Информационная феноменология жизни. Часть I: Внутриклеточные информационные отношения

Аналогично эволюции рибосом происходила, по-видимому, и стандартизация адресных регистров, структура которых определяется полирибонуклеопротеидными комплексами на основе тРНК, и исходных данных – операндов (аминокислот для синтеза белков).

С феноменологической точки зрения в процессе эволюции прокариот были зафиксированы «схемные решения» функциональных узлов обработки и тиражирования исходной генетической информации, хранимой в бактериальной хромосоме на ДНК. На основе этого произошла регламентация уровня имманентной структуры функциональной организации средств информационных преобразований в прокариотных клеточных системах. Включение в структуру информационных отношений процедур репликации ДНК и транскрипции управляющих программ на информационные РНК создало возможности реализации процессов конвариантной редупликации сформированных организмов, определивших начало жизни на нашей планете. Сформировавшиеся в прокариотных организмах на основе обработки генетической информации аппарат и механизмы реализации информационных отношений по продуцированию фенотипической информации (выходные данные процедур синтеза белков, являющихся исполнительными структурами организации процессов метаболизма клеток) стали базовыми, как в «схемном» воплощении, так и в принципах внутриструктурного (внутриклеточного) взаимодействия, для всех клеточных форм развития жизни на Земле.

Феноменологически значимым актом для фиксации и пролонгирования этих результатов в эволюции клеточной формы организации Жизни явилось возникновение на клеточном уровне «обратной связи». Именно это формирует влияние результатов, которые получаются на основе «обработки» первичных данных (аминокислоты) по генетически заложенным программам, на активацию и, в определенной степени, интерпретацию этих программ. «Элементной базой» hardware, обеспечивающей необходимые элементарные процессы каталитических химических реакций для реализации информационных отношений, явились полирибонуклеопротеидные комплексы, которые определяют структуру и функциональность всех клеточных органелл. Рибонуклеиновые компоненты клеточных органелл оказались наиболее консервативными к процессам эволюции Жизни, и их принципиальная идентичность достаточно уверенно поддерживает феноменологический тезис общности происхождения живого на нашей планете.

Одним из основных показателей в развитии вычислительной техники считается производительность компьютеров. В первых поколениях вычислительных машин повышение этого показателя достигалось в основном за счет создания новой, более высоко быстродействующей элементной базы, а также за счет оптимизации схемных решений, учитывающих возможности и нюансы используемой элементной базы. Использование в качестве элементной базы больших и сверх больших интегральных схем (БИС, СБИС) и создание на их основе микропроцессоров достаточно принципиально изменили пути повышения производительности вычислительных установок и достижения предельных значений по этому показателю. Стал широко использоваться подход распараллеливания вычислительного процесса за счет его выполнения на распределенной совокупности процессоров. Вначале, в основном, это касалось включения в структуру вычислительных установок специализированных процессоров, ориентированных на какую-либо выделенную функцию. Такой подход позволял освободить центральный процессор от выполнения рутинных процедур, а в некоторых случаях добавлять к процессору специальные ускорители для выполнения часто встречающихся сложных операций.

Введение такого распараллеливания обеспечивало повышение эффективности использования центрального процессора, но ограничивало суммарную производительность компьютеров по выполнению основной задачи производительностью центрального процессора. Это не всегда соответствовало требованиям временного регламента решения задач, либо принципиальной возможности решения сложной задачи из-за ограниченности надежностных показателей работы аппаратуры. Выход из этого положения был найден на пути создания мульти микропроцессорной архитектуры вычислительных систем. В настоящее время все суперкомпьютеры предельной производительности создаются в рамках именно такой архитектуры. Компьютерные установки – лидеры по вычислительной производительности, включают в себя до сотен тысяч однотипных микропроцессоров. Это позволяет практически во столько же раз повысить суммарную производительность суперкомпьютера по сравнению с быстродействием отдельных микропроцессоров.

Возможно, что достаточная простота, как самих клеточных процессоров – рибосом, так и процесса их тиражирования при транскрипции рРНК, определили многопроцессорную архитектуру прокариотных клеток без промежуточных эволюционных этапов в этом направлении. В ходе эволюции прокариот оформилась и зафиксировалась архитектура реализации информационных отношений, обеспечивающих программное управление жизненными процессами клетки. Заметим, что эта архитектура в своей принципиальной организации пролонгировалась и на следующий уровень клеточной организации жизни.

Информационная архитектура прокариот

Как показывает опыт развития и эволюции открытых информационных систем, наиболее консервативными их компонентами являются информационные отношения, регламентирующие протоколы иерархической упорядоченности информационных объектов. Именно они в ходе эволюции прокариот были окончательно сформированы и фактически действуют на всем протяжении развития жизни на Земле.

По определению Ф.Брукса, одного из руководителей проекта вычислительной системы IBM Sistem/360, ответственного за создание операционной системы OS/360, архитектура вычислительной системы является спецификацией интерфейсов. Интерфе́йс[36] – совокупность средств и методов взаимодействия между элементами системы. Исследования принципов взаимодействия между элементами информационных системы позволили в 1970-х годах сформулировать общую концепцию эталонной модели архитектуры взаимодействия открытых информационных систем, которая кратко представлена во введении.

Подобный подход вполне справедлив и при рассмотрении внутриклеточного информационного обмена между отдельными ее компонентами. В ходе эволюции прокариотных клеток на основе ферментативных процессов, побуждаемых результатами программируемого синтеза белковых продуктов, зафиксировались протоколы и интерфейсы группы транспортных уровней. К ним, в первую очередь, можно отнести: процедуры репликации ДНК; процедуры транскрипции иРНК; транспортную функцию иРНК передачи генетической информации в исполнительную клеточную органеллу – рибосому. Отметим, что процесс эволюции протоколов и интерфейсов этой группы уровней внутриклеточных информационных отношений происходил за счет многообразия вариаций результатов выполнения различных генетических программ. Распространение получали наиболее эффективные по результатам тиражирования прокариотных организмов варианты генетической информации, которые и закреплялись для формирования ферментативных процессов, поддерживающих реализацию транспортных уровней. Подчеркнем, что эволюция внутриклеточных транспортных уровней для повышения эффективности их действия не требовала перестройки механизмов и реструктуризации системы информационных отношений, сложившихся в период начала жизни. Это мнение подтверждается практически единообразием транспортных уровней всех клеточных организмов.

В отличие от этого протоколы уровней процессов в значительной степени сформировались вследствие структурной организации элементов хранения и преобразования генетической информации. К протоколам уровней процессов внутриклеточных информационных отношений, в первую очередь, можно отнести: алфавит кодирования генетической информации на ее носителях (ДНК и иРНК); алфавит «исходных данных» – множество аминокислот, участвующих в программном синтезе белковых продуктов; формат кодона (триплетного кода генетической информации для синтеза белков); протокол адресного пространства «исходных данных» (многообразие тРНК); структура организации (в определенном смысле синтаксис) хранения, передачи и активизации для исполнения генетической информации.

По-видимому, доминантой, определяющей формирование протоколов этой группы уровней информационного обеспечения, стала наиболее сложная базисная органелла программной обработки генетической информации – рибосома («процессор»). Являясь организатором и исполнителем программного управления каталитическим синтезом белков на основе базовых молекул рРНК, рибосомы в наименьшей степени были подвержены изменению своей структуры под воздействием влияния вновь возникающей ферментативной продукции. Конечно, в ходе эволюции белковые компоненты способствовали совершенствованию полирибонуклеопротеидных комплексов, формирующих рибосому как клеточную органеллу, но эти изменения, представляется, носили лишь вспомогательный характер (конструктивное оформление, придающее прочность и устойчивость органеллы, ускорение каталитических реакций за счет ферментативных свойств белков и т.п.). Достаточно уверенно считается, что главная – процессорная функция рибосомы исполняется за счет сформировавшихся композиций базовых молекул рРНК. Это дает основание предположению, что протоколы процессорных уровней формировались на основе и в обеспечение принципиальной необходимости совместимости со сложившимися супрамолекулярными структурами молекул рРНК. Реализация синергетических процессов за счет открытости и нелинейности системы сложившихся информационных отношений обеспечила определенный тип кластеризации информационных объектов, что и вылилось в формирование и стабилизацию протоколов процессорных уровней, которые фактически действуют уже на протяжении всей истории жизни на Земле.

Фиксация алфавита кодирования генетической информации на ее носителях (ДНК и иРНК) объясняется достаточно естественными причинами, обусловленными комплиментарностью азотистых оснований, обеспечивающих структурную организацию двухтяжевой устойчивой формы молекул ДНК, а также процессом транскрипции при формировании молекул иРНК. По-видимому, выбор вариантов в условиях катализа на основе ферментативных свойств молекул РНК был не велик, а возможно и однозначен.

Фиксация алфавита «исходных данных» – множества аминокислот, участвующих в программном синтезе белковых продуктов, происходила, наиболее вероятно, по аналогичным причинам, но уже связанным с супрамолекулярными процессами формирования белковых последовательностей аминокислот. Это объясняется, например, тем, что из более 170 известных аминокислот лишь 26 из них обнаруживаются в составе белков. Да и количество типов тРНК – регистров, поставляющих аминокислоты в рибосому для синтеза белков, значительно превышает (более 60 типов тРНК) многообразие аминокислот, из которых состоят белки. Это подсказывает возможность представления, что не многообразие аминокислот явилось фактором формирования протокола мощности и структуры алфавита «исходных данных» для синтеза белков, а непосредственно результаты синтеза, которые определялись ферментативными свойствами молекул рРНК первичных рибосом. Минорные аминокислоты, которых насчитывается более 150, встречаются в клетках в свободном или связанном виде и играют существенную роль в жизни современных клеточных организмов, но в триплетном коде ДНК нет кодонов для этих аминокислот. Регулирование их функций в процессах метаболизма клетки определяется не генетической, а фенотипической информацией. Интересно отметить, что в клетках современных организмов (в основном в царстве животных) ряд аминокислот, необходимых для создания жизнеобеспечивающих белков, не синтезируется, а поступает в организм в готовом виде извне. В тоже время вся структура средств обеспечения информационных отношений в этих организмах поддерживает работу с такими аминокислотами. Это является определенной иллюстрацией реликтовости и консерватизма протоколов обработки генетической информации.

Одним из базовых протоколов системы информационных отношений в живых клетках является формат кодона (триплетного кода генетической информации). Попытки обосновать размер кодона в результате каких-либо процессов «оптимизации» на основе тех или иных критериев эффективности размерности кодона носят весьма искусственный характер. Тем более что нет никаких сведений, говорящих о других, не триплетных, форматах кодона в природных биологических организмах. В связи с этим представляется, что размер кодона определился за счет некоторых структурных особенностей рибонуклеиновых комплексов, составляющих основу клеточных органелл.

Единственным рибонуклеиновым комплексом, вступающим в ковалентную связь с аминокислотами, является тРНК, образующая с присоединением аминокислоты специфические супрамолекулярные структуры – аминоацил-тРНК. В белковом синтезе «узнавание» аминоацил-тРНК основано не на природе аминокислоты, а на химической природе антикодона тРНК. Антикодон – это специфический участок тРНК, входящий в состав ее средней (антикодонной) петли. Антикодон представлен триплетом нуклеотидов, идентифицирующих своей уникальной последовательностью персонально каждую тРНК, а вместе с ней и аминокислоту, входящую в состав соответствующего комплекса аминоацил-тРНК. Именно комплиментарность триплета нуклеотидов антикодона и триплета нуклеотидов иРНК при их взаимодействии в рибосоме запускает процесс трансляции очередного звена (присоединения очередной аминокислоты) при синтезе белков.

Процесс формирования супрамолекулярных структур аминоацил-тРНК в принципе происходит без какого-либо давления с точки зрения протоколов генетического кода. Это и дает возможность представить, что мощность кодона сформировалась не за счет эволюции информационных отношений, а в следствие супрамолекулярных процессов химической организации аминоацил-тРНК комплексов. На основании этого, в свою очередь, в определенной степени объясняется вырожденность генетического кода для аминокислот и неоднозначность имен адресных регистров – тРНК, для некоторых из них. Индифферентность супрамолекулярных процессов на уровне химических отношений при формировании аминоацил-тРНК комплексов к реализовавшимся на этой основе информационным отношениям дают веские основания предполагать, что и вся структура генетического кода имела первоосновой многообразие молекул тРНК в части ее антикодонных нуклеотидных триплетов.

Следует отметить, что хранимая на хромосомных ДНК информация, обеспечивающая формирование программ синтеза белков, представляет собой лишь часть генетической информации. Наряду с ней на хромосомных ДНК храниться информация о формировании РНК-структур клеточных органелл и малых РНК. Представление о том, что код, определяющий последовательность аминокислот при синтезе белков, – это «код жизни», по-видимому, относится к традиции, по которой считалось, что именно белки являются основой нашей жизни. Сейчас постепенно вскрывается роль не только РНК клеточных органелл, но и роль малых РНК, составляющих композиционную основу многих ферментов. Возникает взгляд, что именно РНК-структуры являются доминирующими медиаторами в структурной организации клеточных процессов.

С феноменологической точки зрения можно отметить, что на этапе формирования прокариотной биосферы достаточно устойчиво стабилизировались основные варианты протоколов внутриклеточных информационных отношений, которые в том или ином виде допустимых вариаций действуют до настоящего времени в живых организмах. Протоколы транспортных уровней, организующие передачу генетической информации с молекул ДНК до синтеза фенотипической информации на белковых структурах практически остаются неизменными для всех живых организмов нашего мира. Изменения касаются лишь в некоторой степени интерфейсов межуровневых отношений в количественных показателях параметров информационных объектов.

Протоколы нижних процессуальных уровней также достаточно консервативны. По крайней мере, это ясно наблюдается в ветви эубактерий и, по современным представлениям, в возникшем на их основе царстве эукариотных организмов. Идентичность прослеживается до уровня модульной организации генетической информации. Более высокие имеют существенные различия, что и обособляет их в различные царства живой природы.

Структуризация программной информации

Опыт разработки компьютерного программного обеспечения, показал, что достаточно естественной формой организации (а в принципе – самоорганизации) программной информации является ее структуризация и стратификация. Это обеспечивает возможности определенной упорядоченности реализации необходимых функциональных программ обработки исходных и промежуточных данных конкретными операционными средствами в структуре вычислительных систем. По сути, именно структуризация программной информации обеспечивает возможности управления активизацией различных фрагментов программ в реальных условиях, с учетом уже полученных результатов.

Программы по своему содержанию обычно представляются в виде совокупности достаточно законченных фрагментов обработки исходных или промежуточных данных. В результате выполнения такого фрагмента формируются промежуточные данные, которые оформляются необходимым способом и становятся доступными, в рамках программы, для других ее фрагментов, либо создаются компоненты выходных данных в той или иной полноте в зависимости от содержания решаемой программой задачи. В связи с этим, одним из основополагающих показателей работы программы является надежность передачи ее информации. Обычно это связано не только с непосредственной передачей элементов программного файла между элементами информационной системы, но и с некоторым преобразованием исходного текста, хранимого во внешней памяти, в структурно организованную информационную последовательность, воспринимаемую операционными устройствами (например, процессором и оперативным запоминающим устройством с его принципом адресации) для непосредственного исполнения программы. Такая процедура в практике компьютерной реализации программ называется компиляцией.

Отмечается, что надежность работы программы в значительной степени определяется уровнем независимости загрузки фрагментов программы в операционные устройства с учетом процедур компиляции. Этот тезис можно считать de facto реально существующим феноменологическим требованием. В компьютерных технологиях реализация таких требований осуществляется на основе модульного программирования. Модульное программирование является развитием и совершенствованием процедурного программирования и библиотек специальных программ. Основная черта модульного программирования – стандартизация интерфейса между отдельными программными единицами (программными модулями). Модуль – это отдельная функционально-законченная программная единица, которая структурно оформляется стандартным образом по отношению к компилятору, по отношению к объединению ее с другими аналогичными единицами и по отношению к загрузке. Считается, что именно возможность раздельной компиляции и является основным преимуществом модулей.

Структура модуля обычно включает следующие разделы: раздел объявления переменных; раздел объявления процедур и функций; раздел непосредственного кода исполнения. Причем, в ряде случаев, объявление переменных может чередоваться с объявлениями процедур и функций. В ходе реализации вычислительного процесса программные модули обычно претерпевают определенные трансформации, связанные с различными этапами их интерпретации. Этот факт вводит определенную стратификацию состояния программных модулей: от исходных модулей до объектных модулей. Под исходным модулем понимается некоторое описание программного модуля на исходном языке программирования, обрабатываемое компилятором (транслятором) и представляемое для этих процедур как целое, достаточное для проведения компиляции (трансляции). Выполнение этих процедур трансформирует исходный текст программы в объектный модуль – программу на машинном языке с неразрешенными внешними ссылками. Последним этапом трансформации программного модуля является его преобразование в загрузочный модуль, представленный в форме, пригодной для выполнения непосредственно на операционном устройстве (процессоре).

Модульная структуризация и стратификация программной информации в полной мере относится к организации генетической информации биологических организмов. Наиболее распространенными модулями структуризации генетической информации являются гены. Принято разделять гены клетки на две группы: регуляторные и структурные. Регуляторные гены не транскрибируются, т.е. в обычных условиях им не соответствует ни один из типов РНК. Структурные гены способны транскрибироваться с образованием РНК. В свою очередь, структурные гены делятся на конститутивные и индуцибельные.

К конститутивным относятся гены, обслуживающие матричные процессы (кодирующие тРНК, рРНК, ДНК-полимеразы, РНК-полимеразы, рибосомальные белки), гены, кодирующие обязательные структурные компоненты клетки, гены, на основе которых синтезируются продукты, контролирующие постоянно протекающие обменные процессы.

Индуцибельные гены функционируют на определенных этапах онтогенеза. К индуцибельным генам относятся как гены, контролирующие ход онтогенеза (переключатели, или диспетчеры), так и гены, прямо определяющие структуру и функции компонентов клетки и целостного организма. Строгой разницы между перечисленными группами генов не существует, поскольку один и тот же участок ДНК может выполнять разные функции.

Исторически, при исследованиях, модульно-генная структуризация генетических программ наиболее отчетливо была зафиксирована в процессах синтеза белков. Каждому белку соответствует конкретная структурно обособленная программа в последовательности генетической информации, хранимой на молекуле ДНК.

Обычно в искусственных информационных системах при хранении и передаче информации ее структуризация на нижнем уровне иерархической упорядоченности обеспечивается некоторыми специальными средствами, идентифицирующими разделение общего информационного массива (потока) на составные части. Такая организация упорядоченности информации называется структуризацией информации «с пробелами». Генетический код храниться на молекулах ДНК «без пробелов», обусловленных какой-либо спецификой молекул ДНК. Для структуризации информации в таких условиях необходимо чтобы в составе кодовых комбинаций присутствовали последовательности алфавитных знаков, обладающие функцией структуризации информации.

Напомним, например, как это осуществляется во внутриклеточных процессах синтеза белков. Экспериментально показано, что начало трансляции иРНК (инициация) не совпадает с началом самой иРНК. Вместе с тем установлено, что биосинтез белка как у про-, так и у эукариот всегда начинается с одной и той же аминокислоты – метионина, кодоном которого является триплет AUG[37]. При этом для узнавания кодона в качестве инициирующего важен не только сам и, может быть, не столько сам кодон, а определенный контекст, делающий его инициирующим. Оказалось, что у прокариот для эффективной инициации кодон должен находиться на вершине шпилечной структуры, образуемой смежными комплементарными участками иРНК, а предшествовать ему примерно за 3–10 нуклеотидов должна полипуриновая последовательность (последовательность Шайна-Дальгарно). Эта последовательность комплементарна рибосомной РНК и, по-видимому, способствует связыванию рибосом в районе инициирующего кодона. В этой связи интересно отметить присутствие в структуре иРНК именно определенной полипуриновой последовательности (не входящей в систему генетического кода аминокислот), проявляющейся в качестве «пускового сигнала» начала работы программы синтеза конкретного белка. По-видимому, основной системной функцией триплета AUG, кодирующего метионин, является обеспечение настройки и фиксации «рамки считывания» иРНК, т.е. синхронизации процесса расшифрования генетической информации при трансляции иРНК. Это важнейшая функция для организации процесса чтения кодовой последовательности «без пробелов», которой является запись генетической информации на хромосомных ДНК. Три триплета, не участвующие в кодировании аминокислот, – UAA, UAG и UGA – оказались сигналами на окончание синтеза белка (сигналами терминации). Отметим, между прочим, что во всех сигнальных триплетах отсутствуе цитозин (С).

Для прокариотных клеток процессы транскрипции (чтение исходного текста программ с ДНК – внешней памяти по отношению к рибосоме – процессору) и трансляции (непосредственное исполнение программы синтеза белка) происходят одновременно. Это приводит к тому, что процесс трансформации исходного текста модулей программ синтеза белков – генов (участки ДНК, несущие какую-либо целостную информацию о строении одной молекулы белка), связан лишь с комплементарной заменой пуриновых и пиримидиновых оснований транскрибируемой цепи ДНК на соответствующие пиримидиновые и пуриновые основания синтезируемой молекулы иРНК. Одновременно с этим происходит замена физического носителя одного из символов алфавита генетической информации. Вместо пиримидина тимина (Т), комплементарного в структуре ДНК пурину аденину (А), происходит замена пиримидина тимина (Т) на комплементарный пурину аденину (А) в структуре иРНК пиримидин урацил (U). На схеме приведен иллюстративный пример соответствия представления кодонов различными элементами средств реализации информационных отношений прокариотной клетки при выполнении программы синтеза белка.