Очерки теории эволюции

Эрнст Ивантер

Очерки теории эволюции

© Э.В. Ивантер, текст, подбор иллюстраций, 2020

© Товарищество научных изданий КМК, издание, 2020

Введение

Предметом предлагаемой книги служит компактное, доступное самому широкому читателю изложение одного из фундаментальных и традиционно наиболее сложных, аспектов теоретической биологии – учения об эволюции живой природы, во всем ее объеме, проблемах, закономерностях и движущих силах, направленности, механизмов и тенденций эволюционного процесса, его экологических истоков, критериев и форм. Всеобъемлющее решение этих проблем, а именно оно и составляет главное содержание настоящей издания, вряд ли возможно в масштабах достаточно скромной по объему книги. Понимая это, мы коснемся в основном лишь основных, наиболее важных, в том числе и достаточно спорных аспектов теории эволюции и начнем их обсуждение с краткой истории вопроса, отражающей основные тенденции эволюционной мысли в разработке проблем и вида, и видообразования, направленности и факторов органической эволюции. Но при этом, в отличие от большинства подобных изданий, а их, надо признать, вышло уже не мало, особое внимание уделено нами не только максимальной простоте и популярности изложения самого сложного для понимания материала, но и основным экологическим аспектам органической эволюции, и в первую очередь таким как роль внешней среды, внутри- и межвидовые отношения, формы изоляции, борьба за существование, экологическое видообразование и т. д.

Биологическая эволюция сложна и многообразна. Сущность ее – в необратимом и в известной степени направленном историческом развитии живой природы, сопровождающемся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и биосферы в целом. В отличие от изданий недавнего прошлого читатель не найдет в ней подробно аргументированных доказательств реальности эволюционного процесса – сам факт исторического развития органического мира ныне вряд ли может вызывать сомнения. Другое дело движущие силы, закономерности и механизмы эволюционного процесса, недостаточная изученность которых и при жизни Дарвина, и долгое время после него оставалась камнем преткновения на пути дальнейшего развития эволюционного учения. На то были и объективные причины, и прежде всего отсутствие генетических знаний, способных объяснить такие вопросы, как природа изменчивости и наследственности, тенденции и популяционные механизмы видообразования, особенности эволюционных изменений и формирования крупных таксонов и т. п.

Успешное решение этих проблем, и прежде всего лавинообразное накопление новых фактов и объективное их осмысление на основе новых научных достижений, привело к созданию современного учения об эволюции. Тем не менее поскольку в его основе по-прежнему остается классический дарвинизм с его представлением о ведущей роли естественного отбора как главного и единственно направляющего (выполняющего творческую роль) эволюционного фактора, современная тория эволюции по праву считается учением Чарльза Дарвина, хотя и существенно дополненным и развитым за счет последних достижений современной биологической науки. При этом особенно увеличивает сегодня интерес и внимание к эволюционному учению как постоянно возрастающая озабоченностью людей грандиозными изменениями в биосфере Земли, вызываемыми антропогенными факторами, так и насущная необходимость искать экономически эффективные и относительно безопасные для живых систем (экологически рациональные) пути использования природных ресурсов планеты. Не вызывает сомнения и то, что насаждаемый в умах людей эволюционный подход к изучению живой природы все более становится методологией биологии, да и многих других естественных наук в целом. Любые теории и гипотезы в отношении живой природы приобретают логическое завершение только тогда, когда они удовлетворяют эволюционному принципу. То же касается и мер по контролю и регулированию природных процессов, будь то охрана живой среды или природопользование.

В этом и одна из причин особой актуальности и своевременности издания популярного, доступного самому широкому читателю изложения теории эволюции. Ведь не секрет, что именно сегодня, несмотря на то, что такая теория, а именно дарвинизм, вот уже почти 200 лет успешно развивается и процветает, тем не менее все чаще приходится слышать, что теория Дарвина якобы давно отжила себя, опровергнута современными учеными и заменена какими-то другими, в том числе и теологическими, по сути, знаменующими возвращение к догматам «Священного писания». А ведь в действительности основные положения теории Дарвина никто не опровергал и не отменял, а новые течения лишь дополняют, развивают и конкретизируют все тот же традиционный дарвинизм с его бессмертным учением о творческой роли естественного отбора. Насколько удачно и убедительно сумеем мы все это изложить, судить, конечно же, читателю. Но если нам хотя бы отчасти удастся заинтересовать его проблемами возникновения и развития жизни на Земле и привлечь внимание к становлению современного, основанного на дарвинизме, эволюционного учения, мы будем считать свою задачу успешно выполненной.

Глава I

Начало систематизации биологических знаний

В настоящее время под биологией понимается совокупность наук о живой природе. Предметом ее изучения являются все проявления жизни: от строения и функции живых существ и их природных сообществ, их распространения, происхождения и развития до многообразия связей организмов друг с другом и с неживой природой, а в последнее время – нс бурно развивающимся человечеством. Первые попытки решения этих непростых задач сводились к созданию рациональных систем живого мира, а последующие – к обобщению и осмыслению на этой основе накапливаемых при изучении природы биологических знаний. К числу последних относится и разрабатываемая почти два столетия теория эволюции живой природы.

1. Первые попытки создания классификационной системы

Попытки привести в систему накопленные к тому времени многочисленные ботанические и зоологические данные делались в течение всего XVII века. В ботанике основной проблемой было построение макросистемы. Принятая к тому времени система Теофраста, по сути дела была классификацией жизненных форм и не отражала естественной связи между разными видами. Некоторые ботаники того времени (Бок, Чезальпино, Лобеллий, Баугин) интуитивно выделили некоторые естественные группировки, но в целом система оставалась искусственной. Макросистема животных Аристотеля была довольно близка к естественной и в XVII веке мало изменилась. Однако внутри крупных групп (высших родов Аристотеля) система просто отсутствовала. Геснер же в своей «Истории животных» размещал виды внутри больших групп просто по алфавиту. Но самое главное, отсутствовали принципы построения систем. Тем не менее определенный шаг в формировании таких принципов был сделан в самом конце XVII века Дж Реем и Ж.П. Турнефором.

Дихотомическая система Джона Рея

Английский биолог Джон Рей (1627–1705) (рис. 1) занимался как ботаникой, так и зоологией. Им были опубликованы первый перечень растений Англии (1670) и трехтомная «История растений» (1686–1704), в которой он описал и классифицировал около 18600 видов. Также им был написан ряд зоологических трудов: трехтомная «Орнитология» (1676), двухтомная «История рыб» (1686), «Систематический обзор животных» (1693) и «История насекомых», вышедшая в свет после его смерти.

Рис. 1. Джон Рей.

В своих классификациях Рей использовал категории род и вид, причем его понимание категории вид было близко к современному: «Те формы, которые как виды различны, сохраняют свою специфическую природу, и ни одна из этих форм не возникает из семени другой формы». Для животных он также впервые ввел критерий скрещиваемости: только представители одного вида способны скрещиваться и давать плодовитое потомство. В то же время понятие род было у него, как и у Аристотеля, весьма неопределенным. Он также различал большие и малые роды. В целом его система была дихотомической. Так, всех животных он разделял на кровеносных (позвоночных) и бескровных (беспозвоночных); кровеносных делил на лёгкодышащих и жабернодышащих; лёгкодышащих – на живородящих, покрытых шерстью (млекопитающие) и яйцекладущих; яйцекладущих – на четвероногих (рептилии и амфибии) и птиц; птиц – наземных и водных; водных птиц – на береговых и морских; а морских – на коротконогих и длинноногих и т. д. Млекопитающих он делил на три группы – копытных, когтистых и плавающих. Копытные подразделялись на одно-, дву- и многокопытных, а когтистые – на животных с плоскими когтями (обезьяны) и с изогнутыми когтями (хищные). Все растения делились Реем на несовершенных (тайнобрачные) и совершенных (цветковые), а совершенных – на деревья (несущие почки) и травы (лишенные почек). Каждая из этих двух групп делилась на однодольные и двудольные растения, а двудольные по строению «цветов» на простые (с одиночными цветками) и сложные (с соцветиями).

Хотя подобная система позволяла как-то ориентироваться в многообразии животных и растений, она страдала целым рядом недостатков. Прежде всего в ней отсутствовала жестко фиксированная система таксонов надвидового ранга. Кроме того, подобный подход неизбежно приводил к перекрестной классификации (например, однодольные и двудольные деревья и травы). И все же нельзя не согласиться со словами великого Ж. Кювье, который писал: «Мы должны считать Рея первым автором, моделью пришедших за ним классификаторов».

Политомическая система Ж.П. Турнефора

Французский ботаник Жозеф Питтон Турнефор (1656–1708) пошел дальше, предложив политомическую систему с фиксированными таксонами надвидового ранга. В своем основном труде «Элементы ботаники» (1694); он описал и классифицировал свыше 10 тыс. видов растений. Все виды растений он делил на 18 классов (приблизительно соответствующих современным семействам), различающихся по строению венчика цветка:

Розоцветные — цветки, как у розы.

Губоцветные — цветки двугубые.

Крестоцветные — цветки четырехлепестные, лепестки расположены накрест.

Колокольчиковые — цветки, имеющие форму колокольчика.

Мотыльковые — цветки, как у боба, и т. д.

Каждый класс он делил на роды, а роды – на виды. По его представлениям, виды одного рода имеют одинаковое строение цветка и плода, но различаются между собой по строению листьев и деталям строения цветка и плода (окраска цветка, модификации формы плода). Он также впервые последовательно использовал в своих работах бинарную номенклатуру.

Система Турнефора была искусственной и весьма несовершенной, но заложенные им принципы (фиксированная политомическая классификация, использование бинарной номенклатуры) сохранили свое значение до настоящего времени. Тем не менее разработка основных принципов современной классификации живых организмов принадлежит Карлу Линнею.

2. Система Карла Линнея

Карл Линней (1707–1778) (рис. 2) родился на севере Швеции в деревне Роэсгульт в семье деревенского пастора Нильса Линнеуса. Его отец был увлеченным садоводом и создал лучший в провинции сад. Линней впоследствии вспоминал: «Этот сад вместе с молоком матери воспламенял мой ум неугасимой любовью к растениям». В саду отец отвел ему грядку, на которой Карл высаживал различные растения. Однако школьные занятия его совершенно не интересовали, и учение давалось ему с трудом. На счастье, на него обратил внимание местный врач Ротман, который сам интересовался ботаникой. Он дал ему книги Плиния и Турнефора, написанные по латыни. В результате Линней быстро в совершенстве освоил латынь и пристрастился к чтению. В 1727 г. он поступил в университет в Лунде. В этом университете сохранилась характеристика, выданная Линнею ректором гимназии: «Юношество в школах можно уподобить молодым деревьям в питомнике. Изредка случается, что дикая природа дерева, несмотря ни на какие заботы, не поддается культуре. Но пересаженное на другую почву дерево облагораживается и приносит плоды. Только с этой надеждой юноша отпускается в университет, где он, может быть, попадет в климат, благоприятный для его развития».

Рис. 2. Карл Линней.

Уровень преподавания в Лундском университете не удовлетворял Линнея, и на следующий год он перевелся в университет в Уппсале, где преподавал известный ботаник и врач Олаф Рудбек. Через некоторое время Линней уже не только учился в университете, но и проводил занятия со студентами. В 1732 г. по ходатайству Рудбека научное общество Швеции отправило Линнея в Лапландию, в то время практически не исследованную. Преодолев многие трудности (он путешествовал в одиночку с мешком сушеной рыбы в качестве пищи), Линней собрал обширную коллекцию и по результатам экспедиции опубликовал первую научную работу «Флора Лапландии». В том же году он был отчислен из университета по причине отсутствия диплома. По существовавшим тогда в Швеции правилам защита дипломной работы разрешалась лишь в зарубежном университете, а денег для поездки за границу у него не было. Лишь 1734 г. Линней получил достаточную для поездки сумму за обработку геологических коллекций и смог поехать в Голландию, где в 1735 г. защитил диссертацию «Новый взгляд на перемежающиеся лихорадки» и получил диплом врача. После этого он целиком посвятил себя ботанике (рис 3).

В том же году вышло первое издание «Системы природы», сразу привлекшее внимание многих европейских ученых. Некоторое время Линней работал в ботаническом саду Лейдена под руководством знаменитого Г. Бургаве, а затем по его совету посетил ботанические сады в Англии и Франции. В 1738 г. он вернулся в Швецию, некоторое время работал врачом, а в 1741 г. после смерти Рудбека занял кафедру ботаники Уппсальского университета, которой руководил 35 лет до своей смерти.

Рис. 3. Линней в Лапландии (гравюра Бургункра).

Первое издание основного труда Линнея «Система природы» (1735) первоначально имело 14 страниц. В течение жизни он не раз дополнял и переиздавал его, так что 12-е, последнее прижизненное, издание (1769) содержало уже 2300 страниц. Помимо этого им опубликованы «Роды растений» (1737), «Флора Швеции» (1745), «Фауна Швеции» (1746), «Флора Зеландии» (1747), «Лекарственные вещества», (т. 1–3, 1749–1763), «Философия ботаники» (1751), «Виды растений» (1753), «Роды болезней» (1763), «Ключ к медицине» (1766) и др. исследования. Он вел обширную переписку со многими натуралистами Европы, обменивался коллекциями и семенами растений.

Благодаря деятельности Линнея Уппсальский университет стал международным центром подготовки специалистов по естественной истории. В частности, у него учились знаменитые П.А. и П.Г. Демидовы, впоследствии организовавшие ботанические сады в Москве и в Златоусте, а также М.И. Афонин, первый русский преподаватель естественной истории в Московском университете. После смерти Линнея его библиотека, рукописи и коллекции были проданы вдовой английскому натуралисту Ф. Смиту, который в 1788 г. основал в Лондоне «Линнеевское общество», существующее и ныне как один из крупнейших научных центров.

Принципы классификации К. Линнея

Принципы систематики изложены Линнеем в «Философии ботаники», а остальные работы представляют собой последовательное применение этих принципов. Все естественные объекты он делит на три царства. Вот как он описывает их в первых параграфах «Философии ботаники» в характерном для него лапидарном стиле:

«§ 1. ВСЕ, что встречается на Земле, принадлежит элементам и натуралиям.

§ 2. НАТУРАЛИИ распределяются по трем царствам природы: камней, растений и животных.

§ 3. КАМНИ растут. РАСТЕНИЯ растут и живут. ЖИВОТНЫЕ растут, живут и чувствуют».

Система Линнея, как и система Турнефора, была иерархической и полигамической, но он выделял не три, а пять категорий: класс, порядок (отряд), род, вид и разновидность, давая им следующие определения:

§ 157. ВИДОВ мы насчитываем столько, сколько различных форм было создано изначально.

§ 158. РАЗНОВИДНОСТЕЙ столько, сколько различных растений получается из семян одного и того же вида.

§ 159. РОДОВ мы насчитываем столько, сколько сходных по строению плодоношений производят различные естественные виды.

§ 160. КЛАСС есть соединение многих родов на основе частей плодоношений, сообразно принципам природы и искусства.

§ 161. ПОРЯДОК есть подразделение классов, вводимое, чтобы не разграничивать раз навсегда роды в числе большем, чем может легко воспринять разум».

Самым главным изобретением Линнея был Диагноз, т. е. такое краткое описание, которое позволяет отличить вид от всех остальных видов данного рода, род – от остальных видов порядка, а порядок – от всех остальных порядков класса. Вопреки широко распространенному мнению, он считал бинарные названия видов обиходными названиями и приводил их на полях, а научными (правильными) названиями считал именно диагнозы, состоящие из нескольких (не более 12) слов. Для составления диагнозов он ввел строгие правила, большинство из которых сохраняет свое значение до настоящего времени.

Этот подход, во-первых, позволял резко сократить объем описаний, а во-вторых, давал возможность быстро определить неизвестное растение или животное, поэтому не удивительно, что все биологи сразу же взяли его на вооружение. О преимуществах системы Линнея свидетельствует динамика описания новых видов растений. Теофрасту было известно 450, а Диоскориду – около 500 видов растений. Полтора века спустя после Диоскорида картина не изменилась. В травнике Бока (1539) описывается 467 видов. В первые сто лет после возрождения ботаники число известных видов увеличилось на порядок: в монографии К. Баугина (1620) описывается уже около 6 тыс. видов. Но затем темп увеличения числа известных видов резко падает. Турнефор (1694) приводит около 10 тыс., а Рей (1704) – 18 600 видов растений. Новой точкой отсчета можно считать работу Линнея «Виды растений» (1753), в которой он приводит около 7600 видов (рис. 4). А сто лет спустя О. и А. Декандоли в 17-томном «Введении в естественную систему царства растений» (1824–1874) описали уже 27 859 видов растений, но при этом были описаны не все порядки. Всего же, по оценкам А. Декандоля, флора мира должна насчитывать не менее 120–130 тыс. видов растений.

Система животных Линнея довольно примитивна и уступает во многом даже системе Аристотеля. Всех животных он разделил на шесть классов: млекопитающие, птицы, амфибии, рыбы, черви и насекомые. В класс амфибий входили земноводные и пресмыкающиеся, к классу червей он отнес все известные в его время формы беспозвоночных, кроме членистоногих, включенных им в класс насекомых. Вплоть до 10-го издания «Системы природы» он относил китов к рыбам, но зато включил человека в отряд приматов.

Гораздо более детальной была его система растений. Все растения Линней разделил на 24 класса, различающихся по строению цветков. Первые 13 классов он различал по числу тычинок. К XIV и XV классам он отнес растения с разной длиной тычинок, к XVI–XIX классам – растения со сросшимися тычинками, различающиеся разным характером их срастания, к XX классу – растения со сросшимися тычинками и пестиком, к XXI–XXIII классам – однодомные, двудомные и растения, у которых часть цветков однополые, а часть двуполые. В XXIV класс вошли растения, не имеющие цветков (тайнобрачные).

Как система животных, так и система растений Линнея были искусственными, поскольку основывались на небольшом числе произвольно взятых признаков и не отражали действительного родства между разными формами. В один и тот же класс растений могли входить далекие друг от друга виды, которые объединял лишь один общий признак, например число тычинок. На основании одного лишь общего признака (строения клюва) он относил страуса, казуара, павлина и курицу к одному отряду. Но Линней сам отлично понимал искусственность своей системы и считал, что поиск естественной системы (по его представлению, той системы, которой Бог руководствовался при творении видов) – важнейшая задача будущих систематиков.

Рис. 4. Система растений К. Линнея.

По убеждениям Линней стоял на позициях креационизма, т. е. считал, что все виды были созданы Богом и остаются неизменными. Им была выдвинута типологическая концепция вида, согласно которой имеется некоторый идеальный тип вида, созданный Ботом (как идея Платона), а все реальные представители каждого вида – лишь частичное отражение этой идеи. Все отклонения от типа являются результатом воздействия внешних условий. Естественно, при таком подходе вид понимается как реальная категория, поскольку виды четко обособлены и промежуточные формы между ними отсутствуют. Критерием же вида является его воспроизводимость в потомстве.

Хотя большинство биологов с восторгом приняло идеи Линнея, были и противники его подхода к классификации. Самым ярым его критиком был Ж. Бюффон, выступавший против системы Линнея на страницах «Естественной истории». Впрочем, неприязнь была обоюдной. Недаром Линней назвал в честь нелюбимого Бюффона ядовитое растение (Bufonia) и весьма непривлекательную на вид жабу (Bufo bufd).

3. Жорж Луи Леклерк Де Бюффон

Великий французский ученый Жорж Луи Леклерк де Бюффон (1707–1788) родился в Момбаре близ Дижона (Бургундия) в просвещенной дворянской семье (рис. 5). Его отец был чиновником, дед – судьей, прадед – врачом. Закончив иезуитский колледж в Дижоне, он в 1728 г. поступает на юридический факультет Дижонского университета, но вскоре переводится на медицинский факультет университета в Анжу. Однако его обучение продолжалось недолго. В 1730 г. он на дуэли убивает своего противника и, скрываясь от правосудия, бежит в Нант, где знакомится с английским путешественником герцогом Кингстоном. В свите герцога Бюффон путешествует по разным странам Европы. Во время путешествия он подружился с натуралистом Хикманом, также входившим в свиту герцога, общение с которым определило дальнейшее увлечение Бюффона естественной историей. В 1732 г. Бюффон узнает, что его отец вторично женился. Чтобы решить вопросы с наследством, он возвращается в Монбар и после раздела имущества приобретает имение, в котором устраивает образцовое хозяйство, строит медеплавильный завод, занимается восстановлением лесов. В 1733 г. он публикует работу по математике и становится адъюнктом Французской академии наук. В числе ранних работ Бюффона можно упомянуть его статью «О сохранении и восстановлении лесов».

Рис. 5. Жорж Луи Леклерк де Бюффон.

В 1739 г. Бюффон становится интендантом, а в 1748 г. – директором Королевского ботанического сада в Париже, основанного в 1635 г. Благодаря его деятельности ботанический сад и находившийся здесь же Музей естественной истории превратились в образцовые научные учреждения. При нем существенно увеличилась территория ботанического сада. Бюффон скупал прилежащие участки и затем, не без выгоды для себя, перепродавал их государству. Но наибольшую известность ему принес огромный труд – 44-томная «Естественная история» (рис. 6).

Рис. 6. Титульный лист многотомного сочинения Ж. Бюффона «Естественная история».

При жизни автора было опубликовано 33 тома, а остальные закончил и опубликовал его ученик Б. Ласепед. В работе над «Естественной историей» Бюффону помотали его ученики, которые впоследствии сами становились известными учеными. Так создавалась научная школа. Учениками Бюффона были Ж. Ламарк, ботаник А. Жюссье, зоологи Л. Добантон, Г. де Монбейяр и Б. Ласепед, минеролог Ф. де Сайт-Фон. В 1793 г. на базе ботанического сада Конвент организовал Национальный музей естественной истории, прообраз современных западных университетов, в которых преподавание совмещается с научной работой. Основной контингент его профессоров составили ученики Бюффона. Популярность Бюффона была столь велика, что еще при жизни площадь перед ботаническим садом была названа его именем, и на ней ему был установлен памятник.

«Эпохи природы»

Первые три тома «Естественной истории» под общим названием «Эпохи природы» вышли в свет в 1749 г. В первом томе излагалась история Земли, во втором – общая история животных и в третьем – естественная история человека. Здесь он предложил гипотезу происхождения Земли и всей Солнечной системы. Он предполагал, что некогда в Солнце ударила комета, в результате чего от него оторвались и начали вращаться по орбитам гигантские раскаленные капли – планеты, одной из которых была Земля. По мере остывания за счет эрозии и деятельности вулканов сформировался рельеф.