Теория эволюции. Учебное пособие

Моро Де Мопертюи (1698 – 1759) – изучал гибридизацию, использовал термин «доминирование». Появление нового признака он рассматривал как спонтанное явление, предвосхищая понятие о «мутациях», также высказывал мысли о возможности отбора наиболее адаптивных признаков

Бено де Малье (1656—1738) – выдвинул теорию развития, которая близка к учению Ламарка.

Эразм Дарвина (1731—1804) и Жоржа Бюффона (1707 – 1788). Оба выражали эволюционистские воззрения. Известны их публикации о происхождении жизни, о превращении водных организмов в наземные.

Карл Линней (1707—1776) хотя и был скорее завершителем метафизики, но его работы по систематике растений, подтверждение, что половое размножение у растений в принципе совершается, как и у животных способствовали развитию эволюционной мысли. Несмотря на свою веру в бога, он всё же честно поместил человека в царство животных, в класс млекопитающих, отряд приматов.

Можно было бы назвать многих менее известных учёных, которые являлись сторонниками эволюционных идей. Названные авторы не разработали всеобщую эволюционную теорию, но они своими идеями проложили ей путь.

Первая научная эволюционная теория принадлежит Жану-Батисту де Ламарку (1744 – 1829). Он является одним из самых крупных представителей французской науки начала 19 века. Его вклад в науку огромен: создал естественную классификацию, разрабатывал учение о виде, о сущности и происхождении жизни, создал первую продуманную научную концепцию эволюции, первую обоснованную теорию о происхождении человека от обезьяноподобных предков.

Первые научные работы Ламарка посвящены различным атмосферным явлениям, но эти работы не были подтверждены экспериментально и имели много ошибок. Затем в течение 15ти лет Ламарк плодотворно занимался ботаникой, Он написал ряд крупных работ, в частности трёхтомную книгу «Флора Франции», в которой были представлены не только описания видов, но и вопросы теоретической ботаники: принципы систематики и морфологии растений. Ламарк создал естественную классификацию растений, в которой их иерархия определяется степенью усовершенствования растений; дихотомический метод определения растений, который используется и в настоящее время. Естественная классификация растений – по сути это современная систематика, там есть отдельные ошибки, которые связаны со слабой изученностью некоторых групп растений в те времена.

С 1793 года Ламарк начинает создавать кафедру насекомых, червей и микроорганизмов. Таким образом, он стал основателем зоологии и палеонтологии беспозвоночных. Почему именно Ламарк стал создателем первой научной теории происхождения видов? Вероятно это связано с тем, что он работал в разных областях естествознания и мог шире смотреть на мир, имел широкие философские знания, был знаком со многими крупными учёными того времени. Не малую роль сыграли личностные качества Ламарка: цельность, последовательность, огромная трудоспособность, отсутствие преклонения перед авторитетами

В своей первой лекции перед студентами по зоологии беспозвоночных и своей книге «Философия зоологии» он изложил теорию эволюции. Он считал, что процесс эволюции идёт по следующей схеме, которую можно проиллюстрировать примером с увеличением шеи у жирафа.

Изменение условий существования вида (например, засуха, сокращение травянистого покрова) приводит к изменениям потребностей, постепенно вырабатывается новая привычка (щипать листья с деревьев), органы подвергаются ежедневным упражнениям (вытягивают шею, чтобы достать листья), под влиянием упражнений изменяется и сам орган (шея вытягивается). Здесь в целом всё логично. Но Ламарк считал, что эти приобретённые признаки наследуются.

Ламарк выводит три закона: закон прямого приспособления, закон упражнения-неупражнения и закон наследования приобретённого признака. Фактически и Ч. Дарвин и Ж.-Б. Ламарк приводят почти одинаковые доводы, примеры, но выводы делают принципиально разные. Ламарк рассматривает много примеров, когда растения, попав в другие условия, изменяются до неузнаваемости; кенгуру, приобретя привычку прыгать, постепенно начинает опираться на хвост, который увеличивается; водоплавающие птицы при плавании растопыривают пальцы, что приводит к образованию плавательных перепонок; змеи проползают через узкие отверстия и цепляются ногами, это приводит к редукции ног и т. д. Но он не мог объяснить появление принципиально новых органов, свойств, например, возникновение рогов у безрогих животных, появление совершенно новой формы цветков.

У низкоорганизованных организмов (растения и более примитивные животные) изменяются путём прямого воздействия на них среды обитания. У более совершенных, но ещё «донервных» животных изменения совершаются через питание. С появлением нервной системы среда вызывает изменения в потребностях, привычках в употреблении того или иного органа. В связи с этим придавал особое значение упражнению и неупражнению органов как главной причине адаптивных преобразований у высших животных. Иначе он объяснял возникновение пассивных образований, предполагая воздействие таких факторов, как «напряжение внутреннего чувства», «волевое усилие», «флюиды».

Эволюционная теория Ламарка вызвала насмешки современников: большинство ученых было согласно с критикой его взглядов в трудах Ж. Кювье и Ч. Лайеля. В начале 20го века о теории Ламарка вспомнили. В несколько видоизменённом виде её стали называть неоламаркизмом. В СССР некоторые идеи Ламарка были использованы для обоснования «мичуринской биологии» и «творческого дарвинизма» Т. Д. Лысенко. Однако лысенковцев, с их антинаучными и эклектичными утверждениями, вряд ли можно считать подлинными ламаркистами.

В целом теория Ламарка способствовала формированию новых отраслей естествознания, влияние его трудов далеко выходит за пределы биологии. Он был первым, кто построил целостную теорию эволюции.

В России идеи эволюции прозвучали в трудах М.В.Ломоносова, А.Н.Радищева, К.Ф.Вольфа. К.Ф.Рулье (1814—1858 гг.) еще за 15 лет до выхода в свет труда Ч. Дарвина «Происхождение видов» писал об историческом развитии природы, резко критикуя метафизические взгляды о неизменяемости и постоянстве видов и описательное направление в науке. Он связывал происхождение видов с их борьбой за существование

Контрольные вопросы

1. Почему мы изучаем учение Ж.Б.Ламарка?

2. Почему систему животных и растений Ламарка считают естественной?

3. Как Ламарк решал проблему «изменчивости» и «приспособленности»?

4. Каков подход ученого к вопросу об историческом развитии при роды?

5. Докажите с помощью генетики несостоятельность (а может, состоятельность) законов Ламарка.

6. Можно ли взгляды Ламарка считать эволюционными?

7. Г.А.Артемьев в статье «Дарвинизм. Ламаркизм» (см. литературу) пишет, что нельзя рассматривать учение Ламарка как первую «эволюционную теорию». Как Вы к этому относитесь?

8. Преодолел ли Ламарк креационизм? трансформизм?

9. Придумайте один-два примера образования органов с точки зрения Ламарка.

10. Как идет развитие видов по Ламарку?

11. Какие из поставленных проблем Ламарку удалось решить, а какие – нет?

5.2. Чарльз Дарвин и его теория эволюции

Бурное развитие капитализма способствовало развитию эмпирической науки. Политико-экономические идеи Адама Смита и Томаса Мальтуса также оказали влияние на формирование теории Ч. Дарвина.

Состояние биологической науки в этот период тоже во многом способствовало появлению эволюционной теории. Основное значение имело энергичное накопление описательного материала и создание на базе этого важных обобщений и закономерностей, имевших впоследствии огромное значение в обосновании эволюционной теории. Важнейшими из них были:

– представления об изменяемости видов;

– единство плана строения;

– представление о смене форм и нарастании в последовательных геологических горизонтах сходства в строении вымерших форм с современными;

– представление об историческом развитии земной коры;

– эволюционное учение Ламарка;

– доказательство зародышевого сходства систематически далеких друг от друга животных;

– зарождение биогеографии и экологии;

– клеточная теория.

Годы жизни Ч. Дарвина 12.2.1809—19.4.1882. О себе Ч. Дарвин писал так:

«Я учился, потом совершил кругосветное путешествие, а потом снова учился: вот моя автобиография».

И действительно, всю его жизнь можно разделить на три этапа: детство-юность, пятилетнее кругосветное путешествие и 46 лет кропотливого, неустанного труда и тихой, размеренной жизни.

Дед Ч. Дарвина, Эразм Дарвин, был врачом, натурфилософом, он не отрицал творца, но верил, что эволюция организмов идёт естественным путём. Свои труды он обычно писал белыми стихами:

Земная жизнь в безбрежном лоне водСреди пещер жемчужных океанаВозникла, получив исходРосла и стала развиваться раноВосстал растений мир и, средь обильяРазнообразной жизни в ход пошлиЖивотных ног, плавники и крылья

Он предполагал, что жизнь зародилась в воде в форме отдельных органов, которые компоновались случайно. Абсолютное большинство полученных форм были нежизнеспособными, но единичные формы содержали все необходимые органы, они оставались в воде или выбирались на сушу и давали начало следующим поколениям.

Отец Чарльза был врачом. В семье было четыре дочери и два сына. Мать умерла, когда Чарльзу было 8 лет. Он недолго обучался в классической школе Батлера, где изучал древние языки, стихосложение, основы истории и географии. В школе царили жестокие порядки, и вскоре отец забирает мальчика. Далее Чарльз получает домашнее воспитание. Увлекался коллекционированием, химическими и биологическими экспериментами. Затем по настоянию отца поступает в Эдинбургский университет, где изучал медицину. Увлекался охотой, рыбалкой, опубликовал первые научные работы о мелких организмах. Но медицина его не заинтересовала, и он оставляет учёбу. По предложению отца в возрасте 18ти лет поступает на богословский факультет Кембриджа, но так и не получает удовлетворения от обучения. Единственное, что удерживало его на факультете, это занятия и экскурсии с профессором Генслоу, который преподавал ботанику, обладал энциклопедическими знаниями в самых разных областях естествознания.

В 1831 г. Чарльз с трудом сдал экзамены на звание бакалавра, оставалось посвящение в сан. В это время он получил приглашение на участие в кругосветном путешествии в качестве натуралиста. 27.10.1831 г. началось знаменитое кругосветное плавание.

Цель экспедиции – картографическая съемка преимущественно Южной Америки. В то время когда моряки проводили картографические съёмки, Ч. Дарвин совершал длительные экскурсии вглубь материка. Он провёл многочисленные наблюдения за флорой и фауной, за геологическими явлениями, извержениями вулканов, землетрясениями, изучал найденных ископаемых животных, собирал коллекции.

Особенно на него произвели впечатление животные Галапагосских островов, их разнообразие. Многие близкородственные виды встречались на островах, но они имели существенные отличия в связи с адаптациями к конкретным условиям среды.

Основные представления о движущих силах эволюции фактически сложились у него уже во время путешествия. Он неоднократно писал своим друзьям о своих наблюдениях, о содержании своей теории.

В 1836 г. Ч. Дарвин вернулся в Лондон. Стал обрабатывать собранные коллекции. В 1839 г. издаёт «Дневник изысканий» или «Путешествие натуралиста вокруг света на корабле «Бигль». Вскоре по состоянию здоровья переезжает в сельскую местность. Из экспедиции он вернулся больным человеком. Диагноз так и не был поставлен. В настоящее время предполагают, что у него была так называемая болезнь Чогаса, которая передаётся тропическими клопами. Не смотря на болезнь, он продолжает работать над материалами экспедиции, публикует работы о коралловых рифах, собирает материал, подтверждающий его теорию эволюции.

Женился он на своей кузине Эмме Веджвуд. У них был счастливый брак, родилось 10 детей, некоторые из которых стали крупными учёными. Все дети с глубоким уважением относились к своему отцу.

В 1844 году в связи с прогрессированием болезни пишет черновой вариант теории как научное завещание. Но состояние здоровья несколько улучшилось, и он продолжил работать, хотя обострения болезни продолжались всю жизнь.

1853 г. получил Королевскую медаль за совокупность трудов. А в 1958 г. Ч. Лайель, его большой друг, прислал небольшую работу А. Уоллеса «О тенденции разновидностей к неограниченным отклонениям от первоначального типа». В этой работе в краткой форме были изложены основные положения теории Ч. Дарвина. В итоге было принято решение опубликовать обе работы одновременно в одном журнале. Ч. Дарвин пишет краткий вариант свой теории. Но совместная публикация не вызвали интереса в научных кругах. Приоритет был признан за Ч. Дарвиным, так как теория была изложена в письмах друзьям ещё во время плавания на корабле Бигль.

1859 г. 24 ноября вышла книга Ч. Дарвина «Происхождение видов путём естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь», где была опубликована теория эволюции полностью. Книга сразу же получила самое широкое признание. В дальнейшем книга была переведена практически на все языки мира. Основной заслугой Ч. Дарвина было не доказательство эволюции, а объяснение происхождения видов, что именно естественный отбор является движущей силой эволюции. Разумеется, книга выдержала много критики. В 1840 г. произошёл диспут с епископом Уильберфорсом, где на стороне Ч. Дарвина выступали его друзья, Генсли и Гуккер. Они бесспорно доказали правоту Ч. Дарвина. Ч. Дарвин продолжал работать, постоянно публикуя всё новые работы: «О движениях и повадках лазящих растений», «Изменение животных под влиянием одомашнивания» и другие. А. Уоллес полностью отошёл от теории эволюции, и дальнейшие его публикации были в основном посвящены божественным проблемам.

В 1871 г. Ч. Дарвин издаёт книгу, которую считал основным трудом своей жизни, «Происхождение человека и половой отбор», о том, что человек подчиняется тем же законам, что и весь мир. Затем следует публикация многочисленных работ: «Выражение эмоций у человека и животных», «Насекомоядные растения», «Действие перекрёстного опыления и самоопыления в растительном мире» и другие.

В 1878 г. ему была присвоена учёная степень доктора в Кембриджском университете за монографию о дождевых червях. С большим увлечением он занимался экспериментами с растениями в теплице, изучал насекомоядные растения, движения лазящих растений. Написал книгу «Воспоминания о развитии моего ума и характера». Но дети признали книгу слишком откровенной, и книга вышла только через 70 лет на русском языке, и лишь потом в Англии. В этой книге он анализировал свои качества, свою жизнь, почему именно он создал теорию эволюции. Работал он всю жизнь. В 1882 году его не стало. Он похоронен в Вестминстерском аббатстве рядом с Ньютоном, Гершелем, Фарадеем.

Идут годы – страсти не утихают. Большинство людей знает о Ч. Дарвине понаслышке. Французский писатель Жюль Ренуар записал подслушанный разговор: «На службе к нас – говорила одна женщина – у нас теперь новый начальник. Очень учёный человек! Он сказал, что все люди произошли… от Дарвина». Работы Ч. Дарвина действительно перевернули биологию. Он открыл движущие силы эволюции, объяснил процесс развития и становления видов.

Суть теории заключается в следующем: организмы в природе размножаются в геометрической прогрессии, но до половозрелого состояния доживает лишь небольшое число особей, остальные гибнут в борьбе за жизнь, в борьбе за существование. Борьба за существование – это термин в широком смысле слова включает зависимость одного существа от другого, от среды обитания, и не только жизнь одной особи, но и в оставление после себя потомства.

С другой стороны для организмов характерна всеобщая изменчивость признаков и свойств. При неблагоприятных условиях – эти отличия могут стать решающими. В результате сопоставления фактов борьбы за существование, и всеобщей изменчивости признаков и свойств он пришел к заключению о неизбежности избирательного уничтожения одних особей и размножения других – это и является естественным отбором. Эти изменения могут быть переданы по наследству. Следует помнить, что изменчивость бывает и ненаследственной. Из поколения в поколения сохраняются особи, более приспособленные к окружающей среде. Приспособления организмов как результат эволюции всегда относителен. В результате эволюции – возникает многообразие видов на 3емле.

Исходным положением учения Ч. Дарвина является его утверждение о наличии изменчивости в природе. Изменчивость хорошо прослеживается при сравнении многих пород домашних животных и сортов растений, выведенных человеком в различных местах земного шара. Так, в Северной Африке известно 38 разновидностей финиковой пальмы. В Китае – 63 сорта бамбука. Еще К. Линней указывал, что пастух узнает каждую овцу в стаде. Садоводы распознают сорта лилейных не только по цветкам, но и по луковицам. Ч. Дарвин пришел к выводу, что в основе изменчивости лежит среда. Изменчивость бывает разных форм. Определённая изменчивость (в современной классификации – ненаследственная, модификационная) возникает как адаптация в условиям внешней среды. Например, капуста в условиях жаркого климата не образует кочанов. Неопределённая (наследственная, мутационная, индивидуальная) изменчивость может быть собственно неопределённой, которая проявляется в разнообразных признаках, свойствах у отдельных особей вида. Эти признаки могут быть полезными, вредными или безразличными. Также одной из разновидностей неопределённой является комбинативная, которая возникает стихийно в рамках популяции при скрещивании, в результате появляются новые комбинации генов. Эти комбинации могут служить материалом для естественного отбора. Например, появление розовых цветков при скрещивании белоцветковых и красноцветковых примул. При скрещивании белого и серого кроликов могут появиться чёрные. Ещё одна из форм – это соотносительная (или коррелятивная), когда изменение одного органа вызывает изменение других. Длинноногие животные имеют более удлинённую шею, у столовых сортов свеклы изменяется окраска и корнеплодов и черешков и жилок листьев.

Наследственность и изменчивость сами по себе не объясняют возникновение новых видов, и направляющим фактором эволюции для диких видов является естественный отбор, для доминирующих форм – искусственный отбор.

Большинство предшественников Ч. Дарвина считали, что наследственные изменения возникают под влиянием среды. Ч. Дарвин до конца жизни сомневался в этом и неоднократно возвращался к этой мысли в своих работах: могут ли приобретённые признаки наследоваться. Например, у младенцев утолщённая кожа на ступнях и ладонях – это результат того, что, может быть, родители много и тяжело работали? Вероятно. А вот копыта, можно ли их считать результатом частого употребления ног при беге по твёрдой каменистой почве. Маловероятно, ведь их строение принципиально отличается от пальцев. Или вот бульдог. Его форма черепа никак не связана с условиями существования. Аналогично развитие хохла и изменённая форма черепа у хохлатых кур, образование зоба у голубей дутышей не связаны с определенными упражнениями или условиями существования.

В большинстве случаев Ч. Дарвин отвергает решающую роль внешних условий: степень изменений не соответствует степени изменений внешних условий. Больше других птиц в Европе изменился голубь, хотя особых изменений в условии жизни нет. Перечислив множество примеров, Ч. Дарвин задает вопрос: «Как можно объяснить наследственные эффекты упражнения или неупражнения органов? Каким образом употребление или неупотребление каких-либо определённых частей тела или мозга может влиять на маленькую группу воспроизводящих клеток, расположенных в отдаленной части тела? Решений может быть два а) это невозможно б) возможно и тогда следует высказать какую-либо гипотезу. Тогда Ч. Дарвин привёл гипотезу пангезиса. Эта гипотеза была высказана 2300 лет назад Гиппократом, которая говорит о том, что существуют субмикроскопические зародыши – геммулы, способные передвигаться по циркуляторным системам из всех частей тела в половые клетки, и эти геммулы передают те изменения, которые возникли внутри организма. Ч. Дарвин подчёркивает, что это временная гипотеза, и она сомнительна, просто на данный момент других нет.

Начало одомашнивания некоторых видов животных и окультуривание растений началось около 10—15 тысяч лет назад. Примерно 10 тысяч лет назад в Сирии, Палестине, Турции, Ираке, Иране произошло одомашнивание крупного рогатого скота, овец, свиней, коз. Порядка 9 тысяч лет назад появились домашние кошки, порядка 5 тысяч лет назад в разных районах Азии появились домашние лошади, ослы, буйволы, верблюды, в Китае – шелкопряд, в Европе около 2—3 тысячи лет назад – медоносная пчела.

В процессе одомашнивания и окультуривания произошли существенные изменения видов. Причем каждая группа стала не однородной. К середине XIX века было известно несколько сотен пород крупного рогатого скота, которые произошли от 3—4 видов диких животных, сотни пород кур произошли от одного предка – банкиевских кур, более 4 тысяч сортов пшеницы произошли от других диких предков – однозернянки и эймера. Породы и сорта отличаются не только от предков, но и между собой.

По Ч. Дарвину «Одна из самых замечательных особенностей наших домашних пород заключается в том, что мы видим в них несомненные приспособления, конечно, не в пользе самого животного или растений, а в потребности или прихоти самого человека».

Анализируя особенности пород домашних животных и сортов культурных растений, Ч. Дарвин пришел к выводу, что породы и сорта произошли от одного или нескольких видов диких предков. Человек на их основе создал новые породы и сорта с полезными в хозяйственном отношении наследственными признаками. Древние земледельцы при создании новых пород и сортов применяли и отбор, и отдаленную гибридизацию. Но как объяснить многочисленные факты происхождения пород от одного дикого предка?

Домашние голуби произошли, несомненно, от дикого скалистого голубя. Об этом свидетельствуют многие факты: домашние голуби гнездятся на карнизах, балконах (напоминают скалы) и никогда не на деревьях; все породы и дикий скалистый голубь имеют очень много сходного в биологии размножения (откладывают два яйца, брачное поведение и другое); все породы домашних голубей свободно скрещиваются друг с другом и дают плодовитое потомство; при скрещивании двух пород голубей иногда происходит выщепление дикой окраски (птенец имеет морфологию и окраску очень сходную с диким голубем).

Некоторые породы и сорта могли возникнуть внезапно – одним скачком; так возникли исходные формы для создания породы ангорских овец, некоторые породы собак (такса, бульдог), сортов растений (махровые астры, деревья с плакучими кронами). Крупные изменения происходят довольно редко, многие из них не представляют интереса для человека, например, бесхвостые свиньи. «Ключ к объяснению находится во власти человека накоплять изменения путем отбора; человек слагает их в известных, полезных ему направлениях. В этом смысле можно сказать, что сам создал полезные для него породы» (Ч. Дарвин)

Исходным фактором искусственного отбора является изменчивость, а наследственность закрепляет и усиливает эти изменения в определенном направлении. Искусственному отбору способствуют:

– высокая степень изменчивости организмов;

– большое число особей, подлежащих отбору;

– жёсткая браковка особей без отбираемого признака;

– искусство селекционера.

При искусственном отборе из поколения в поколение усиливается развитие полезных для человека признаков. Искусственный отбор связан с дивергенцией – расхождением признаков у пород и сортов, образованием большого их разнообразия. Дивергенция является необходимым условием и в тоже время неизбежным следствием отбора (дивергентным путем были выведены породы скаковых лошадей и лошадей-тяжеловозов, породы кур, голубей и т.д.).

Наиболее примитивной и древней формой искусственного отбора является бессознательный отбор, при котором человек не ставит цель создать новую породу или сорт, а лишь оставляет на племя животных с лучшей продуктивностью, красивой окраской, хорошим характером. Используя естественную изменчивость и наследственность посредством размножения одних особей и выбраковки других, человек в течение тысячелетий создал достаточно большое разнообразие животных и растений. Так в средневековье в степной местности стал распространяться комолый (безрогий) некрупный скот. Небольшие коровы и быки без рогов были удобны в обращении, их легче было спрятать за крепостной стеной и прокормить в зимний период. Но такой скот малопродуктивен. Лишь в 17 веке, путём сознательного отбора, вероятно завоза более крупных пород вновь созданы или восстановлены крупные рогатые породы коров.