Вначале была собака. Двадцать лет экспериментов

Во всех приведенных случаях дело идет о специальных рефлексах, которые благодаря специфической возбудимости периферических окончаний различных центростремительных нервов полости рта (разным видам механической и химической возбудимости) определяют разнообразие в деятельности желез, которые отвечают на раздражение.

Те же отношения между вышеперечисленными раздражителями и деятельностью слюнных желез наблюдаются и тогда, когда эти раздражители не приходят в соприкосновение с полостью рта собаки, но находятся на расстоянии от нее. Нужно только, чтобы они привлекали на себя внимание собаки.

Встает вопрос большой важности: каким способом нам можно было бы изучать дальше эти последние отношения? После нескольких попыток мы пришли к решению исследовать предмет объективным путем. Это значит, что экспериментатор, совершенно игнорируя воображаемое субъективное состояние экспериментального животного, должен сосредоточить все свое внимание на точнейшем констатировании внешних условий, действующих на деятельность слюнных желез. Исходным пунктом такого рода исследований была идея, что так называемое психическое слюноотделение в своей основе есть тот же специфический рефлекс, который производится и с полости рта, с той разницей, что он вызывается раздражением с других воспринимающих поверхностей и что он – временный, условный. Таким образом, цель дальнейших исследований состояла в изучении условий, в которых появлялись эти особенные рефлексы. Первые исследования в этом направлении были произведены в нашей лаборатории д-ром Толочиновым.

Его опыты убедительным образом показали, как мне кажется, что наш предмет действительно с полным успехом может быть изучаем в указанном направлении. Были констатированы следующие постоянные отношения. Вышеперечисленные рефлексы с пищевыми, как и с отвергаемыми собакой веществами, действующими на железу издали, совершенно исчезают при повторении опыта с небольшими промежутками. Но их действие может быть возвращено при следующих условиях: если, например, держать перед собакой мясной порошок и повторять это несколько раз, то его действие на расстоянии будет постепенно уменьшаться и, наконец, совершенно прекратится. Но стоит дать собаке поесть несколько этого порошка, чтобы действие его на расстоянии снова появилось.

Достигают того же результата, если вместо того, чтобы давать собаке поесть порошка, ей вливают в рот кислоты.

Когда кислота на расстоянии при повторении перестает вызывать истечение слюны, то, кроме аналогичного вышеприведенному способу (т. е. вливания кислоты в рот или подкармливания собаки мясным порошком), можно восстановить рефлекс на расстоянии и тем, что собаке показывают мясо, смоченное кислотой. Нужно заметить, что одно мясо, как пища, богатая водой, вызывает только слабое отделение слюны, а из околоушной слюнной железы во многих случаях и совсем не бывает слюноотделения.

В случае пищевых веществ на их действие на расстоянии очень отчетливо влияет состояние голода или насыщения животного. Во втором случае реакция гораздо меньше; при повторении опыта она исчезает гораздо скорее, чем в первом случае.

Отдельные свойства раздражающего на расстоянии предмета действуют гораздо слабее, чем весь предмет со всеми его свойствами; например, одни запах мясного порошка вызывает менее обильное слюноотделение, чем когда мясной порошок раздражает не только нос, но и глаз. То же дает себя знать и при повторении опыта на расстоянии, т. е. в первом случае действие исчезает скорее.

Условный рефлекс (рефлекс на расстоянии) может быть прекращен известными приемами быстро. Если непосредственно после того, как было вызвано и продолжалось сильное слюноотделение действием на собаку сухим хлебом на расстоянии, показать животному сырое мясо, то отделение моментально останавливается. Если показывают голодной собаке сухой хлеб и вместе с тем другой собаке дают есть такой же хлеб, то отделение слюны, начавшееся было у первой, может сейчас же прекратиться. Собака, которая никогда еще не служила для подобных опытов, дает реакцию на хлеб, когда она стоит на полу, но стоит поставить ее в станок на столе – и реакция начинает отсутствовать. Тот же факт воспроизводится и со всяким другим раздражающим на расстоянии веществом.

Если несколько раз собаке вливали в рот кислоту, подкрашенную в черный цвет китайской тушью, то и показывание собаке воды, так же подкрашенной, получает то же раздражающее действие. Теперь можно эту связь между окрашенной жидкостью и отделением слюны то заставить исчезнуть, то восстановить, вливая повторно в рот собаке то окрашенную воду, то окрашенную кислоту.

Если на собаку действуют запахом, не имеющим местного (на слизистую оболочку носа) раздражающего влияния и исходящим от вещества, с которым собака в жизни еще не встречалась ни разу, то он останется без эффекта на слюнных железах. Но коль скоро вещество это, будучи введено в рот собаки, окажется слюногонным, то и один запах его теперь будет возбуждать слюноотделение.

В моей речи, произнесенной в Мадриде, я сделал попытку извлечь общие заключения научного порядка из всех работ, появившихся до тех пор, о новых явлениях при изучении работы слюнных желез, схематизируя эти явления с чисто физиологической точки зрения.

Чтобы с этой точки зрения хорошо понять основной пункт новых для физиологического исследования сторон в деятельности слюнных желез, нужно в объектах внешнего мира, действующих на животный организм, отличать два рода свойств: свойства существенные, абсолютно определяющие известную реакцию в том или другом органе, и свойства несущественные, действующие временно, условно. Возьмем, например, раствор кислоты. Его действие как определенного химического агента на полость рта выражается, между прочим, непременно и всегда, и в изливании слюны, необходимом в интересах целости организма для централизования, разведения и удаления этого раствора. Другие свойства этого раствора – его цвет, запах – сами по себе не имеют никакого отношения к слюне, пи слюна к ним. В то же время нельзя не заметить факта, имеющего огромную важность в явлениях жизни, – именно, что несущественные свойства объекта являются возбудителями органа (в нашем случае слюнных желез) лишь тогда, когда их действие на чувствительную поверхность организма совпадает с действием существенных свойств. Если же несущественные свойства действуют долгое время или всегда одни (без вмешательства существенных), то они или теряют, или никогда не приобретают значения для данного органа. Физиологический механизм этого отношения, может быть представлен следующим образом: допустим, что действие в полости рта существенных для отделения слюны свойств объекта, т. е. раздражение низшего рефлекторного слюнного центра, совпадает с действием на другие чувствительные поверхности организма несущественных свойств объекта или вообще массы явлений внешнего мира (раздражения глаз, носа и т. д.); в таком случае возбуждение соответствующих центров высшего этажа мозга будет выбирать между различными и многочисленными путями, которые перед ним открываются, т. е. которые ведут к деятельному рефлекторному слюнному центру. Нужно принимать, что этот последний центр, находясь в сильном возбуждении, как-то привлекает к себе возбуждения из других, менее сильно раздражаемых центров. Это было бы общим механизмом всех изучаемых нами явлений психического возбуждения слюнных желез.

Факт, что слюнная реакция на вид хлеба уменьшается в интенсивности у собаки, когда на глазах у нее другой собаке дают есть хлеб, мог бы быть объяснен переходом возбуждения к другому центру – центру движения, сильно раздраженному тогда, как это надо заключить по крайне усиленной в таком случае энергии движений животного.

Влияние состояний голода или насыщения на результат действия пищи на расстоянии могло бы быть объясняемо изменениями возбудимости слюнного центра, зависящими от химического состава крови, различного в этих двух состояниях.

Поступая таким образом, обсуждая явления с такой точки зрения, физиолог мало расположен придавать этим явлениям эпитет «психических»; но чтобы отличить их от нервных явлений, обыкновенно до сих нор анализируемых в физиологии, можно было бы обозначить их как «сложно-нервные» явления.

Имея перед собой данные, изложенные до сих пор, читатель мог бы сказать, что все, описанное как «сложно-нервные» явления, с субъективной точки зрения очевидно само собой, и их физиологическое описание – не новость. В этом есть доля правды. Но физиологическая схема имеет в виду дать основу для собирания и изложения дальнейших новых фактов на новом пути исследования.

В вышеупомянутой речи по поводу там перечисленных фактов я выразил надежду, что они могут быть изучаемы дальше с полным успехом.

Эта надежда вполне оправдалась благодаря дальнейшим исследованиям, произведенным в моей лаборатории. Д-р Б.П. Бабкин7 прибавил очень много к тому, что касается исчезания и восстановления новых рефлексов.

Вот один из обыкновенных опытов, сюда относящихся.

Исчезание рефлекса вследствие повторения происходит строго правильно лишь при тождественных условиях, т. е. когда раздражение производится одинаковым образом, тем же лицом, которое проделывает те же движения, и с том же объектом (это относится как к содержимому, так и к посуде). Следовательно, тождественность условий специально касается того, что связано так или иначе с актом еды или с введением в рот отвергаемых животным веществ. Колебания других условий, раз они не вызывают каких-либо посторонних реакций со стороны животного, не имеют значения.

Быстрота исчезания рефлекса вследствие повторения ясно связана с величиной промежутка, который разделяет последовательные раздражения. Чем промежуток короче, тем быстрее исчезает рефлекс, и обратно. Вот пример.

Возбуждение производится опять видом мясного порошка, каждый раз в течение одной минуты. При повторении этих раздражений через две минуты рефлекс исчезает через 15 минут. При промежутке в четыре минуты – через 20 минут, при 8-минутном промежутке – через 54 минуты, а при 16-минутном – рефлекс все еще остается и через два часа. Снова при раздражении через две минуты рефлекс исчезает к концу 18-й минуты.

Раз исчезнувший рефлекс произвольно, т. е. без применения нарочитых мер, иногда не восстанавливается ранее двух часов.

Всякое изменение в подробностях условного раздражения сейчас же увеличивает или восстановляет слюнную реакцию. Если раздражали собаку мясным порошком на руке, которую постоянно во время раздражения то поднимали, то опускали, то стоит остановить движения руки для того, чтобы уменьшенное или остановившееся при повторениях раздражения слюноотделение усилилось или восстановилось. Если данное раздражение перестало действовать при повторении, когда оно производилось одним лицом, то оно снова приобретает свое действие и сейчас же, если оно исполняется другим лицом.

На основании этого можно было предвидеть, что один условный рефлекс, уже временно переставший действовать вследствие повторного применения, не помешает проявлению другого условного рефлекса. Вот пример.

Однако условный рефлекс, исчезнувший при повторении, может быть восстановлен во всякое время, как это уже выяснилось в опытах д-ра Толочинова. Если условный рефлекс (например, мясной порошок, действующий на собаку на расстоянии) прекратился вследствие повторений, то достаточно проделать рефлекс безусловный с тем же порошком или с другим сортом пищи, или даже с каким-либо отвергаемым животным веществом для того, чтобы восстановить исчезнувший условный рефлекс с мясным порошком. Более того, даже другие условные рефлексы, раз только они сопровождаются значительным эффектом, примененные сейчас же после исчезнувшего от повторения данного условного рефлекса, тоже восстанавливают этот последний.

Восстановляющее действие этих других вставленных рефлексов (безусловных, как и условных) тем больше, тем вернее, чем больше слюноотделение, ими вызываемое.

Вот опыт, это демонстрирующий.

В 11 часов 49 минут производят раздражение кислотой на расстоянии в течение минуты и получают при этом всего 1,2 куб. см слюны. Затем сейчас же продолжают опыт с мясным порошком.

В 11 часов 58 минут вливают собаке в рот кислоту, получают всего 3,5 см3 слюны и опять продолжают опыт с мясным порошком.

В 12 часов 14 минут вливают собаке в рот более крепкую кислоту, получают всего 0,8 см3 слюны и продолжают опыт с мясным порошком.

Восстановляющее действие вставляемых рефлексов было всего значительнее сейчас же после их применения, а по мере удаления от этого момента оно прогрессивно слабело.

Восстановляющее действие от одного и того же безусловного рефлекса, раз оно повторялось несколько раз, постепенно уменьшалось и, наконец, исчезало. В таком случае замена одного безусловного рефлекса другим снова восстановляла условный рефлекс. Вот пример на это отношение.

Дают собаке есть мясной порошок и получают всего 4 см3 слюны.

В 12 часов 10 минут дают собаке есть мясной порошок, получают 3,4 куб. см слюны и продолжают опыт с условным рефлексом.

В 12 часов 30 минут дают снова собаке есть мясной порошок, получают всего 3,4 см3 слюны и продолжают опыт.

В 12 часов 44 минуты дают еще собаке есть мясной порошок, получают 4 см3 слюны и ведут опыт дальше.

В 12 часов 52 минуты вливают собаке в рот кислоту, получают всего 4,9 см3 слюны и продолжают опыт.

Но смена безусловных рефлексов в качестве средства, восстановляющего исчезнувший вследствие повторения условный рефлекс, имеет также свой предел, т. е. наступает момент, когда никакая смена различных рефлексов не восстановит более рефлекса.

Сообщенное до сих пор составляет только часть данных, собранных д-ром Бабкиным. Но мы одолжены ему также опытами с быстрым прекращением условных рефлексов.

Уже в опытах д-ра Толочинова обозначился факт, что при сколько-нибудь значительном двигательном возбуждении собаки условный слюнной рефлекс слабеет или даже совершенно исчезает.

В опытах д-ра Бабкина собака была приведена в состояние общего двигательного возбуждения то сильными возбуждениями глаза или уха (удары в дверь комнаты, где стояла собака, мгновенное сильное освещение ранее несколько затемненной комнаты), то совершенно новыми (звуки граммофона). Пробуют, например, условный рефлекс на мясной порошок. Он оказывается в полной силе. Теперь применяют только что указанные воздействия на собаку. Непосредственно после них условный рефлекс является совершенно недействительным. (Понятно, что и при предварительной пробе и теперь условный рефлекс сопровождается безусловным, т. е. после показывания порошка дают его несколько поесть, чтобы условный рефлекс не ослаблялся.) При второй пробе после этих воздействий слюноотделение при условном раздражении уже появляется, но еще слабое и лишь потом постепенно возрастает до нормальной величины.

В ту же категорию фактов должен быть отнесен и следующий курьезный факт. У особенно жадных, собак, с особенно сильной двигательной реакцией, часто при виде мясного порошка из околоушной слюнной железы совсем не появляется слюны, тогда как у других, менее жадных, спокойнее держащихся собак имеется слюноотделение. У первых животных с начала показывания порошка отделение слюны может начаться, но затем с ростом двигательного возбуждения оно прекращается.

Все вышеприведенное не есть отрывочный материал; оно составляет введение к систематическому изучению предмета и к объяснению новых и сложных явлений, которые нас занимают. Новая область, конечно, чрезвычайно сложна, и вопросы громоздятся один над другим; но эта сложность нисколько не мешает подробному и все более углубляющемуся исследованию. Опыты могут удобно систематизироваться. Результаты, добытые в лаборатории одним работником, легко воспроизводились другими работниками на новых собаках. Было ясно, что выбранный путь для изучения сложнонервных явлений был удачным. Каждый момент убеждал в хороших сторонах объективного метода. Быстрота, с которой накоплялись точные факты, и легкость их истолкования представляли поражающий контраст с неопределенными и спорными результатами субъективного метода. Чтобы лучше дать себе отчет в этой разнице, возьмем несколько примеров.

При повторных раздражениях мясным порошком на расстоянии доходят до исчезания рефлекса. Почему? Рассуждая субъективно, можно было бы дело представить так. Собака постепенно уверяется в бесполезности ее усилий получить порошок и потому перестает обращать на него внимание. Но посмотрим на следующий опыт д-ра Бабкина. Когда мясной порошок на расстоянии вследствие повторения перестал действовать, собаке дают пить воду. Она пьет, но, как указано выше, слюноотделения при этом не происходит. Рассуждая субъективно, что можно было бы после этого ждать относительно исчезнувшего условного рефлекса на порошок? Казалось бы, что собака, получив от экспериментатора воду, теперь будет расположена верить, что получит от него и порошок, сосредоточит на нем свое внимание. В действительности реакция остается нулевой. Но покажите ей кислоту. Кислота возбудит слюноотделение. А после этого и порошок на расстоянии окажется действительным. Как объяснить эти факты? С субъективной точки зрения было бы трудно это сделать.

Казалось бы, что факт показывания кислоты собаке не имеет шансов возбудить у ней надежду действительно получить порошок.

Но объективный наблюдатель довольствуется констатированием реальных отношений, которые существуют между наблюдаемыми явлениями, и замечает без труда, что все то, что более или менее сильно вызывает слюноотделение, вместе с тем представляет существенное условие для восстановления исчезнувшего условного рефлекса.

Другой пример. Условный рефлекс исчез вследствие повторения и восстановится сам по себе только через довольно продолжительный срок. Почему? С субъективной точки зрения можно было бы сказать, что собака позабыла об обмане, благодаря значительному числу всяких посторонних раздражений, падавших на животное в этот срок. Можно, однако, подвергнуть собаку в этот промежуток всяким нарочитым раздражениям, а срок восстановления рефлекса через это не сократится. Но стоит произвести какое-нибудь действие, связанное со слюноотделением, и обман позабывается.

Таким образом, объективное исследование явлений, называемых и у животных психическими, становится прямым продолжением и расширением физиологического экспериментирования над живым организмом, и фактически материал, таким образом собранный и систематизированный, должен быть обсуждаем исключительно с физиологической точки зрения, составляя основу для представления о свойствах и отношениях различных частей нервной системы. И это представление все больше будет соответствовать действительности вследствие варьирования опытов и повторения их при исключении той или другой части нервной системы – то центральной, то периферической.

Я приведу здесь пример, касающийся этого последнего приема исследования. Нужно принять, основываясь на вышесообщенных фактах, что всякий условный рефлекс возникает благодаря существованию безусловного рефлекса. Условный рефлекс образуется хотя бы при однократном совпадении во времени действия на животное условных и безусловных раздражений, и он уничтожается при очень долгом отсутствии этого совладения. Оправдание такого отношения для давних условных рефлексов представляет большой интерес и было предметом опытов в моей лаборатории д-ра А.П. Зельгейма8. Эти опыты раньше были проделаны у меня же д-ром Снарским9, но тогда они не были достаточно анализированы. В опытах д-ра Зельгейма сначала на нормальной собаке произвели ряды безусловных и условных рефлексов с различными пищевыми и отвергаемыми животным веществами. Затем перерезали nn. linguales и geossopharyngei с обеих сторон. Когда животное совершенно оправилось от операции, повторили все прежние рефлексы. При первых пробах казалось, что не было никакой разницы с нормальным состоянием: слюноотделение происходило почти в прежнем размере как при применении различных веществ на расстоянии, так и при введении их в полость рта. Но при повторении опытов заметили, что рефлексы на известные вещества, как раствор квассии и сахарина, а также и слабые растворы соляной кислоты и поваренной соли, постепенно слабели. Так как безусловный рефлекс характеризуется постоянством при повторении, то приходилось заключить, что для известных раздражителей безусловный рефлекс исчез, и остававшийся после операции рефлекс был только условный, тем более что теперь действие этих раздражителей на слюнные железы, применялись ли они на расстоянии или прикладывались к полости рта, было почти то же по размеру. В конце двух недель при повторении опытов рефлекс на горькое исчез совсем, и в обеих его формах, но оставался, хотя в слабой степени, для сахарина, кислоты и соли. Очевидно, что эти последние в употребляемых растворах возбуждали, помимо специальных химических волокон, теперь перерезанных, другие центростремительные нервы, через которые и происходил остающийся безусловный рефлекс.

Большой интерес представляет следующий вопрос: в чем заключается безусловный раздражитель пищевых веществ? Собранный до сих пор фактический материал не может быть признан достаточным для решения этого вопроса. В опытах д-ра Геймана исполненных в моей лаборатории в острой форме, т. е. на отравленных и сейчас же оперированных животных, химические свойства пищевых веществ при приложении их к полости рта не дали себя знать в слюноотделении. В этих опытах больше, чем во всяких других, обнаружились многочисленные недостатки, с точки зрения метода, острой формы экспериментирования, почему опыты д-ра Геймана должны быть повторены и проверены. Д-р Зельгейм в его же упомянутой работе на собаках с постоянной слюнной фистулой не заметил никакой разницы в слюноотделении при акте еды после перерезки nn. linguales и glossopharyngei.

После изложения новых материалов, относящихся к иннервации слюнных желез, не будет излишним еще раз вернуться к существенным пунктам физиологической схематизации этих явлений. Наверное, они, эти явления, гораздо сложнее, чем они представлены у нас сейчас. Но благодаря этой схематизации мы можем идти вперед в объективном изучении предмета – и в этом ее оправдание и смысл.

Название «рефлексов», приданное сложнонервным явлениям, вполне оправдано. Эти явления всегда оказываются результатом возбуждения периферических окончаний различных центростремительных нервов, и это возбуждение распространяется по центробежным нервам до слюнных желез.

Эти рефлексы специфичны, как все естественные рефлексы (а не как искусственные, которые часто производят в лабораториях при искусственных раздражениях), и они есть выражение определенной реакции организма, того или другого его органа, на определенное раздражение.

Новые рефлексы составляют функцию высших структур нервной системы животных – и это надо принимать на следующих основаниях. Прежде всего потому, что они представляют самые сложные явления в нервном функционировании и, естественно, должны быть связаны с верхними этажами нервной системы. А затем, уже опираясь на опыты над животными то при разных отравлениях, то при целых или частичных экстирпациях больших полушарий, можно утверждать, что условный рефлекс для его осуществления требует вмешательства больших полушарий.

Эти рефлексы условны, временны. Это составляет их главную характеристику и отличает от старых, простых рефлексов, давно изучаемых физиологией. Их временный характер проявляется в двух видах: они образуются, когда их раньше не было, и могут опять исчезнуть навсегда, а кроме того, когда они существуют, они часто колеблются в размере и нередко до полного исчезновения то на короткое время, то постоянно при определенном условии. Как мы видели, их образование и разрушение определяются совпадением во времени (одно- или многократным) возбуждений низшего рефлекторного центра, управляющего каким-нибудь рабочим органом, с возбуждением различных пунктов больших полушарий при посредстве соответствующих центростремительных нервов. Через повторение совпадений раздражений этих двух центров пути, ведущие от высшего центра к низшему, становятся все более и более проходимыми, и передача возбуждений по ним происходит все легче и легче. Когда случаи совпадения делаются реже и даже совсем прекращаются, то эти пути снова затрудняются и, наконец, совершенно закрываются.