Путешествие к муравьям

Эдвард Уилсон, Берт Хёлльдоблер

Путешествие к муравьям

Посвящается Фредерике Хёлльдоблер и Рене Уилсон

JOURNEY TO THE ANTS: A STORY OF SCIENTIFIC EXPLORATION

by Bert Hölldobler and Edward O. Wilson

Copyright © 1994 by Bert Hölldobler and Edward O. Wilson

Published by arrangement with Harvard University Press.

© Зрянин В.А., предисловие научного редактора, 2022

© Айзятулова И., перевод на русский язык, 2022

© ООО «Издательство «Эксмо», 2022

Предисловие научного редактора

Перед вами книга лауреатов Пулитцеровской премии Берта Хёлльдоблера и Эдварда Осборна Уилсона «Путешествие к муравьям», которая, по замыслу авторов, является художественно-научной миниатюрой их более объёмного и многократно процитированного в различных научных публикациях труда “The Ants” (1990)[1]. Данный наиболее полный на момент издания обзор, включавший все основные разделы мирмекологии (науки о муравьях), был адресован «следующему поколению мирмекологов». И действительно, многие начинающие исследователи муравьёв в разных странах, в том числе автор этих строк, мечтали приобрести книгу “The Ants”, содержавшую не только очень насыщенный текст, но и потрясающие иллюстрации. «Путешествие к муравьям» родилось на волне успеха своего «пулитцеровского предшественника» и, можно сказать, стало его проводником в широких кругах любознательной молодёжи. К тому же именно эта книга оптимально подходит для перевода на другие языки, что многократно увеличивает её аудиторию. Однако время, разделяющее оригинал и перевод, а точнее научные открытия разного масштаба, которые происходят в мирмекологии довольно часто, заставляют вносить необходимые коррективы даже в научно-художественный текст.

Более четверти века разделяют оригинал и предлагаемый вниманию читателей русскоязычный перевод “Journey to the Ants”. За это время коренным образом изменилась систематика муравьёв – в основном благодаря молекулярно-генетическим исследованиям. В амазонской сельве был найден муравей, который, по меткому замечанию все того же Э. Уилсона, назван Martialis, т. е. «муравей с Марса», и выделен в самостоятельное подсемейство Martialinae. Позднее было установлено, что вместе с подсемейством Leptanillinae, представители которого тоже ведут подземный образ жизни, Martialis heureka (так называется единственный пока вид Martialinae) находится в самом основании филогенетического древа муравьёв. На основе метода молекулярных часов с учётом данных палеонтологии эволюционное время муравьёв оценивается в 139–158 млн лет, а их колыбелью признана Южная Америка (Moreau, Bell, 2013)[2]. Оттуда же, вероятно, берёт начало и подсемейство Myrmeciinae, к которому относятся австралийские муравьи-бульдоги Myrmecia и «динозавровый муравей» Nothomyrmecia macrops. Захватывающую историю открытия и поисков последнего вида рассказывает глава «Прото-муравьи».

За время, прошедшее с момента выхода книги, было описано еще более 4300 видов муравьёв, т. е. объём семейства Formicidae увеличился на треть. Не менее значимые изменения произошли в составе родов и триб муравьёв. Так, многие роды бывшей трибы Dacetini включены сейчас в род Strumigenys, а сама триба вошла в состав Attini, к которой относятся в том числе муравьи-листорезы. И муравьям-листорезам, и дацетинам, охотникам на ногохвосток, уделено большое внимание на страницах обсуждаемой книги. Мы посчитали необходимым в тексте или хотя бы в примечаниях дать валидные, т. е. употребляемые в настоящее время, научные названия всех упоминаемых таксонов муравьёв и других насекомых.

Конечно, основным содержанием книги является не обзор таксономического разнообразия, а описание того, как живут муравьи. Расшифровке интересных вопросов их биологии авторы в сумме посвятили более 80 лет, изучая муравьёв в природе на разных континентах и в лаборатории. Так, на основе горшечных лимонных деревьев были созданы условия для содержания в лаборатории муравьёв-портных Oecophylla, которые строят гнезда из листьев, соединяя их личиночным шелком. Тщательные наблюдения позволили авторам установить особенности коммуникативной системы этих муравьёв. Не менее интересные наблюдения удалось провести над муравьями-листорезами, которые очень трудны в разведении, поскольку для питания и выкармливания расплода выращивают специфические грибки на измельченных крупными рабочими листьях и других зеленых частях растений в подземных камерах большого объема. На примере муравьёв-листорезов, по мнению Э. Уилсона, получает подтверждение концепция «суперорганизма». Этой проблеме посвящена отдельная глава, а в 2009 г. вышла третья книга Б. Хёлльдоблера и Э. Уилсона “The Superorganism”. В основе концепции – представление о том, что семья муравьёв (в книге семьи муравьёв называются «колониями») является единым целым наподобие организма. При этом отдельные рабочие особи (касты) могут рассматриваться как части такого организма – например, как пальцы на руке. Не вдаваясь здесь в подробности, хочется подчеркнуть, что несмотря на абсолютную зависимость отдельных муравьёв от социума, они не утрачивают в нем своей индивидуальности. Семья общественных насекомых представляет собой иерархическую систему, поэтому успех в её изучении связан с выделением и описанием элементов каждого иерархического уровня (Захаров, 1972, 1978, 1991)[3].

Для русскоязычного читателя, привыкшего к созерцанию обитателей северных лесов, будет интересным знакомство с жизненным укладом и порой очень оригинальным внешним обликом тропических видов, которые составляют подавляющее большинство представителей всего семейства. Пожалуй, самыми яркими в этом плане можно назвать муравьёв-кочевников. Эти муравьи не строят гнезд, а вместо них образуют так называемые бивуаки из собственных тел. В центре полумиллионного скопления находится расплод и плодущая самка (в книге такие самки называются «королевами»). Авторы описывают чередование стационарной и кочующей фаз, открытых у этих муравьёв Теодором Шнейрлой и чётко увязанных с репродуктивным процессом. В зависимости от видовой принадлежности различается тактика охоты муравьёв-кочевников. Наиболее мощными выглядят рейды Eciton burchelli, когда муравьи идут сплошным веерообразным фронтом, а их добычей становятся не только членистоногие, но даже мелкие позвоночные животные. Авторы вслед за Уильямом Готвальдом пишут о трёх эволюционных волнах муравьёв-кочевников, представленных Eciton и Neivamyrmex в Америке, Dorylus и Aenictus – в Африке и Азии, и об их сходстве как результате конвергенции. Действительно, в конце XX века их рассматривали как три подсемейства – Ecitoninae, Dorylinae и Aenictinae соответственно. Однако на основе недавних молекулярно-генетических исследований (Brady et al., 2014)[4] было установлено, что перечисленные таксоны происходят от одного предка и поэтому сейчас объединяются вместе с целым рядом других родов в одном подсемействе Dorylinae. Тем не менее, важно отметить, что кочевой образ жизни, или номадизм, широко распространён среди тропических муравьёв и встречается в других подсемействах. О них читатель тоже узнает на страницах данной книги.

Во всех социумах первостепенную роль играют средства коммуникации. У муравьёв используются разные стимулы (зрительные, звуковые, осязательные), но главным средством общения является язык химических сигналов. Муравьи имеют много желёз, выделяющих сигнальные вещества (феромоны). Следовые феромоны используются многими муравьями для эффективной внегнездовой деятельности. Особенно наглядно это проявляется во время набегов так называемых муравьёв-рабовладельцев. Некоторые из них «научились» выделять вещества тревоги вида-мишени, что практически обезоруживает хозяев гнезда. Гнездовой запах лежит у муравьёв в основе разделения на «своих» и «чужих», при этом видовая принадлежность отходит на второй план, о чём увлекательно написано в главе «Социальные паразиты: взламывая код». Классическим примером таких взломщиков являются жуки-стафилиниды, живущие и питающиеся расплодом в муравейниках рыжих лесных муравьёв, а зимой – в гнездах Myrmica. Б. Хёлльдоблер в серии оригинальных экспериментов выяснил, каким именно образом взламывают химический код личинки и взрослые жуки Lomechusa pubicollis (= Atemeles pubicollis): личинки делают это для того, чтобы остаться в муравейнике, а имаго – чтобы проникнуть в него.

Помимо попрошаек и социальных паразитов есть у муравьёв и помощники, обеспечивающие их постоянным пропитанием. О них идет речь в главе «Трофобионты». Смысл взаимодействия муравьёв и тлей понятен, наверное, всем. Однако авторы приводят такие примеры трофобиоза, которые будут интересны даже осведомленному читателю. Так, наверняка привлечет внимание открытый Ульрихом Машвицем и его коллегами трофобиоз муравьёв из группы Dolichoderus cuspidatus и мучнистых червецов рода Malaicoccus, обитающих в тропических лесах Малайзии. Эти муравьи ведут кочевой образ жизни, но, в отличие от легионеров, полагаются на своих мучнистых червецов, которые снабжают их падью. Муравьи переносят червецов на определенные виды растений, и по мере необходимости мигрирует вся семья.

Не может оставить равнодушным стиль изложения, который подчеркивает почти детскую привязанность и любовь авторов к объектам своих исследований. Собственно, эта привязанность начинается с их детства. В главе «О любви к муравьям» авторы пишут о своих первых шагах в мирмекологии, которые начались с детского восхищения от увиденного. Для Берта это была семья Camponotus, которую он нашел под камнем в лесу в окрестностях баварского Оксенфурта, куда он отправился вместе с отцом – увлечённым зоологом. У Эда вызвала восхищение семья желтых муравьёв Lasius (Acanthomyops), которых он нашёл под отслоившейся корой старого пня в парке Рок-Крик в Вашингтоне. Прошли годы, бывшие дети стали знаменитыми мирмекологами, но сохранились их любовь и интерес к муравьям. Как иначе воспринимать терзания уже всемирно известного Эдварда Уилсона в поисках ответа, чем питается загадочный Thaumatomyrmex с мандибулами, похожими на вилы? Почти два десятка лет исследователи проработали в тесном контакте в Гарвардском университете. Итогом этой работы стали “The Ants” и книга, которая сейчас перед вами.

В последнее время возрос интерес к содержанию муравьёв – мирмикиперству. Детям стали дарить муравьиные фермы, в которых можно наблюдать и ухаживать за семьёй муравьёв (обычно для этого используются муравьи-жнецы). С этого может начаться серьёзное увлечение мирмекологией. Однако, как показывает опыт общения со школьниками и студентами, основной трудностью является нехватка добротной информации о том, с чего начинать. Предлагать им научную литературу неэффективно, а неспециализированные интернет-ресурсы зачастую содержат откровенные ошибки и вряд ли помогут углублению интереса. Можно надеяться, что книга «Путешествие к муравьям» найдёт своего читателя именно среди подростков. Из неё они узнают не только много удивительных фактов из жизни муравьёв, но и о том, как можно их содержать и изучать[5].

Предисловие

Монография «Муравьи», которую мы опубликовали в 1990 году, понравилась критикам и неожиданно привлекла внимание широкой публики. Но она была предназначена преимущественно для биологов и представляла собой скорее энциклопедию и путеводитель по мирмекологии (науке о муравьях). И поскольку её основной целью было максимально полное освещение темы, она получилась очень объёмной: 732 страницы, множество таблиц и цифр, текст в двух колонках, размер 26 на 31 сантиметр (в твёрдой обложке) и вес 3,4 килограмма. Проще говоря, это не та книга, которую любой может купить случайно и прочесть от корки до корки. Да мы и не пытались передать в ней всю увлекательность изучения этих потрясающих насекомых.

В «Путешествии к муравьям» стало намного меньше технических терминов (и текста в целом) и заметен неизбежный уклон к темам и видам, над которыми мы работали лично. Если же из-за специфики какого-либо раздела нам всё же приходилось оставлять термины, мы сразу же их поясняли.

Вначале мы раскрываем основы, но постепенно всё глубже погружаемся в естественную историю муравьёв. Мы начинаем с объяснения того, почему муравьи так удивительно успешны. Мы считаем, что дело во взаимодействии членов колонии[6], которое позволяет им быстро использовать имеющиеся силы. Совместные действия на этом уровне эффективности стали возможными благодаря прогрессивному развитию химической коммуникации: в зависимости от внешних обстоятельств муравьи выделяют из разных желёз вещества, которые вызывают у других обитателей гнезда тревогу, влечение, стремление ухаживать за больными, предлагать еду и осуществлять множество других дел. Можно сказать, что муравьи так успешны, потому что, как и люди, хорошо умеют общаться.

Колония – это центральный элемент жизни муравьёв. Лояльность рабочих к ней почти абсолютна. Возможно, именно поэтому организованные конфликты между колониями одного и того же вида случаются гораздо чаще, чем войны между людьми. В зависимости от вида для победы муравьи используют пропаганду, дезинформацию, слежку за противником и массовые нападения – по отдельности или комбинируя эти приёмы. В крайних случаях одни сражаются, кидая камни в своих врагов, в то время как другие проводят набеги для захвата рабов, чтобы таким образом увеличить численность своих рабочих и воинских подразделений. Но и внутри воюющих колоний не всегда всё гладко, даже в условиях отчаянной обороны территории. Среди муравьёв распространено эгоистичное поведение, особенно когда дело касается репродуктивных прав. Рабочие особи, обладающие яичниками, иногда соревнуются с королевой, помещая собственные яйца в общественные «ясли». В отсутствие королевы (а иногда даже в её присутствии) они борются за господство. Энтомологи выяснили, что колонию муравьёв поддерживает дарвиновский баланс между выживанием за счёт верности колонии с одной стороны и борьбой за контроль внутри неё – с другой. Организация жизни членов колонии достаточно сложна, чтобы та стала эквивалентом хорошо скоординированного гигантского организма – знаменитого суперорганизма насекомых.

Мы покажем, что муравьи возникли ещё во времена динозавров, около ста миллионов лет назад, и быстро распространились по всему миру. Как и большинство других доминирующих форм жизни (за исключением человечества), они размножались повсюду, создавая множество видов. Сейчас общее количество видов муравьёв, вероятно, исчисляется десятками тысяч. В своём развитии они продемонстрировали впечатляющее распространение адаптивных форм. Этому второму аспекту их эволюционного достижения посвящена вторая половина книги. В ней мы рассмотрим весь спектр муравьиного биоразнообразия, от социальных паразитов до боевых особей, кочевых скотоводов, маскирующихся охотниц и строителей терморегулируемых небоскрёбов.

Совместно мы посвятили изучению муравьёв больше 80 лет, и нам есть что рассказать – от забавных историй до глубоких экскурсов в науку. Мы также опирались на исследования сотен других энтомологов. Мы хотим поделиться некоторыми впечатлениями и радостью, которые испытали мы и другие учёные. Мы надеемся, что наша книга покажет читателям, что эти насекомые во многих отношениях важны для существования человека.

Берт Хёлльдоблер,Эдвард О. Уилсон3 января 1994 г.

Господство муравьёв

МУРАВЬИ – наша страсть, а научная дисциплина, которой мы занимаемся, назвается мирмекологией. Как и все мирмекологи – а в мире их не больше пятисот, – мы воспринимаем поверхность Земли избирательно – как сеть муравьиных колоний. Мы знаем наизусть, где живут те или иные виды муравьёв, – назовите любую точку мира. Где бы мы ни были, их повсеместное распространение и предсказуемый характер помогают нам чувствовать себя как дома. Мы частично научились понимать их язык и определённые структуры устройства их общества лучше, чем кто-либо понимает поведение людей. Мы восхищаемся независимостью этих насекомых. Муравьи продолжают перемещаться среди порождённого нами хаоса, и, кажется, им всё равно, присутствуют на планете люди или нет, пока у них остаётся маленький кусочек минимально нарушенной среды для постройки гнезда, поисков пищи – и приумножения своего вида. Городские парки в Адене и Сан-Хосе, ступени храма майя в Ушмале и водосточный жёлоб в Сан-Хуане – лишь некоторые из многих исследовательских объектов последних лет, где, стоя на четвереньках, мы наблюдали за этими крошечными существами, не подозревающими о нашем присутствии и одновременно являющимися объектами любопытства и эстетического наслаждения всей нашей жизни.

Обилие муравьёв поражает воображение. Рабочий муравей в миллион раз меньше человека, и всё же муравьи, взятые в целом, соперничают с людьми за доминирующее положение на суше. Прислонитесь к любому дереву, и первым существом, которое окажется на вас, скорее всего, будет муравей. Прогуляйтесь по пригороду, внимательно глядя на землю и считая различные виды животных, которые вам повстречаются. Муравьи победят одной левой рукой, точнее, передней лапкой. Британский энтомолог К.Б. Уильямс однажды подсчитал, что число насекомых, живущих на Земле в данный момент, составляет один миллион триллионов (1018). По консервативным оценкам, муравьи составляют 1 % от всех насекомых, следовательно, их общая численность – десять тысяч триллионов. Рабочие особи, в зависимости от вида, весят в среднем от 1 до 5 миллиграммов. В совокупности все муравьи в мире весят примерно столько же, сколько все люди. Разделённая на крошечных особей, эта биомасса незаметно покрывает всю земную поверхность.

Таким образом, муравьи в значительной степени преобладают над остальной частью фауны и флоры, хотя заметно это становится лишь тогда, когда ваш взгляд приподнимается над поверхностью земли всего на пару миллиметров. Они управляют жизнями и эволюцией огромного количества других животных и растений. Муравьи-рабочие – главные хищники мира насекомых и пауков. Они формируют своеобразные «кладбищенские отряды», собирая более 90 % трупов существ собственного размера для транспортировки в свои гнёзда и последующего использования в качестве корма. Перенося семена для еды и разбрасывая некоторые из них несъеденными вокруг муравейника, они способствуют распространению большого количества видов растений. Они перемещают больше почвы[7], чем дождевые черви, и при этом переносят огромное количество питательных веществ, жизненно важных для наземных экосистем.

Невероятное разнообразие 9500 видов[8] муравьёв можно увидеть на примере рабочих особей. Наверху в центре – муравей-бульдог рода Myrmecia; слева от него – крупный Amblyopone и кочевой муравей рода Eciton с серповидными мандибулами. Справа от муравья-бульдога изображён Polyrhachis с многошиповым торсом, а под ним – ещё один Polyrhachis и Odontomachus с длинными мандибулами. (Рисунки Турида Форсайта.)

Разнообразие муравьёв Южной Америки. Слева Dolichoderus с длинной «шеей»; справа Daceton с шипами и длинными челюстями-ловушкой. Муравьи в центре: сверху Pseudomyrmex, снизу плоский Zacryptocerus. (Рисунки Турида Форсайта.)

Разнообразиее муравьёв на примере крупного плана их голов. По часовой стрелке от верхнего левого угла: Orectognathus versicolor из Австралии; один из крупнейших в мире муравьёв – Camponotus gigas с острова Борнео; Zacryptocerus и Gigantiops destructor из Южной Америки. (Скан электронных микроснимков – Эд Селинг.)

Благодаря специализации в анатомии и поведении муравьи заполняют различные ниши по всей среде своего обитания. В лесах Центральной и Южной Америки покрытые шипами рыжие листорезы выращивают грибы на кусочках свежих листьев и цветков, которые переносят в подземные камеры; крошечные Acanthognathus ловят ногохвосток при помощи своих длинных, похожих на капкан мандибул; слепые, похожие на трубочки Prionopelta, глубоко забираются в щели разлагающихся брёвен для охоты на чешуйниц; муравьи-кочевники совершенствуются в построении веерообразных формирований, которые позволяют им буквально смести практически любое животное; можно почти бесконечно описывать разнообразие видов, появившихся в погоне за добычей, трупами, нектаром и растительным материалом. На земле муравьи достигают всего, что доступно насекомым. С одной стороны, виды, приспособившиеся для жизни глубоко в почве, почти никогда не выходят на поверхность. Высоко над ними муравьи с большими глазами занимают кроны деревьев – несколько видов живут в изящных гнёздах из листьев, скреплённых шёлком.

Во время поездок в Финляндию нас особенно поразило доминирование муравьёв – даже в прохладных лесах, раскинувшихся вплоть до Северного полярного круга. В середине мая на южном побережье у большинства деревьев листья только начинают появляться, небо пасмурное, накрапывает дождь, а температура не поднимается выше 12°C (54° по Фаренгейту – некомфортно как минимум для недостаточно тепло одетых натуралистов). Но муравьи были активны везде. Они кишели на лесных тропах, на огромных покрытых мхом валунах и в травянистых кочках болот. На нескольких квадратных километрах можно было встретить 17 видов – треть известной фауны Финляндии.

На земле в основном преобладали Formica, рыжие и чёрные муравьи размером с комнатную муху. Конусообразные гнёзда нескольких видов, покрытые свежеперекопанной почвой и фрагментами листьев и веток, в каждом из которых живут сотни тысяч рабочих особей, в высоту достигали метра и более, что для нас эквивалентно 40-этажному небоскрёбу. Поверхность куполов кишела муравьями. Они шли колоннами длиной в несколько десятков метров между соседними муравейниками, принадлежащими одной колонии[9], их дисциплинированные легионы напоминали интенсивное движение автомобилей на междугороднем шоссе, если смотреть на него из низколетящего самолёта. Другие колонны текли вверх по стволам соседних сосен, где добирались до групп тлей и собирали их сладкие экскременты. Небольшая армия фуражиров двигалась по пересечённой местности в поисках добычи. Некоторые возвращались с гусеницами и прочими насекомыми. Другие нападали на колонии более мелких муравьёв и после победы несли трупы побеждённых домой – в качестве еды.

В лесах Финляндии муравьи – главные хищники, падальщики и рыхлители почвы. В компании с финскими энтомологами мы изучали почву под камнями, верхние слои гумуса и гниющие куски древесины, разбросанные по лесу, и мы редко находили участки размером более нескольких квадратных метров, на которых не было этих насекомых. Точный учёт численности особей ещё предстоит провести, но весьма вероятно, что муравьи составляют 10 % (или более) от биомассы животных в этом регионе.

Равная или даже бо́льшая масса живых муравьёв встречается в более жарких регионах. В тропическом лесу недалеко от Манауса, крупнейшего города Бразилии в центральной Амазонии, немецкие экологи Л. Бек, Э. Дж. Фитткау и Г. Клинге обнаружили, что муравьи и термиты вместе составляют почти треть биомассы животных (при этом взвешивали все виды, большие и маленькие, от ягуаров и обезьян до круглых червей и клещей). Эти насекомые, наряду с двумя другими преобладающими колониальными формами, безжалыми пчёлами и осами-полибиями, составляют потрясающие 80 % биомассы насекомых. И муравьи явно доминируют в кронах деревьев дождевых лесов Южной Америки. В Перу они составляют до 70 % особей насекомых.

Разнообразие муравьёв в тропических районах намного выше, чем в Финляндии и других странах с умеренным холодным климатом. На одном участке в 8 гектаров (20 акров) в перуанской сельве мы и другие исследователи выявили более 300 видов. В соседнем населённом пункте мы идентифицировали 43 вида на одном дереве – почти столько же, сколько встречается во всей Финляндии или на всех Британских островах.

И хотя в других регионах не проводилось столь тщательных оценок численности и разнообразия, у нас сложилось впечатление, что муравьи и другие социальные насекомые в такой же степени доминируют в наземных местообитаниях в большей части остального мира. Эти существа, вероятно, составляют половину или больше биомассы насекомых. Рассмотрим следующую диспропорцию: из общего количества в 750 000 видов насекомых, признанных на сегодняшний день биологами, известно всего 13 500 видов высокосоциальных насекомых (9500[10] из которых являются муравьями). Таким образом, более половины насекомых принадлежат всего к 2 % видов – тем, которые живут организованными колониями.