстрого и точного анализа состава легочного воздуха. Ему удалось обнаружить ритмические колебания электрических потенциалов в продолговатом мозге и явление суммации в центральной нервной системе. Наибольшую славу отечественной науке принесло открытие Сеченовым торможения в центральной нервной системе. Опубликованное им в 1863 году гениальное произведение «Рефлексы головного мозга» распространило принцип рефлекторной реакции на психическую деятельность и поведение человека. Кроме научных достижений, как указывал Овсянников, Сеченов «обладал счастливым даром – научные истины делать доступными большой публике» [33, 35, 45].

С приходом на кафедру Сеченова к нему полностью перешло преподавание физиологии, за Овсянниковым остались курсы анатомии, гистологии, эмбриологии и соответствующие практики (с 1886 года он читал только эмбриологию и вел практические занятия, в 1892 году прекратил чтение лекций вообще). Более того, тогда же по инициативе Овсянникова знаменитый физиологический кабинет был разделен на собственно физиологический, который был полностью передан под начало Сеченову, и анатомо-гистологический, оставшийся в заведовании Филиппа Васильевича. За 12 «сеченовских» лет кафедры в ее физиологическом кабинете под руководством Ивана Михайловича прошла выучку большая группа молодых ученых, из которых впоследствии стали всемирно известными профессора – H. Е. Введенский, Б. Ф. Вериго, И. Р. Тарханов, фармаколог Н. П. Кравков, биохимик С. С. Салазкин, гигиенист Г. В. Хлопин, микробиолог Г. А. Надсон и многие другие [45].

В научном наследии Овсянникова просматриваются по меньшей мере три направления – физиологическое, гистологическое и общебиологическое, однако наиболее часто для решения физиологических вопросов Филипп Васильевич привлекал гистологические методы.

Еще в Дерптском университете вместе с ассистентом H. М. Якубовичем он провел исследование начал восьми пар черепных нервов – глазодвигательного, обонятельного, зрительного, слухового, блокового, тройничного, отводящего и лицевого, представил микроскопическое строение мест их выхода, показал наличие в большинстве из них сенсорных и моторных волокон, обнаружил и два вида нервных клеток: большие, обладающие двигательной активностью, и малые – чувствительные клетки. Эти материалы стали классическими, они явились исходным рубежом для всех последующих структурно-функциональных исследований мозга в России и за рубежом [51]. Следующая его работа носила частный характер и касалась разрешения многолетнего спора о том, на какой фазе – вдоха или выдоха происходит остановка дыхания при раздражении центрального конца блуждающего нерва. Основываясь на своих экспериментах, Овсянников показал [50], что в этом случае все зависит от того, по каким показателям судить – по положению диафрагмы или движению гортани, ноздрей, брюшных мышц. Остановка дыхания возникает на фазе выдоха.

Дыхательная установка по К. Людвигу

Изучая физиологию крови [48], Филипп Васильевич невольно задался вопросом, самостоятельна ли сосудодвигательная система и где находятся ее центры? К этому его привели, конечно, прежде всего сеченовские «Рефлексы головного мозга», вслед за выходом которых физиологи и клиницисты (особенно боткинская школа) начали открывать в нервной системе один центр за другим.

Цель своего поиска Овсянников сформулировал четко и понятно: «более точно определить участки, из которых тонизируются и получают рефлекторные раздражения сосудодвигательные нервы» [50]. Проведением сложных и трудоемких опытов на курарезированных кроликах, детали которых здесь опущены, был прежде всего точно определен участок продолговатого мозга, являющийся центром рефлекторного раздражения сосудодвигательных нервов. Расположен он в верхней части продолговатого мозга в 1–2 мм от нижнего края четверохолмия, в 3–4 мм над писчим пером. Пространство, которое занимает рефлекторный центр, составляет приблизительно 4 мм и находится он не по средней линии, а немного в стороне от нее.

Результаты эти послужили основой для создания широких представлений о сосудодвигательном центре и нашли отражение в работе «Тонические и рефлекторные центры сосудистых нервов» [50]. И хотя эта работа была выполнена в 1871 году в лаборатории Людвига, она насквозь пронизана мыслями и идеями Сеченова. Продолжая дальше развивать учение о сосудодвигательном центре, Овсянников совместно с С. И. Чирьевым, теперь уже в Петербурге, провел еще одну работу, назвав ее «О влиянии рефлекторной деятельности центров сосудодвигательных нервов на расширение периферических артерий и на секрецию подчелюстной железы» [35].

Итогом этой работы явилось обоснованное заключение, что раздражение центрального конца седалищного, язычного, ушного нервов у кроликов и кошек по рефлекторным путям сосудодвигательного центра вызывает ответную реакцию в виде сужения сосудов и повышения кровяного давления. Однако после перерезки барабанной струны стимуляция тех же самых нервов дает иные результаты. Следует заметить, что до обнаружения этого факта было уже описано достаточно сосудосуживающих и сосудорасширяющих нервов, достоинство же этой публикации состояло в том, что в ней впервые замечен антагонизм нервов, имеющих разную природу – симпатическую и парасимпатическую.

Публикация вызвала среди физиологов исключительный интерес и получила дальнейшее развитие. Сразу были повторены и подтверждены результаты Овсянникова о рефлекторном влиянии сосудодвигательного центра на величину просвета периферических сосудов и, помимо того, доказано существование в стенках сосудов специальных нервных окончаний, связанных системой сосудосуживающих и сосудорасширяющих волокон с центром продолговатого мозга [35].

Большой интерес к проблеме проявил и Павлов [60], проведя в этой области несколько экспериментальных исследований, результатом чего явилась его статья «О сосудистых центрах в спинном мозгу» [см. 60, 89, 90], в которой он излагает историю вопроса и дает высокую оценку открытию Овсянникова и работе А. А. Остроумова. В статье он говорит, что благодаря последним работам теория об одном сосудодвигательном центре, и именно в продолговатом мозгу, окончательно победила и вошла во все новейшие учебники, как несомненная истина. Вместе с тем, он обращает внимание на несостоятельность доказательств Овсянникова, касающихся отсутствия сосудистых центров в спинном мозгу, и говорит буквально следующее: «…придя к такому ответственному заключению лишь на основании того, что раз нет сосудодвигательного рефлекса после перерезки спинного мозга, значит там нет и сосудистых центров. Павлов оспаривает это утверждение и добавляет, что сосудодвигательный рефлекс может отсутствовать и потому, «…что операция была таким условием, которое прекратило их деятельность» [см. 89]. Подтверждение правоты павловского суждения мы находим в большом современном историческом обзоре В. М. Хаютина [91].

Канюля для измерителя кровяного потока [92]

Судя по всему, и независимо от более поздних суждений Павлова, Филипп Васильевич уже в 1874 году в новой работе задался целью рассмотреть существующие различия рефлекторной деятельности в продолговатом и спинном мозге. В этой работе главной задачей явилось исследование рефлексов, вызываемых раздражением конечностей кроликов при интактном продолговатом мозге с рефлексами при его удалении. Оказалось, что после отделения спинного мозга от продолговатого рефлекс сокращения лап полностью выпадает. Причину такого состояния он усматривал в наступлении особого угнетающего состояния рефлекторных механизмов продолговатого мозга, не вступая в обсуждение «гипотезы торможения», оставив, следовательно, вопрос окончательно невыясненным.

И, тем не менее, Овсянников не ушел от него окончательно и в следующих опытах решил определить пределы рефлекторной деятельности спинного мозга, выясняя при этом, в частности, почему после введения стрихнина раздражение любого чувствительного участка тела сопровождается сокращением всех соматических мышц животного, даже при условии отделения спинного мозга от продолговатого. Причину этого явления он усматривал в химических изменениях, происходящих в тканях животного. Вместе с тем, для появления судорог всей массы мышц он считал необходимым присутствие неповрежденного спинного мозга, именно в котором как раз и заключен аппарат, управляющий его рефлексами.

Одно небольшое и малозаметное исследование тех лет касалось экспериментального изучения некоторых функциональных свойств мозжечка. Целью работы явилось выяснение роли мозжечка в организации координации движений. Удалив мозжечок частично, а затем полностью, он пришел к ошибочному заключению, что последний будто бы не влияет на координацию движений.

Еще несколько работ Овсянникова, выполненных также совместно с ближайшим учеником – В. Н. Великим направлено на выяснение нервных механизмов секреции околоушной и подчелюстной слюнных желез, в результате чего авторы дали новое оригинальное объяснение выделения слюны у курарезированных животных без какой-либо нервной стимуляции. Как полагали авторы, в этом случае спонтанное слюноотделение происходит в результате кислородного голодания из-за скопления углекислоты. Последняя же, как считали авторы, является раздражителем нервных терминалей железы. Они также полагали, что связь слюноотделительных и сосудодвигательного центров со слизистой оболочкой желудка и тонкой кишки осуществляется исключительно блуждающими и чревными нервами, и в этом процессе никакого участия не принимает шейная часть пограничного симпатического ствола и его узлы.

Газовый насос по К. Людвигу

Второе, то есть гистологическое направление исследований Овсянникова, особенно ярко иллюстрируется его работой «О тончайшем строении lobi olfactorii у млекопитающих» [49]. Здесь впервые в литературе дается подробное микроскопическое описание обонятельной сенсорной системы, в том числе подробно прослежен ход обонятельных волокон от конечных разветвлений в слизистой оболочке носа до представительства в обонятельных долях мозга.

Гистолого-функциональной следует назвать еще одну статью – «О симпатической нервной системе речной миноги с некоторыми замечаниями о гистологическом строении других тканей этого животного» [см. 35,40]. Здесь нашли отражение не только физиологические наблюдения, связанные с работой изолированного сердца животного, но представлено и подробнейшее описание симпатической нервной системы и ее связи с блуждающим нервом. И что особенно ценно, самым тщательным образом описаны нервные клетки интрамуральных ганглиев сердца. Таким образом, вслед за Ауэрбахом и Мейсснером Филипп Васильевич представил описание нервного аппарата стенки еще одного важнейшего полого органа – сердца. В силу каких-то неясных обстоятельств этот ключевой для гистологии момент, к сожалению, выпал из поля зрения истории медицины.

Следует согласиться с тем, что основное открытие в гистофизиологии Овсянников сделал в упоминавшейся уже диссертации 1854 года [46]. На спинном мозге рыб он установил, что его белое вещество состоит из волокон, которые идут от нервных клеток вентральных рогов и спинальных ганглиев. Эти волокна достигают структур головного мозга. Не без оснований он полагал, что при передаче возбуждения белое вещество является каналом связи между спинальными ганглиями и головным мозгом. Происходящие в организме рефлекторные взаимодействия он поставил в связь не только со спинным, но и с головным мозгом. Помимо того, Филипп Васильевич установил, что нервные клетки вентральных рогов спинного мозга имеют по четыре отростка, и каждый из них выполняет, по его мнению, свою, присущую только ему определенную функцию.

Более того, он высказал весьма смелое и, как позже оказалось, абсолютно реальное предположение, что отростки одной нервной клетки входят в соприкосновение с отростками другой. Весьма характерно, что в его диссертации имеется специальная глава, посвященная внутреннему строению спинного мозга человека. Овсянников исследовал микроскопическое строение спинного мозга не только людей, но и собак, лошадей, кошек, кроликов, лягушек, орла, курицы, быка, дельфина и других животных. Все эти материалы о конструкции спинного и головного мозга, а также суждения о том, что головной мозг представляет собой материальную основу высших психических функций [52, 53], нашли блестящее подтверждение и развитие в классической работе В. М. Бехтерева «Проводящие пути спинного и головного мозга» [12].

Газовый насос по К. Людвигу

Несомненное значение для развития биологии имела и небольшая, но исключительно ценная работа Овсянникова «О центральной нервной системе ланцетника» [см. 40]. Сравнивая морфологическое строение нервной системы рыб и ланцетника, он подтвердил известное утверждение А. О. Ковалевского, что ланцетник является своеобразной переходной ступенью между беспозвоночными и позвоночными животными.

Владимир Алексеевич Бец

Еще одним важнейшим гистологическим достижением Овсянникова, по справедливости, следует назвать произведенное им впервые описание строения осевых цилиндров. С исключительной убедительностью на одном из рисунков его докторской диссертации [46] четко представлены тоненькие нити-волокна, позже получившие название нейрофибрилл. Они проходят через осевой цилиндр и составляют его основу. Описываемое открытие исключительно важно еще и потому, что до работы Овсянникова в литературе существовало лишь предположение Ремака о волоконном составе осевых цилиндров. О работе Овсянникова было забыто и приоритет открытия нейрофибрилл незаслуженно приписывался иностранцам, которые в сущности спустя много лет лишь повторили открытие Овсянникова. Нейрофибриллы по очереди «открывали» Швальбе в 1868 году, Шульце – в 1878, Ранвье – в 1878, Флемминг – в 1882, Ниссль – в 1892, Апати – в 1897, Маринеско – в 1898, Гольмгрен – в 1899 году и т. д. [35]. В 1893 году подтвердил фибриллярное строение нервных клеток и их отростков, то есть открытие Овсянникова, и его коллега по Петербургскому университету А. С. Догель. Так что есть все основания восстановить этот приоритет.

По своей фундаментальности и значимости для истории заслуживает упоминания и работа «О микроскопическом строении малого мозга рыб» [40], в которой дается описание тонкого строения основных областей мозжечка. Филипп Васильевич обратил внимание на то, что отдельные нервные волокна находятся в непосредственном контакте с ядрами, а эти ядра в свою очередь имеют свои отростки, играющие, по его мнению, важную роль в функции нервной системы. Для доказательства нервной природы ядер Овсянников использовал различные реактивы, разрушающие все ткани, кроме нервной. Важность этого открытия состоит в том, что в то время у многих существовало сомнение относительно нервного происхождения этих структур. Кроме ядер, в работе описывается строение пограничного слоя, содержащего нервные клетки, нервные пучки и одиночные волокна.

Особенностью научного творчества Овсянникова является то, что в проводимых им исследованиях нервной системы он целенаправленно шел от изучения низших, периферических отделов, к высшим – изучению полушарий мозга приматов и человека, меняя и приспосабливая при этом методы и создавая соответствующую научную идеологию. При анализе структуры различных областей коры больших полушарий мозга особенно продуктивным оказался сравнительный метод. У высших животных и человека Овсянников одним из первых установил в нем наличие пяти слоев [см. 40]. Именно сравнительный метод позволил ему придти к заключению, что у всех позвоночных животных кора головного мозга имеет принципиально общее строение. В этой же работе он дал послойное описание строения мозжечка человека и животных, различив в нем четыре слоя, последовательно идущих изнутри кнаружи: волокнистый, зернистый, пограничный и внешний мелкозернистый.

По счастливому совпадению именно в это время строение мозга обезьян и человека изучал другой российский ученый – В. А. Бец [13].

Владимир Алексеевич Бец (1834–1894) – профессор анатомии Киевского университета, родился 14 апреля 1834 года в деревне Татаровщине, предместье города Остра Черниговской губернии, обучался сначала в нежинской, а затем во 2-й киевской гимназии, которую окончил в 1853 году. В 1860 году окончил курс Киевского университета по медицинскому факультету со степенью лекаря и был определен помощником прозектора при кафедре анатомии. С мая 1861 по сентябрь 1862 года был командирован за границу, где занимался и слушал лекции у профессоров Брюкке, Людвига, Бунзена, Келликера, Кирхгофа и Гельмгольца. С 1864 по 1867 год читал анатомию на естественном и гистологию на медицинском факультете; в 1868 году утвержден экстраординарным, а в 1870 году ординарным профессором по кафедре анатомии. За приготовление препаратов человеческого мозга был дважды награжден медалями (в 1870 году на Всероссийской мануфактурной выставке и в 1873 году на Всемирной выставке в Вене) и удостоился очень лестного отзыва о них со стороны знаменитого анатома профессора Гиртля.

Из сравнения результатов этих двух важнейших нейрогистологических лабораторий следует, что общий принцип строения коры головного мозга человека трактуется Овсянниковым и Бецом почти одинаково. Правда, данные Овсянникова несколько ближе к современным представлениям. Стоит еще заметить, что Овсянников раньше Беца обнаружил и описал пирамидные клетки в вентральных рогах спинного мозга. Представляет интерес и то, что Овсянников заметил соединение между собой конечных разветвлений отростков различных нервных клеток коры мозга. Этой гистологической находке он придавал исключительно большое физиологическое значение.

Справедливости ради надо сказать, что гистологические работы Филиппа Васильевича, касающиеся центральной нервной системы, сыграли значительную роль в развитии этого направления биологии; они не потеряли своего значения и до сих пор. На протяжении многих лет и особенно в последние годы академик Овсянников на ученых советах университета, заседаниях физико-математического отделения Академии наук многократно обращал внимание, что ввиду высокого теоретического интереса и огромного практического значения, которое представляет всестороннее детальное изучение физиологии и патологии мозга, в высшей степени желательно, чтобы вопрос об учреждении специального института (мозга) скорее получил надлежащее развитие. И более того, он предлагал при первой же возможности войти с ходатайством в Государственную думу по поводу учреждения специального института для исследования центральной нервной системы. В наше время в России существует целый ряд академических и клинических институтов, изучающих мозг и высшую нервную деятельность.

Филипп Васильевич явился соавтором первого отечественного двухтомного руководства по гистологии (1887–1888). Еще в свое время Сеченов указывал на Овсянникова и Якубовича как на создателей микроскопической анатомии (гистологии) в России. «За ними начинается целый ряд русских специалистов… Когда в Германии в 70-х годах составлялись сборные учебники по гистологии и физиологии, писание некоторых отделов предлагалось нашим ученым как признанным специалистам» [74].

Овсянниковым выполнена также серия биологических работ по паразитологии (Jhchinella spiralis, развитие Polipodium hydriforme и т. д.). Им, в частности, был описан жизненный цикл трихинелл, проведены специальные опыты с трихинеллезным мясом, наблюдения над больными трихинеллезом, завершившиеся четким описанием симптомов болезни у человека, опытами над мышечными и кишечными формами трихинеллеза, мерами к предупреждению болезни [см. 40].

Медаль Общества охранения народного здравия, врученная Ф. В. Овсянникову на 1-й Всероссийской гигиенической выставке (1893). Публикуется впервые; из коллекции Е. Л. Полякова

В 1871 году, занимаясь в Самаре изучением развития стерляди, Овсянников обнаружил, что отдельные икринки отличались от остальных своим сероватым цветом и несколько большим объемом, а некоторые имели даже черную полоску или ленточку, которая составляла как бы пояс икринки. Так был открыт новый паразит, поражающий икру стерляди.

Филипп Васильевич не был кабинетным ученым и всю свою жизнь принимал участие в работе разного рода собраний, конференций, и обществ, таких, как Общество естествоиспытателей, где на протяжении более чем четверти века был бессменным председателем отделения физиологии и зоологии, Вольное экономическое общество, Общество русских врачей, Общество охранения народного здравия, Энтомологическое общество и др. С исключительным вниманием, заботой и поддержкой относился Овсянников к молодым ученым, всячески поддерживал издание их работ, готовил отзывы, писал рецензии.

Он являлся также редактором журнала «Вестник естествознания», в котором печатались статьи Введенского, Докучаева, Мечникова, Бекетова, Тарханова, Карпинского, Догеля и др. И, конечно же, был он в числе передовых русских ученых, усилиями которых в нашей стране было создано высшее женское, а также высшее женское медицинское образование. Когда организация высших женских (впоследствии Бестужевских) курсов столкнулась с серьезными финансовыми затруднениями и даже встал вопрос об их ликвидации, одним из источников покрытия расходов явились пожертвования университетских профессоров Менделеева, Сеченова, Овсянникова, Бутлерова и др. А когда с усилением реакции в стране женские врачебные курсы оказались под угрозой закрытия, движение в их защиту возглавили Н. В. Склифосовский, И. И. Мечников и, конечно же, Ф. В. Овсянников.

Будучи прогрессивным ученым и патриотом, он активно выступал против административно-полицейских мер, насаждаемых правительством в университетах и в Академии наук.

Последние годы академик Овсянников отошел от университетских и академических дел, жил в принадлежащем ему имении Заполье, активно занимался усадьбой и садоводством. Однако такая размеренная жизнь не сказывалась на его отношении к академии и университету – он регулярно посещал заседания академии и кафедральные семинары.

Скончался Филипп Васильевич от крупозного воспаления легких 26 мая (по старому стилю) 1906 года там же в Заполье.

Закончить это краткое повествование о замечательном российском физиологе и морфологе Филиппе Васильевиче Овсянникове будет лучше всего его же словами, произнесенными им в выступлении на I съезде русских естествоиспытателей в 1868 году: «…позднее потомство и беспристрастная история сумеет оценить труды тех отечественных деятелей, которые, понимая великое значение естественных наук в судьбе процветания и могущества народов, сумеют отстоять интересы этих наук, отстаивая которые они будут отстаивать интересы своего отечества, его могущество, его славу, его цивилизацию» [см. 40]. Все здесь сказанное Овсянниковым, как показала бесстрастная полуторовековая история, относится прежде всего к нему самому.