Морские экосистемы эоцена процветали. Перешедшие из мелового периода в кайнозой фораминиферы-нуммулиты Nummulitida (или Rotaliida) только наращивали разнообразие и достигли рекордных размеров. Самым большим оказался Nummulites millecaput – до 16 см в диаметре! А ведь речь идёт об одноклеточных существах! Эти «раковинные корненожки» могли быть не только гигантскими, но и многочисленными: египетские пирамиды сделаны из нуммулитового известняка, сформировавшегося 45 млн л. н. из Nummulites gizehensis. Спасибо корненожкам за Чудо Света! Показательно, что несколько линий нуммулитов оборвались на границе эоцена и олигоцена, для них великое вымирание случилось именно в этот момент – замерзание тропическим существам не идёт на пользу.

Шестилучевые кораллы Hexacorallia в эоцене не чересчур благоденствовали, а всю вторую половину эпохи с ходом похолодания рифостроение всё более и более сокращалось, пока не свелось почти к нулю (как обычно, «не всё так однозначно»: чрезвычайные потепления жахали по рифам в целом и кораллам в частности не хуже заморозков; для этих чувствительных созданий вредны любые экстремумы). Как и в случае с нуммулитами, конец эпохи ознаменовался вымиранием целого ряда линий. По большому счёту, конец эоцена оказался для кораллов столь же губительным, что и конец мезозоя!

Моря эоцена, как ни странно, продолжали хранить в себе крайне архаичных головоногих. В это время появляются наутилусы современного рода Nautilus – N. praepompilius из Казахстана и N. cookanum из США, – выглядящие сейчас как привет едва ли не из палеозоя, так как относятся к очень древней группе Nautilida.

Как вы там, потомки?

Современные наутилусы прекрасны: их круглая полосатая раковина совершенна в своей лаконичности. В отличие от других современных головоногих, наутилусы имеют огромное количество щупалец – до девяти десятков! Щупальца, кстати, являются производной от ноги, другая часть которой превратилась в характерный головной капюшон. У наутилусов четыре жабры в отличие от прочих современных головоногих с их двумя жабрами. Глаз наутилуса – шарообразная колба с отверстием спереди, заполненная водой, – занимает строго промежуточное положение между светочувствительными пятнышками простых моллюсков и сложным глазом осьминога с роговицей, радужкой, хрусталиком и стекловидным телом. Таким образом, в ряду разных моллюсков можно видеть все этапы эволюции глаза, то есть то, что по палеонтологическим данным никак не прослеживается.

Итальянские глубины прорезали и другие реликты – Bayanoteuthis rugifer – одни из последних белемнитов. Этих головоногих не сгубил позднемезозойский кризис, вымерли они уже в середине кайнозоя, не дожив до наших дней совсем малость.

Маленькая тонкость

Ясно, что Италии как страны в эоцене не было, так что корректнее говорить не «итальянские глубины», а «глубины западной оконечности океана Тетис на территории нынешней Италии», но тут и далее в угоду краткости и простоты подобные обороты будут сокращены.

Ихтиофауна эоцена похожа и не похожа на современную. С одной стороны, в это время уже появились все основные группы современных рыб, но все они были немножко другими, чуток недоделанными.

Невероятный аквариум предстаёт в среднеэоценовых отложениях Монте Болька в Италии; на некоторых отпечатках тут отлично видна даже окраска! Рыбы-хирурги Tylerichthys nuchalis и карликовые родственники рыбок-клоунов Odonteus pygmaeus сновали среди кораллов и актиний. Ceratoichthys pinnatiformis, Exellia velifer и Eoplatax papilio с их шикарными высокими плавниками парили, словно бабочки, над песком, в который закапывались бесчисленные скаты – длинноносый Narcine molini, круглый Trygon muricata и ромбовидный Promyliobatis gazolae. Караулили свою добычу морские черти Lophius brachysomus и рыбы-клоуны Histionotophorus bassani. Тут же вились угреподобные Proteomyris ventralis и Bolkanguilla brachycephala и совсем уж нитевидный Whitapodus breviculus. Ловили улиток вытянутые губаны Eolabroides szajnochae и Tortonesia esilis, собирали всякий мусор колючие аргусы Scatophagus frontalis. Рассекали толщу вод мечерылы Blochius longirostris с длиннющей шпагой на носу, а испуганные полурылы Hemirhamphus edwardsi с короткой верхней и очень длинной нижней челюстями выпрыгивали в воздух. В зарослях водорослей маскировались рыбы-иглы Urosphen dubia и Fistularioides veronensis, а мимо не спеша дрейфовали закованные в панцирь аракановые кузовки Eolactoria sorbinii с парой длиннющих рогов спереди и парой сзади, а также колючие рыбы-ежи Oiodon tenuispinus. Рыскали и более стандартные ставриды Carangopsis dorsalis, а также бесчисленное множество иных рыб. Показательно, что больше всего было колючих ночных рыб-белок – Tenuicentrum lanceolatum, Eoholocentrum macrocephalum, Myripristis homopterygius и других, – при том, что в современных коралловых сообществах они составляют явное меньшинство. Напротив, на современных рифах резко преобладают помацентровые, тогда как в Болька они были крайне редки.

Тут же в Болька обнаружены первые камбалы, демонстрирующие самое начало появления асимметрии. У Heteronectes chaneti и Amphistium paradoxum (а также чуть более поздней французской A. altum) тело было уже вполне узнаваемой камбальей формы, но ещё не лежачее и без захода спинного плавника на голову, совершенно обычный рот, а правый глаз только-только начал смещаться на левую сторону, так что эти первобытные камбалы левым глазом смотрели немножко вниз, а правым – сильно наверх. Видимо, они вполне активно плавали как все нормальные рыбы, но периодически ложились на дно на бочок отдохнуть, приподнимаясь, чтобы оглядеться и грести дальше. Между прочим, установить такие явления на окаменелых рыбах очень непросто, ведь на отпечатке череп часто бывает перекошен, и понять причину кособокости – тафономическая она или эволюционная – весьма сложно. Но на то и крутые палеоихтиологи: путём сопоставления мелких косточек правой и левой сторон черепа было доказано, что дело именно во врождённой асимметрии, а не посмертной деформации.

Как вы там, потомки?

Современные Psettodes erumei из Индийского океана и P. belcheri из Западной Африки выглядят как логичное продолжение эоценовых протокамбал и одновременно как недоделанные камбалы: у них по-прежнему спинной плавник не заходит на голову, рот симметричен, левый глаз находится на положенном месте, а правый расположен строго на макушке.

Впечатляющие рыбы эоцена – Clupeopsis straeleni из Бельгии и Monosmilus chureloides из Пакистана могли достигать метра длины, а их челюсти были усажены дюжиной огромных клыкоподобных зубищ. Рыбы стали саблезубыми до того, как это вошло в моду у котиков! Ясно, что раз среди рыб есть страшные хищники, значит, есть и крупная добыча. Между прочим, современные родственники клюпеопсиса – мелкие планктоноядные рыбёшки-анчоусы; так эволюция может превратить грозу морей в скромного собирателя.

* * *

Сухопутные членистоногие эоцена прекрасны по-своему. В Северной Америке доживал свой век последний представитель тараканоподобного отряда насекомых Alienoptera – Grant viridifluvius, чрезвычайно похожий на муравья. Очевидно, мимикрия была весьма актуальна в тогдашних джунглях.

А муравьи были достойны того, чтобы ими прикидываться. Самки гигантских североамериканских муравьёв Titanomyrma lubei достигали 5 см, то есть размеров современных колибри! Ужасны были и самцы немецких Formicium giganteum, похожие на огромных жуков. Впрочем, и в жизни этих монстров были свои сложности: на отпечатках древесных листьев в местонахождении Мессель найдены следы челюстей муравьёв-зомби, поражённых паразитическими грибами кордицепсами. Судя по обилию таких отпечатков, для бедных мурашек засилье коварных грибов было огромной проблемой. В балтийском янтаре сохранился бедняга муравей-древоточец Camponotus, из которого в нескольких местах уже пророс жуткий Allocordyceps baltica.

Как вы там, потомки?

Некоторые грибы из типа аскомицетов Ascomycota совершенно кошмарны. Кордицепс однобокий Ophiocordyceps unilateralis поражает мозг муравья Camponotus leonardi и делает из него зомби: одурманенная букашка заползает на ствол дерева, вцепляется там жвалами, растопыривает лапки и гибнет. Из головы зомби-муравья вырастает плодовое тело гриба и раскидывает споры на пробегающих под деревом других муравьёв. Другие кордицепсы могут уничтожать иных членистоногих, например Cordyceps ignota – пауков, а Cordyceps tuberculata – мотыльков. Конечно, такое жуткое явление не могло быть обойдено вниманием творческих людей, – и вот уже в нескольких компьютерных играх и фильмах грибы делают зомби из людей. Правда, особо впечатлительные могут расслабиться: человеческий мозг слишком сложен для столь однозначной манипуляции, какую производит гриб с муравьём.

Впрочем, это не отменяет микозов. К слову, у аскомицетов, как и у других грибов, контроль начальных стадий клеточного деления обеспечивается белками SBF вирусного происхождения, а ведь вирусы – профессиональные обманщики иммунитета. Это позволяет грибам легко проникать в клетки растений и животных для паразитирования и симбиоза. Лишь у примитивных и рано отделившихся от других грибов хитридиомицетов Chytridiomycota имеются ещё и транскрипционные факторы E2F, такие же, как у растений и животных.

В тех же немецких лесах над цветами маслиновых и сапотовых деревьев жужжали мухи длиннохоботницы Hirmoneura messelense и собирали пыльцу, остатки которой найдены на их отпечатках. Правда, тогда длиннохоботницы были ещё короткохоботными.

Как вы там, потомки?

Современные мухи длиннохоботницы Nemestrinidae внешне довольно невзрачны, но обладают длинным негнущимся хоботом, которым высасывают нектар из цветов. Необычно их развитие: из тысяч яиц, отложенных в трещины древесной коры, вылупляются личинки, покрытые развесистыми выростами, отчего ветер подхватывает их и разносит куда попало. А попасть они должны бы на другое насекомое – жука или саранчу; при определённом везении личинка мухи пролезает в тело жертвы через дыхальце и злобно поедает несчастного хозяина изнутри.

Были и более благообразные опылители: бабочки Prodryas persephone и Praepapilio colorado ничем принципиально не отличались от современных. А для гораздо более скромной по размерам бабочки из Месселя удалось даже установить цвет крылышек: передние зелёные с синей и коричневой каёмками, а задние – коричневые с синими краями.

Маленькая тонкость

Мессель – уникальная сокровищница Германии, отражающая жизнь среднего эоцена 49 миллионов лет назад. Это был райский тропический сад, раскинувшийся по краям вулканической кальдеры вокруг глубокого озера с болотистыми берегами. Но рай был с адскими нотками: периодически из недр озера поднимались ядовитые вулканические газы, травившие всё живое. Остатки растений и животных погружались на дно и, не разлагаясь, превращались в отпечатки фантастического качества.

Чего только тут не найдено: семена, листья, насекомые, рыбы, лягушки, питоны, крокодилы, птицы, самые разнообразные звери! Окаменелости из Месселя поражают своей детализацией: у членистоногих и птиц часто видно окраску, на рептилиях – каждую чешуйку, а на зверях – шерстинку. У многих животных прекрасно сохранились мышцы и содержимое желудка. На планете очень немного мест, где удалось бы найти столь полную летопись целой экосистемы, да ещё столь богатой.

Другое такое же богатое немецкое местонахождение – Гейзельталь. Здешние лягушки, черепахи, змеи, крокодилы, гасторнисы, архаичные растительноядные, приматы и хищники дополняют картину эоценовой жизни.

* * *

Амфибии эоцена принципиально не отличаются от современных, но некоторые уникальны своей сохранностью: Thaumastosaurus gezei из Франции представлена «мумией», на которой – конечно, в окаменевшем виде – сохранились не только общие очертания и складки кожи, но и головной, и спинной мозг, и даже глаза!

Другие лягушки интересны своей географией: сорок миллионов лет назад Calyptocephalella квакали на озёрах, покрытых листьями кубышек Notonuphar antarctica и окружённых лесами из буков Nothofagus – на острове Симор около Антарктиды. Показательно, что и родственные лягушки группы Australobatrachia, и буки-нотофагусы в древности и ныне расселены на юге Южной Америки и в Австралии. Получается, сейчас уцелели только края ареалов, а самое интересное происходило в пущах Антарктиды.

Похожее географическое распространение имели некоторые черепахи. Как и положено антиподам, они очень странные. Аргентинская гигантская наземная черепаха Niolamia argentina имела две пары огромных рогов на затылке, закинутых назад, и один на носу; края её панциря были покрыты шипами, а хвост охвачен плотно пригнанными парношипастыми кольцами, отчего тварь была просто удивительно похожа на мелового монгольского анкилозавра Tarchia gigantea! Кстати, в позднем мелу родственная Otwayemys cunicularius жила в Австралии, а Patagoniaemys gasparinae – в Южной Америке; в Монголии же в мелу обитала не родственная, но внешне похожая Mongolochelys efremovi: как обычно, одни и те же проблемы вызывают одинаковые решения. В кайнозое в Австралии и на рядом расположенных островах насчитывалось не менее шести видов.

Впрочем, из подобных географических вывертов строгое деление фаун на северные и южные никак не следует. Например, древнейший и примитивнейший питон Messelopython freyi найден в немецком Месселе – сильно не рядом с ареалом нынешних потомков. Другой пример хитрой зоогеографии – змеи очень примитивного семейства Madtsoiidae: они найдены в Северной Африке, Южной Европе, Южной Азии, Южной Америке и Австралии, то есть в самых разных местах, но вроде бы в целом по периметру моря Тетис. Некоторые представители могли достигать гигантских размеров, а рекордсменом из чемпионов был египетский Gigantophis garstini: по смелым оценкам – 9–11 м или по скромным – 7 м в длину.

Среди ящериц столь же загадочно расселены тейиды Teiidae: в конце мела похожие крокозябры обнаруживаются в Монголии, Европе и Северной Америке, в эоцене – в Европе, а ныне населяют Южную и Центральную Америку. Во Франции жили ядозубы Eurheloderma gallicum, родственники которых ползали и ныне ползают по полупустыням Центральной Америки (а в позднем мелу Gobiderma pulchrum и Estesia mongoliensis корячились в Монголии); по всей Европе жило множество видов игуан-василисков Geiseltaliellus, при том что современные игуаны греются в лучах солнышка в обеих Америках, на Фиджи и Тонга и – неожиданно – Мадагаскаре.

Конечно, не одной географией жива палеогерпетология. Североамериканский варан Saniwa ensidens имел четыре глаза: два обычных и два на основе верхней части промежуточного мозга – пинеального и парапинеального тел. У миноги есть оба этих тела, расположенные прямо под кожей головы; у гаттерии «третий глаз» – парапинеальное тело – выходит из черепа, но всё же тоже лежит под кожей; у людей имеется «третий глаз» – эпифиз, или пинеальное тело, только он совсем не выходит даже за пределы мозговых оболочек. У санивы дополнительные глазики были крохотными, но пронизывали череп. Любопытно, что у более древних и более молодых родственных видов отверстие на макушке только одно; получается, второе появилось только у одного вида на небольшой временной отрезок. Зачем – загадка, но сама возможность формирования нового органа из старых элементов прекрасна.

В некоторых эоценовых фаунах рептилии и, возможно, птицы всё ещё продолжали быть крупнейшими наземными хищниками. Особенно, конечно, отличились крокодилы, в том числе сухопутные и особенно, конечно, в изолированных областях планеты. Так, по Южной Америке рыскали двух-трёхметровые длинноногие и высоко-узкоголовые крокодилы-мезозухии Sebecus icaeorhinus (названные, кстати, в честь египетского бога Себека). А ведь, между прочим, все их родственники вымерли ещё в конце мела! В Северной Америке, Европе, Казахстане и Китае подобную же роль выполняли чуть менее специфические крокодилы Pristichampsus, Boverisuchus и Planocrania.

Работа над ошибками

Зубы Boverisuchus сильно сжаты с боков и тем очень похожи на зубы хищных динозавров теропод, отчего первоначально и были приняты за динозавровые. А ведь из этого вытекало, что часть динозавров успешно пережила меловое вымирание и дожила аж до эоцена!

* * *

В продолжение палеоценовой истории продолжали эволюционировать нелетающие страусоподобные. Особенно показателен немецкий лесной Palaeotis weigelti: метрового роста, со сравнительно большими крыльями, с узким, как у казуаров, клювом. По Швейцарии вышагивали Eleutherornis helveticus, по Франции – Galligeranoides boriensis, по Италии – Palaeogrus princeps, а по Египту – Eremopezus eocaenus (и, возможно, отдельный род и вид Stromeria fajumensis), ещё сохранявший первый – задний – палец на стопе.

Маленькая тонкость

Происхождение страусов – по сию пору нерешённый вопрос. С одной стороны, они вроде бы выглядят очень примитивно, с другой – достоверные и несомненные страусы появляются в палеонтологической летописи весьма поздно. Выдвигалась масса гипотез их возникновения. Интригующе выглядит версия, согласно которой страусы – прямые потомки динозавров и вообще никогда не летали; действительно, на их грудине нет ни малейших следов киля, но отчего бы ему и не пропасть вторично. По другой трактовке, предками страусов могли быть эоценовые североамериканские журавлеподобные Geranoididae типа Geranoides jepseni (который может быть синонимом Palaeophasianus meleagroides). По ещё одному предположению, их предки – Eogruidae типа Eogrus из позднего эоцена Монголии, Китая и Казахстана. А может быть, это были олигоценовые и миоценовые Ergilornithidae типа Ergilornis и Amphipelargus из Азии и Европы, которые сами могут быть всё теми же Eogruidae. Почти все эти и многие другие птицы известны по фрагментам костей ног и, иногда, крыльев. Два ярких признака, выделяющих страусов – строение нёба и редукция внутреннего пальца на стопе, определимы с большим трудом. Черепа птиц вообще редко сохраняются, а палеогнатное нёбо могло возникнуть несколько раз из неогнатного через хитрые неотенические перестройки (филэмбриогенез рулит!). Исчезновение третьего пальца тоже могло происходить независимо в разных линиях. Сравнивать разные окаменелости разных форм крайне сложно, так что число догадок о филогенетических взаимоотношениях пташек больше, чем число палеоорнитологов, которые их выдвигают.

Как итог, по морфологии выходит, что страусы могли бы включаться в журавлеобразных Gruiformes, как бы странно это ни звучало. Правда, молекулярные данные эту странность исключают, вынося страусов и тинаму в отдельную эволюционную ветку от всех птиц, весьма далеко от журавлей. В любом случае факт остаётся фактом: древнейшие нормальные страусы Struthio coppensi известны лишь из раннего миоцена Намибии.

Вообще, гигантские нелетающие птицы по-прежнему были в моде. Перуанские пингвины Icadyptes salasi достигали высоты 1,5 м; между прочим, жили они совсем недалеко от экватора, да ещё и в эпоху климатического оптимума (а найдены так и вовсе в пустыне), так что образ пингвина как холодолюбивой птицы – явный перекос нашего современного восприятия. Anthropornis grandis и Anthropornis nordenskjoldi (ростом, между прочим, 1,5–1,8 м и весом от 90 до 135 кг!) из Антарктиды могли бы восстановить реноме, если бы Антарктида сама не была в то время тропическим садом.

Как вы там, потомки?

Современные пингвины тоже далеко не всегда населяют снежно-леденелые области. Рекордсмены, конечно, галапагосские пингвины Spheniscus mendiculus, живущие строго на экваторе. Практически до той же широты дотягивают пингвины Гумбольдта Spheniscus humboldti, населяющие почти всё тихоокеанское побережье Южной Америки. Очковые пингвины Spheniscus demersus в Южной Африке и малые пингвины Eudyptula minor в Южной Австралии и Новой Зеландии тоже явно не могут быть зачислены в число антарктических жителей. Они, хотя и держатся холодных течений, делают это не из любви к морозу, а лишь потому, что в холодной воде больше планктона и, стало быть, рыбы.

Gastornis

В Евразии и Северной Америке всё шире расселялись гасторнисы: в Месселе и Гейзельтале – Gastornis geiselensis и то ли тот же, то ли другой вид G. sarasini; G. giganteus (он же Diatryma) добрались до Северной Америки, а G. xichuanensis – до Китая. Между прочим, это значит, что подобных птах можно искать и в нашей стране, ведь миграции могли идти либо через Берингию, либо через моря, отделявшие Европу от Азии. Эти чудища известны не только по костям: во Франции найдены следы здоровенных ног и скорлупа огромных – 10–24 см – яиц, а в формации Грин Ривер – отпечаток гигантского пера. Поскольку костей других настолько больших птиц из тех же и близких отложений неизвестно, следы, яйца и перья, скорее всего, принадлежали именно гасторнисам. В конце эоцена гасторнисы вымерли, не сумев приспособиться к жизни на открытых пространствах.

Работа над ошибками

В 1923 году были описаны нитевидные отпечатки из формации Грин Ривер – длиной более 20 см. Был сделан вывод, что это перья гигантской птицы Diatryma fihifera. После этого на всех реконструкциях гасторнисы-диатримы представали наподобие гигантских киви или молотоголовых казуаров, покрытых длинными волосовидными перьями. Однако при ближайшем рассмотрении выяснилось, что нити из Грин Ривер – на самом деле отпечатки растений.

Маленькая тонкость

Формация Грин Ривер – огромная толща эоценовых отложений, тянущаяся вдоль реки Грин аж по трём штатам – Колорадо, Вайомингу и Юте. Тончайшие отложения формировались на дне цепи озёр каждый год при чередовании сухих и влажных сезонов как минимум шесть миллионов лет подряд! За это время часть озёр была солёной, часть – пресноводной. Вокруг озёр росли леса из платанов Platanus wyomingensis и веерных пальм Sabalites powellii, в которых жили самые разнообразные существа. В слоях формации сохранились идеальные отпечатки многочисленных рыб, ящериц, крокодилов, птиц и зверей. Между прочим, тут же до сих пор высятся гигантские строматолиты – каменные «пни» до 5 м высотой!

Если слава гасторнисов как хищных птиц в последнее время оказалась незаслуженной, того же нельзя сказать про кариам. Древнейшие представители – длинноногие, крепкоклювые и уже тогда нелетающие Bathornis grallator (они же Neocathartes) появились в середине эоцена Северной Америки, чуть позже Strigogyps sapea и S. robustus гоняли мелкое зверьё в Европе, современные же потомки – плохо летающие Cariama cristata и Chunga burmeisteri – благополучно ловят мышей и ящериц в южноамериканских пампасах. Показательно, что конвергентно в Африке ту же нишу заняли птицы-секретари Sagittarius serpentarius, а по всей планете похожую – аисты и журавли. Конечно, все эти птицы не строгие хищники, а всеядны – могут есть и падаль, и семена, а потому чудесным образом могут рассматриваться и как экологический аналог нас – людей.

Нормальные летающие птицы эоцена известны достаточно неплохо, в значительной степени благодаря шикарным отпечаткам из Месселя. Кого тут только нет! Крошечный зимородок-щурка Quasisyndactylus longibrachis и пёстрый удод Messelirrisor grandis, кукушкоподобный Pumiliornis tessellatus с цветочной пыльцой в желудке и острокрылый стриж Scaniacypselus wardi, длинноногий фламинго Juncitarsus merkeli и сова Messelastur gratulator, очень похожая на сокола, исполинские козодои Paraprefica major и P. kelleri. Все они вроде бы и похожи на своих родственников-потомков, а вроде бы и отличаются в мелочах и частностях.

Некоторые отпечатки в Месселе столь качественны, что позволяют оценить цвет перьев по меланосомам: зимородок-щурка Eocoracias brachyptera был чудесной синей птичкой с чёрными крылышками и хвостиком.

В числе прочих пернатых эоцен подарил нам попугаев. Найти их в Индии – Vastanavis eocaena и V. cambayensis – не так удивительно, а вот в немецком Месселе – Psittacopes lepidus, Англии – Palaeopsittacus georgei – и Франции – Quercypsitta sudrei и Q. ivani – всё же неожиданно. Между прочим, эоценовые попугаи всё ещё имели довольно-таки непопугайный – тонкий и длинный – клюв, а их лапки были ещё полу-зигодактильными, то есть два пальца смотрели вперёд, один назад, а один поворачивался. С другими птицами география устраивает ещё более заковыристые выкрутасы: немецкие лягушкороты Masilopodargus longipes из Месселя родственны вайомингским Fluvioviridavis platyrhamphus из Грин Ривер, при том что современные живут от Южной Индии до Австралии и Тасмании.