«Философия зоологии» Жана Батиста Ламарка: взгляд из XXI века

Значение имела внутренняя скромность Ламарка, его беззаветное служение науке и связанные с этим принципиальность и бескомпромиссность в отстаивании научных положений и своих взглядов. Отсюда и отрешенность от светской жизни, которой он по причине научной занятости в целом сторонился. В своем некрологе известный натуралист и один из вождей революционного движения 1830 г. и последующих лет Франсуа Распайль (Frangois-Vincent Raspail, 1794-1878) сравнил судьбу Ламарка, забытого обществом, с жизненным успехом, также умершего в тот же год, что и Ламарк Николая Вокэлэна (Nicolas-Louis Vanquelin, 1763-1829) – известного химика, ученика Фуркруа. Вокэлэн, «окруженный льстецами и учениками, умер в богатстве. Его богатство удовлетворило бы алчность двадцати наследников… Ламарк, слепой и парализованный, до последнего вздоха чувствовал лишь скупые слезы, правда искренние и бескорыстные». Такое различие в судьбе было связано с тем, что «неспособный к интригам и к карьерным амбициям, Ламарк выражал свои основные взгляды смело (открыто), не приспосабливая их к вкусам стоящих у власти, с которыми он сталкивался в череде бегущих лет. Он боролся против противников, которые, будучи более сильными, чем он, казалось бы, затмили его известностью, пришедшей к ним благодаря журналистике и министерской благосклонности» (цит. по: Burkhardt, 1970, р. 277-278). Обойденный вниманием Высшего света, Ламарк получил сочувствие от революционера, надо думать, не за научные труды. В целом характеристика Вокэлэна, данная Распайлем, является предвзятой. Вокэлэн получил звание академика за выдающиеся научные успехи, в том числе за открытие хрома и бериллия. Но доля истины в словах Распайля есть. Ламарк не умел ладить с окружающими его людьми, все его мысли были поглощены научными проблемами и за ними он, видимо, не видел собеседников, если те не говорили о том же. Косвенно об этом можно судить по воспоминаниям О.-П. де Кандоля. После того как тот познакомился с Ламарком, последний хотел в нем видеть лишь собеседника по физико-химическим проблемам, над которыми на тот момент (90-е годы XVIII века) Ламарк активно работа. Кандоля же интересовало другое – помощь известного ученого в обучении ботаническим знаниям.

Немалую роль в жизни Ламарка и в судьбе его учения сыграл Жорж Кювье. Кювье был научным противником Ламарка. Являясь ведущим ученым Франции и признанным авторитетом в области биологии, он был, к тому же, выдающимся администратором (Плавильщиков, 1930). Поэтому Кювье не сторонился светской жизни. Он был желанным гостем в Высшем свете и пользовался исключительной поддержкой Наполеона и Людовика XVIII. В своей тихой войне против Ламарка Кювье безусловно не мог не воспользоваться административным ресурсом. При жизни Ламарка Кювье не выступал открыто против его эволюционного учения, направляя острие своей критики против второстепенных вопросов. Например, во Введении к своим Recherches sur les ossemens fossils de quadrupedes Кювье критиковал мнение Ламарка о том, что ископаемые формы могли быть реальными предками современных форм.

Многие авторы отметили неподобающий стиль «Похвального слова» (Eloge), подготовленного Кювье (Cuvier, 1835, 1836) по случаю смерти Ламарка (см., например, Поляков, 1962; Cannon, 1959; Gould, 2000). Оно было столь критическим и в ряде мест даже саркастическим, что в Академии зачитали его лишь после смерти Кювье 26 ноября 1832 г. (прочитал Baron Silvestre). У Кювье, к сожалению, это был не единственный случай. Написанное им похвальное слово по случаю смерти Мишеля Адансона, также давало карикатурное представление о научном вкладе этого выдающегося ботаника, результатом чего был своего рода «заговор молчания» вокруг имени Адансона (см. Nicolas, 1963; Stafleu, 1971; хороший и доброжелательный очерк о системе Адансона написан Г. Нельсоном – Nelson, 1979). Распайль, выступивший в 1830 г. в защиту Сент-Илера, констатировал: «насмешка для нас является смертоносным оружием; все ее удары смертельны» (цит. по: Burkhardt, 1970, р. 296).

Л.Я. Бляхер[9] высказал мнение, что обвинения в недобросовестности Кювье, якобы исказившего эволюционные взгляды Ламарка, со стороны Кэннона[10] и И.М. Полякова[11] необоснованны. Мы можем согласиться с Л.Я. Бляхером лишь в том, что здесь не было сознательного искажения. Кювье, как это часто бывает у больших людей, составил себе метафорическое представление о взглядах Ламарка по первому впечатлению и далее придерживался его, не утруждая себя внимательным изучением книг Ламарка, в том числе и написанных после выхода Философии зоологии. А взгляды Ламарка не оставались неизменными, о чем у нас еще будет речь впереди. К этому мы вслед за Стефаном Гульдом (Gould, 2000) добавим, что Кювье не стал придерживаться подобающих в таких случаях приличий не говорить о покойных плохо: de mortuis nil nisi bonum. Похвальное слово не место для критики воззрений Ламарка. Такой поступок Кювье я объясняю тем, что Ламарк еще при его жизни поставил крест на теории катастроф. Кювье нечего было ответить на критику Ламарка.

Краткая характеристика эволюционных взглядов Ламарка выражена в Eloges следующими словами (приводим наш перевод, а также тексты на французском и английском языках).

Раз эти [эволюционные] принципы признаны, то легко принять, что только время и обстоятельства и ничего более будут давать возможность монаде или полипу постепенно и самостоятельно превратиться в лягушку, аиста, или слона… Эта его теория жизни… была оставлена без рассмотрения, как и его теория химии, по той же самой причине, что она, как каждый может убедиться, кроме многих ошибок в деталях, опиралась также на два сомнительных предположения; одно утверждало, что семенные выделения (seminal vapour) организуют эмбрион; другое, что желания (désirs) и усилия (выделено нами) могут порождать органы. Система, установленная на таких основаниях может всколыхнуть (amuse) воображение поэта; метафизика может вывести из этого полностью новую серию систем; но она ни в какой мере не может служить поддержкой исследованию любого, препарирующего руку, внутренние органы (viscère, viscus) или только перо. These principles once admitted, it will easily be perceived that nothing is wanting but time and circumstances to enable a monad or a polypus gradually and indifferently to transform themselves into a frog, a stork, or an elephant. this theory of Life was left undisturbed like his theory of Chemistry, and for the same reason, because every one could perceive that, independently of many errors in the details, it likewise rested on two arbitrary suppositions; the one, that it is the seminal vapour which organizes the embryo; the other, that efforts and desires may engender organs. A system established on such foundations may amuse the imagination of a poet; a metaphysician may derive from it an entirely new series of systems; but it cannot for a moment bear the examination of any one who has dissected a hand, a viscus, or even a feather (Cuvier, 1836).

On comprend que ces principes une fois admis, il ne faut plus que du temps et des circonstances pour que la monade ou le polype finissent par se transformer graduellement et indifféremment en grenouille, en cigogne, en éléphant… cette theorie de la vie… on la laissa dans la même paix que la théorie chimique, et par la même raison: c´est que chacun put s´apercevoir qu´indépendamment de bien des paralogismes de détail, elle repose aussi sur deux suppositions arbitraires: l´une, que c´est la vapeur séminale qui organise l´embryon; l´autre, que des désirs, des efforts, peuvent engendrer des organes. Un systéme appuyè sur de pareilles bases peut amuser l´imagination d´un poète; un métaphysicieb peut en dériver toute une autre génération de systèmes; mais il ne peut soutenir un moment l´examen de quiconque a disséqué une main, un viscère, ou seulement une plume (Cuvier, 1835).

Джозеф Нидхэм в своей Истории эмбриологии (1947, с. 268), говоря о роли Ламарка, не нашел ничего лучшего, как сослаться на Похвальное слово Кювье: «Воззрения Ламарка в области эмбриологии лучше всего могут быть переданы словами Кювье». Далее Нидхэм дал достаточно большую выдержку из Кювье; некоторые места из нее поучительно привести: «По его [Ламарка] мнению, … зародыш цыпленка становится способным к жизненному движению только благодаря действию семенного пара. И вот, допустив, что во вселенной существует жидкость, аналогичная этому пару и способная таким же образом воздействовать на материю, находящуюся в благоприятных условиях, как она действует на эмбрионов, которых она организует и делает жизнеспособными, мы получим представление о самопроизвольном зарождении… Чтобы птицы, лошади, даже насекомые могли непосредственно возникнуть таким образом, – в это Ламарк не верил; но что касается простейших живых тел, … то препятствия для этого он не находил… Но каким же образом произошли более сложно устроенные существа, которые не могли возникнуть путем самопроизвольного зарождения? По его мнению, ничего не может быть понятнее. Если оргазм, вызванный этой организующей жидкостью, продолжится, он увеличит плотность составляющих частей и сделает их способными воздействовать на движущие жидкости, которые (с. 269) эти части содержат; так возникнет возбудимость, а в дальнейшем – чувствительность. Таким образом, первые усилия существа, начинающего развиваться, должны быть направлены на то, чтобы поддержать свое существование и создать себе питательный орган. Так возникает пищеварительная полость. Другие потребности, другие желания приводят к образованию других усилий, которым предстоит вызвать образование других органов… привычки и образ жизни с течением времени порождают органы. Именно, стремление плавать вызывает образование перепонки на ногах водных птиц; необходимость ходить по воде и одновременно нежелание промокнуть – вот что вызывает удлинение ног у береговых птиц; потребность летать – вот что превратило передние конечности всех птиц в крылья, а шерсть и чешую – в перья. Приводя эти примеры, мы пользовались словами самого автора, чтобы нас не заподозрили в добавлениях или сокращениях». Этот отрывок полон и фактических искажений. «Организующая жидкость» – это флюид; один из флюидов, а именно «теплород есть причина и условие «оргазма» (тонуса) мягких частей организма…»(Смирнов, 1959, с. 19). Мы будем подробно обсуждать детали учения Ламарка в следующих главах. Если Нидхэм в качестве историка науки ограничился лишь ссылкой на мнение Кювье и даже не пытался выяснить хоть что-то из первоисточников, то, что же говорить о других исследователях, для которых Ламарк с его учением стал уже далекой историей, из которой, как им казалось, мало что можно извлечь для собственных научных поисков.

Эта характеристика, данная Ламарку, безусловно, сыграла свою роль в создании негативного отношения официальной науки к его творчеству и к эволюционным идеям в целом. Маргинализация сторонников трансформизма, видимо, была столь жесткой, что известный книгоиздатель и популяризатор науки Роберт Чемберс (Robert Chambers, 1802-1871) не решился издать свою книгу Доказательства естественной истории творения (Vestiges of the Natural History of Creation) открыто и опубликовал ее анонимно в 1844 г. В этой эволюционной по содержанию книге Чемберс дистанцировался от Ламарка, утверждая, что придуманные им эволюционные механизмы нереальны: «Возможно, что потребности и развитие (тренировка – exercise) способностей входят некоторым образом в образование этого феномена, который мы разобрали, но, конечно, не тем путем, который предположил Ламарк, система понятий которого, очевидно, столь неадекватна для объяснения происхождения органических царств, что мы, с сожалением, можем разместить ее только среди глупостей (follies) человеческого ума» (р. 231).

Напомним, что и Ч. Дарвин не решался публиковать свой труд, видимо, по тем же соображениям, из-за опасений подвергнуться остракизму. В отношении Ламарка он писал в письме к своему другу и наперснику, известному ботанику Гукеру (Joseph Dalton Hooker, 1817— 1911): «Небеса отвратили меня от ламарковской бессмыслицы в виде «тенденции к прогрессу» и «адаптаций, возникающих из неосознанных (slow) желаний животных». Вместе с тем мы должны отметить и положительный момент критики Кювье. Ее необъективность, даже если ограничиться приведенными отрывками, бросается в глаза. Поэтому в научных кругах поддерживалась тяга к изучению Ламарка, стремление больше узнать о нем и его эволюционной теории как находящейся под запретом в Высших сферах. Особенно благодатную почву эволюционные идеи нашли на тогдашней научной периферии. В частности, в России ярким последователем Ламарка был Карл Францевич Рулье, сочинения которого были переизданы в советское время (Рулье, 1954).

Сравнивая Кювье и Ламарка, этих двух великих людей своей эпохи, мы должны признать, что научный вклад Кювье остался в прошлом и принадлежит теперь истории. Кювье олицетворял собой определенный этап развития научной мысли. Напротив, идеи Ламарка во второй половине XIX века вновь вошли в научный обиход и ожесточенные споры вокруг них, безусловно, сыграли большую роль в поступательном движении науки. О силе ламарковских идей говорит то, что они живы до сих пор; на протяжении всех двухсот лет они воспринимались в качестве ключевой оппозиции общепринятым взглядам.

Идеи Ламарка намного опередили время, в котором он жил. Главное здесь собственно не в самой эволюционной идее. Ее высказывали и до Ламарка. Ламарк продолжил эстафету французских энциклопедистов, но уже как человек науки. Синтез обширнейших знаний, а Ламарк с равным успехом работал не только на поприще биологии, позволил ему создать законченное эволюционное учение с блистательным анализом причин и движущих сил эволюции. Через 50 лет после выхода Философии зоологии появилось Происхождение видов Ч. Дарвина, в котором выдвигались иные причины и механизмы эволюции. Ламарк выступил с двухфакторной теорией эволюции, согласно которой организмы способны изменяться как прогрессивно (в процессе уровневого усложнения организации), так и адаптивно (в процессе приспособления к местным условиям на базе имеющейся организации) (Смирнов, 1959). Прогрессивная и адаптивная составляющие эволюции не связаны между собой (ортогональны, по выражению Гульда – Gould, 2000) и обусловлено это тем, что изменениями затрагиваются разные категории признаков, становление которых определяется разными механизмами. Первая развертывается, образуя линейную последовательность основных групп, тогда как вторая в виде «хаотического леса адаптивного разнообразия» (Gould, 2000, с. 123).

Эта двухфакторность эволюции нашла частичное выражение в понятиях ароморфоза и идиоадаптации Алексея Николаевича Северцова (1866-1936), выдающегося ученого, заложившего основы эволюционного направления в зоологии и в изучении морфологии животных, в частности. Напротив, Дарвин выступил с однофакторной моделью эволюции, в которой прогрессивная эволюция не имеет самостоятельного значения и выводится из адаптивной.

Мы, таким образом, имеем две эволюционные доктрины – Дарвина и Ламарка. Поэтому Ламарка можно сравнивать лишь Ч. Дарвином, эволюционные идеи которых находились и находятся в центре дискуссий с момента их появления. Через 200 лет после выхода Философии зоологии и через 150 лет после выхода Происхождения видов мы по-прежнему с большим интересом обсуждаем эти книги.

В 1909 г. к столетнему юбилею Философии зоологии в Jardin des plantes был открыт памятник Ламарку. На его открытии известный зоолог, автор фундаментального труда по теориям наследственности Ив Делаж (Yves Delage, 1854-1920) произнес знаменательную речь, некоторые места которой поучительно привести (цит. по Лункевич, 1960, с. 272-373):

«– Ламарк! Дарвин! – так начал Делаж. «Из этих двух людей сделали два термина какой-то антитезы. Стоят или за одного, или за другого. Высказаться за первого – значит объявить себя против второго. Их противопоставляют друг другу; их сравнивают, точно двух атлетов на арене олимпийских игр, чтобы решить, кому отдать пальму первенства».

«Было бы справедливее видеть в них двух борцов за одно и то же дело, сражавшихся во имя торжества одной и той же идеи и имеющих одинаковое право на нашу признательность». «Перестанем же противопоставлять друг другу этих двух гениев. Перестанем умалять достоинство этих двух колоссов… Оставим каждому его славу. – Laissons a chacun sa gloire!».

Глава 2

Наследственность

Ламарка считают создателем ошибочной теории наследственности, связывающей эволюционные изменения с наследованием благоприобретенных признаков. Между тем в произведениях Ламарка нет понятия наследственности и нет упоминания самого термина. Паккард[12] (Packard, 1901) при переводе второго закона Ламарка использовал слово «heredity» (см. гл. 6), но оно у него соотносилось с французским «generation» оригинального текста. У Ламарка нет понятия наследственности, но есть заменяющее его понятие природы, которое в интересующем нас значении является, безусловно, более широким. Чтобы уяснить основные смысловые значения понятия природы, мы рассмотрим в этой главе, как в исторической перспективе менялись представления о наследственности, а в следующей главе разберем само понятие природы.

2.1. Что такое наследственность

Наследственность есть феномен, изучаемый генетикой. Генетика, таким образом, есть наука о наследственности. В современных учебниках генетики это центральное для нее понятие не всегда определяется. Так, в изданном на русском языке учебнике по популяционной генетике Ф. Айалы (1984) термин «наследственность» отсутствует в предметном указателе. То же самое мы видим в современном фундаментальном руководстве по общей и молекулярной генетике И.Ф. Жимулева (2003). Не приведен этот термин и в глоссарии базового курса лекций по генетике У. Клага и М. Камингса (2007). Причина такого положения, на наш взгляд, коренится в концептуальной устарелости и, как результат, недостаточности традиционного определения наследственности. В свете последних достижений генетики оно требует ревизии.

Для описания явления наследственности в современном языке используют в основном два термина – наследование и наследственность. В отношении первого термина более или менее ясно: мы говорим о наследовании в случае «передачи» (сохранении) признаков в ряду поколений. Известный пример – наследование приобретенных признаков (англ.: inheritance of acquired characters). Что касается второго термина, то ситуация с ним более запутанная.

В известном генетическом и цитогенетическом словаре Ригера и Михаэлиса (1967) обсуждаемым терминам даются следующие значения:

«Наследование (англ, heredity, Spencer, 1863). Передача родительских признаков потомству» (с. 254).

«Наследственность (нем. Vererbung; англ, inheritance) Появление тех же самых или сходных признаков у предков и потомков и передача специфических наследственных задатков, ответственных за образование признаков, при вегетативном и половом размножении организмов».

Эти определения не являются общепринятыми. Во-первых, существуют расхождения при переводе терминов с одного языка на другой. Так, англо-немецкий словарь дает для «heredity» немецкие эквиваленты «Vererbung» и «Erblichkeit», для «inheritance» – значения «Erbschaft», «Erbe», «Vererbung» и «Nachfolge». Существительное «Vererbung», как можно видеть, используется в обоих значениях. В русско-английском словаре наследственность соответствует heredity, а наследование – inheritance. Ч. Дарвин использовал в своих трудах слово «inheritance» и оно у нас переведено как «наследственность» (например, при переводе его книги «Изменение животных и растений в домашнем состоянии»). Термин наследственность в нашем языке также не имел фиксированного смысла и использовался в значении, совпадающим с термином «наследование». Более того, то же самое мы имеем в других языках. Известное произведение Эрнста Геккеля (Ernst Heinrich Philipp August Haeckel, 1834-1919) Natiirliche Schop-fungsgeschichte было переведено и на русский (Геккель, 1908), и на английский (Haeckel, 1914) языки. Немецкое «Vererbung» наши переводчики перевели как наследственность. Например, в фразе на с. 125: «Строго говоря, мы должны различать наследственность и наследственную передачу. Наследственная передача (нем. Erblichkeit) есть наследственная сила, способность организмов передавать своему потомству, при посредстве размножения, свои свойства. Наследственность же означает действительное применение этой способности, фактически совершающуюся передачу». В той же фразе в английском варианте термин Erblichkeit (наследственная передача) переведен как hereditivity (ныне этот термин означает наследуемость), тогда как Vererbung как inheritance. Заметим, однако, что на с. 152 Геккель говорит о так называемых «теориях наследственности». В английском варианте они переведены как «theories of Heredity».

Биологический энциклопедический словарь (1986) дает следующие формулировки: «Наследование, передача генетической информации от одного поколения организмов другому. Поскольку на основе этой информации происходит развитие признаков организмов, говорят и о наследовании признаков, хотя наследуются, строго говоря, не признаки, а гены» (с. 394) и «Наследственность, свойство организмов обеспечивать материальную и функциональную преемственность между поколениями. Наследственность реализуется в процессе наследования или воспроизведения в ряду поколений специфического характера обмена веществ и индивидуального развития в определенных условиях внешней среды» (с. 395).

Эти две формулировки противоречивы. В первой говорится о наследовании генов, во второй дополнительно вводится представление о воспроизведении обмена веществ, имеющего собственные нематричные формы наследования (см. раздел 3.7)

В Британской энциклопедии heredity определяется как «сумма всех биологических процессов, посредством которых частные характеристики передаются от родителей их потомкам (Heredity, the sum of all biological processes by which particular characteristics are transmitted from parents to their offspring). Следовательно, heredity здесь соответствует нашему понятию «наследования». Но и наследование (inheritance) в английских словарях определяется как процесс передачи, т.е. близко к значению понятия «heredity». Это свидетельствует о том, что в английском языке произошло сужение смыслового поля данного понятия, так что оно мало чем отличается от понятия «inheritance».

То же самое следует сказать о наших понятиях наследственности и наследования. Наследственность ставится в зависимость от генов. Поэтому наследственность можно переопределить в понятии передачи генов от родителей к потомкам. Иными словами, базовым понятием является «наследование», на основе которого определяется наследственность.

Если мы обратимся к источникам начала прошлого века, то можно выявить те независимые значения наследственности, о которых в наше время уже не говорят. Так, один из основателей отечественной генетики Юрий Александрович Филипченко (1882-1930) дает следующее определение (1917, с. 1): «Под именем наследственности понимают, во-первых, самый факт сходства между родителями и детьми, то, что все особенности любой группы особей более или менее передаются их потомкам, и, во-вторых, способ передачи этого сходства каждому вновь возникшему поколению». В этом определении также основное внимание акцентируется на явлении передачи наследственных особенностей в ряду поколений. Вместе с тем отмечается, что явление наследственности отражает факт сходства родителей и детей. Этот момент являлся центральным в представлениях на наследственность, имевших широкое распространение в доменделевскую эпоху. Приведем в качестве примера определение французского биолога, профессора эмбриологии в Сорбонне Феликса Ле-Дантека (Felix Le Dantec, 1869-1917): «.. .наследственность есть именно явление сходства в составе элементов между родителями и детьми» (Ле-Дантек, 1899, с. 208, сноска 1). О том же еще раньше говорил Герберт Спенсер (Herbert Spencer, 1820-1903) в своем «законе наследственной передачи»: «каждое животное и растение, размножаясь, дает начало другим животным и растениям, похожим на него» (Спенсер, 1900, с. 181).

Эти формулировки иногда находят отражение и в современных источниках. Так, в энциклопедическом словаре дается определение наследственности, как «свойства организмов повторять в ряду поколений сходные типы обмена веществ и индивидуального развития в целом. Обеспечивается самовоспроизведением материальных единиц наследственности – генов, локализованных в специфических структурах ядра клетки – хромосомах». Это определение в первой его части соответствует формулировке Ле-Дантека, но в следующем предложении значение наследственности сужается до его современного смысла, ограничивающего явление наследственности исключительно передачей наследственного вещества.