Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Евгений Кунин

Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

«The Logic of Chance. The Nature and Origin of Biological Evolution»

Copyright © 2012 by Pearson Education, Inc.

© Перевод, издание на русском языке, ЗАО «Издательство Центрполиграф», 2014

© Художественное оформление, ЗАО «Издательство Центрполиграф», 2014

Все права защищены. Никакая часть электронной версии этой книги не может быть воспроизведена в какой бы то ни было форме и какими бы то ни было средствами, включая размещение в сети Интернет и в корпоративных сетях, для частного и публичного использования без письменного разрешения владельца авторских прав.

Предисловие автора к русскому переводу

Сообщение о том, что группа энтузиастов, самоорганизовавшаяся через LiveJournal, начала работу над переводом этой книги, было для автора полной неожиданностью, конечно же приятной. В XXI веке вопрос о необходимости перевода научной литературы с английского на какие-либо другие языки, мягко говоря, неоднозначен. Научные тексты теперь публикуются по-английски, и умение их читать на этом языке – элементарное требование профессиональной пригодности. Научно-популярная литература – дело, конечно, совершенно иное. Эта книга не популярная, но и не типичная специализированная монография. В идеале этот текст рассчитан на широкие круги ученых разных специальностей, включая аспирантов и студентов старших курсов. Было бы, конечно, прекрасно, если бы вся эта читательская аудитория могла свободно прочесть оригинал, однако пока что это вряд ли реалистично. Самым же главным аргументом в пользу перевода стал для автора сам факт, что немалый коллектив переводчиков собрался в считаные дни. В этой ситуации автор считал своей почетной обязанностью прочесть и отредактировать весь текст перевода, конечно следя в первую очередь за фактической точностью.

Оригинал этой книги был опубликован осенью 2011 года, за два года до русского издания. Биологические исследования в наше время прогрессируют в беспрецедентном темпе, и за эти годы, естественно, накопилось множество важных новых результатов и было опубликовано немало серьезных статей, проливающих свет на фундаментальные проблемы эволюционной биологии, обсуждаемые в книге. Разумеется, новые соображения, только частично опубликованные, появились и у автора. Более того, многие читатели, включая переводчиков, и сам автор при редактировании перевода отметили неточности и неясности в изложении (к счастью, насколько автору известно, ни одна из них не может считаться серьезной ошибкой). Учесть все это в русском переводе было невозможно, но автор сделал попытку отразить наиболее важные уточнения и некоторые самые интересные научные новости в примечаниях к русскому изданию. Таких новых примечаний в итоге оказалось куда больше, чем ожидалось в начале работы над редактированием перевода (а могло быть и еще больше – автор высказывался только тогда, когда уж совсем не мог молчать). Автора это очень радует, поскольку наглядно иллюстрирует скорость прогресса современной эволюционной биологии. Несколько примечаний относятся скорее к переводу, поясняя те места в тексте, где английскую игру слов не удалось точно передать по-русски. Разумеется, эти примечания не могут претендовать на то, чтобы сделать книгу «вторым изданием», это именно перевод, но все же автор надеется, что эти небольшие дополнения повышают его ценность.

С точки зрения автора, основные идеи книги пока выдерживают проверку временем (пусть коротким в астрономическом исчислении, но не пренебрежимым, учитывая поразительную скорость накопления новых данных); во всяком случае, потребности что-либо радикально пересмотреть до сих пор не возникло. Более того, автору представляется, что прошедшее время только усилило потребность в концептуальном обобщении информации о разнообразии организмов и их геномов и об эволюционных процессах. Новый эволюционный синтез на основе данных геномики и системной биологии кажется важным и актуальным, как никогда раньше. Без такого обобщения как-либо осмыслить море наблюдений становится просто невозможным.

Конечно, важно подчеркнуть, что эта книга ни в коем случае не может претендовать на роль такого нового синтеза. Это всего лишь некий эскиз, попытка угадать контуры будущего здания. Даже оставляя в стороне принципиальную открытость науки и считая, что какие-то этапы завершенности и подведения итогов в ней действительно существуют, по мнению автора, завершение нового синтеза эволюционной биологии – дело как минимум двух научных поколений. Слишком много еще остается неясного, и слишком много надо сделать, чтобы уложить гигантские массивы данных, производимые геномикой и системной биологией, в рамки стройных и обоснованных теорий и концепций. Пожалуй, главной задачей этой книги и было выявить те области эволюционной биологии, где традиционные представления не работают, наметить возможные пути к решениям и только в некоторых случаях предложить сами решения, конечно же предварительные. Насколько все это удалось, судить читателям.

Благодарности учителям, сотрудникам и многочисленным коллегам, с которыми довелось обсуждать рассматриваемые в книге проблемы, приведены в конце книги. Здесь же приятный долг автора – выразить искреннюю благодарность Георгию Юрьевичу Любарскому за идею коллективного перевода и его организацию, всем переводчикам и редакторам издательства за работу над русским вариантом и персонально одному из переводчиков, Валерию Анисимову, за ценные комментарии, в значительной степени учтенные в авторских примечаниях к переводу.

Моим родителям

Введение. На пути к новому синтезу эволюционной биологии[1]

Название настоящей работы связано с четырьмя замечательными книгами: романом Пола Остера «Музыка случая» (Auster, 1991), знаменитым трактатом Жака Моно по молекулярной биологии, эволюции и философии «Случай и необходимость» (Monod, 1972), книгой Франсуа Жакоба «Логика жизни» (Jacob, 1993) и, конечно, «Происхождением видов» Чарльза Дарвина (Darwin, 1859). Каждая из этих книг в своем роде затрагивает одну и ту же всеохватную тему: взаимосвязь произвола и порядка, случайности и необходимости в жизни и эволюции.

Лишь после того, как эта работа была завершена и находилась уже на последней стадии редактирования, я узнал o книге Джона Венна, выдающегося логика и философа из Кембриджа, который в 1866 году опубликовал труд «Логика случая: эссе об основах и структуре теории вероятности» (Venn, 1866). В этой работе Венн вводит частотную интерпретацию вероятности, остающуюся основой теории вероятности и статистики по сей день. Более всего Джон Венн известен, естественно, вездесущими диаграммами, им изобретенными. Я смущен тем, что не знал о работе Венна, когда начал эту книгу. С другой стороны, мне трудно представить более достойного предшественника.

Основным толчком к написанию этой книги было мое убеждение в том, что сейчас, через 150 лет после Дарвина и 40 лет после Моно, мы собрали достаточно данных и идей, чтобы выработать более глубокое и, вероятно, более удовлетворительное толкование принципиально важной взаимосвязи между случаем и необходимостью. Мой главный тезис состоит в том, что ограниченная различными факторами случайность лежит в самой основе всей истории жизни.

К работе над этой книгой автора подтолкнуло множество событий. Самым непосредственным стимулом для того, чтобы описать возникающий новый взгляд на эволюцию, была революция в исследовании геномов, которая началась в последней декаде XX века и продолжается по сей день. Возможность сравнивать последовательности нуклеотидов в геномах тысяч организмов самых разнообразных видов качественно изменила ландшафт всей эволюционной биологии. Наши выводы о вымерших, предковых формах жизни – уже не те смутные догадки, какими они были раньше (по крайней мере для организмов, окаменелости которых не были обнаружены). Сравнение геномов выявляет разнообразные гены, сохраненные в основных группах ныне живущих существ (в некоторых случаях, даже во всех или большинстве из них), и таким образом приносит нам невообразимое прежде богатство достоверной информации о предковых формах. К примеру, не будет преувеличением заявить, что у нас есть достаточно полное понимание основного генетического состава последнего общего предка всех бактерий, который, вероятно, жил около 3,5 миллиарда лет назад. Более древние предки видятся менее ясно, но определенные черты расшифрованы даже для них. Геномная революция не просто позволила осуществить уверенную реконструкцию генных наборов древних форм жизни. Еще важнее то, что она буквально перевернула центральную метафору эволюционной биологии (и, возможно, всей биологии) – древо жизни (ДЖ), показав, что эволюционные траектории отдельных генов несовместимо разные. Вопрос о том, должно ли быть ДЖ возрождено и если так, то в каком виде, остается предметом ожесточенных споров, которые являются одной из важных тем этой книги.

Я рассматриваю падение ДЖ как «метареволюцию», крупнейшее изменение всей концептуальной структуры биологии. Явно рискуя вызвать гнев многих за связь с вредоносной культурной тенденцией, я тем не менее называю эту главную перемену переходом к постмодернистскому биологическому взгляду на жизнь[2]. По существу, этот переход вскрывает множественность паттернов и процессов эволюции, центральную роль непредсказуемых событий в эволюции живых форм [ «эволюция как халтура» (evolution as tinkering)] и, в особенности, крушение панадаптационизма как парадигмы эволюционной биологии. Несмотря на наше непоколебимое восхищение Дарвином, мы должны низвести викторианский взгляд на мир (включая его обновленные версии, процветающие в XX столетии) в почтенные музейные залы, где ему самое место, и исследовать последствия смены парадигмы.

У этого переворота в эволюционной биологии есть еще один план. Сравнительная геномика и эволюционная системная биология (например, сравнительное изучение экспрессии генов, концентрации белка и других молекулярных характеристик фенотипа) выявили несколько общих закономерностей, которые проступают во всех клеточных формах жизни от бактерий до млекопитающих. Существование таких универсальных закономерностей подсказывает, что сравнительно простые молекулярные модели, сходные с теми, что используются в статистической физике, могут объяснить важные аспекты биологической эволюции; некоторые подобные модели, обладающие значительной предсказательной силой, уже существуют. Пресловутая «зависть к физикам», которая, кажется, беспокоит многих биологов (включая меня), может быть утолена недавними и предстоящими теоретическими изысканиями. Взаимодополняющие отношения между всеобщими тенденциями и непредсказуемостью конкретных результатов эволюции являются центральными для биологической эволюции и текущей революции в эволюционной биологии – и это еще одна ключевая тема настоящей книги.

Еще одна причина появления наброска новой синтетической эволюционной теории, который предлагается в этой книге, специфическая, в какой-то мере личная. Я получил высшее образование и окончил аспирантуру в Московском государственном университете (еще во времена СССР), в области молекулярной вирусологии. Моя кандидатская работа включала экспериментальное изучение репродукции полиовируса и родственных вирусов, крошечный геном которых представлен молекулой РНК. Я никогда не умел как следует работать руками, да и место и время были не лучшими для экспериментов, потому что даже простейшие реагенты было сложно достать. Сразу по завершении моей кандидатской мы с моим коллегой Александром Евгеньевичем Горбаленей принялись за иное направление в исследованиях, которое в то время казалось многим совершенно ненаучным. Это было «разглядывание последовательностей» – попытки предсказать функции белков, закодированных в крошечных геномах вирусов (это были единственные полные геномы, доступные в то время), исходя из последовательности их кирпичиков-аминокислот. Сегодня кто угодно может легко провести такой анализ, используя удобные программные средства, которые можно бесплатно загрузить из Интернета; естественно, осмысленная интерпретация результата все равно потребует обдумывания и навыка (здесь с тех пор ничего особенно не изменилось). В 1985 году, однако, практически не было ни компьютеров, ни программ. И все же с помощью наших коллег-программистов нам удалось разработать несколько довольно полезных программ (мы тогда набивали их на перфокартах). Львиная доля анализа производилась вручную (или, точнее, на глаз). Вопреки всем трудностям и невзирая на некоторые упущенные возможности, наши усилия в последующие пять лет были довольно успешны. Мы смогли превратить функциональные карты тех самых крошечных геномов из большей частью неисследованных территорий в весьма насыщенные геномные карты биологических функций. Большинство предсказаний было впоследствии подтверждено на опыте, хотя некоторые из них до сих пор еще в работе: лабораторные эксперименты занимают куда больше времени, чем компьютерный анализ. Уверен, что нашему успеху послужило раннее осознание очень простого, но удивительно мощного основного принципа эволюционной биологии: если явственно различимый мотив в последовательности белка сохраняется в течение долгой эволюции, то он функционально важен, и чем он консервативнее, тем важнее функция. Этот принцип, в сущности вытекающий из простого здравого смысла, но конечно же строго следующий из молекулярной эволюционной теории, прекрасно служил нашим целям и, уверен, сделал из меня эволюционного биолога до конца моих дней. Я склонен перефразировать известное изречение великого эволюционного генетика Феодосия Добржанского: «Ничто в биологии не имеет смысла, кроме как в свете эволюции» (Dobzhansky, 1973) – еще более прямым образом: биология есть эволюция.

В те ранние дни эволюционной геномики мы с Сашей часто говорили о возможности того, что наши любимые РНК-вирусы являются прямыми потомками древнейших форм жизни. В конце концов, это маленькие и простые генетические системы, использующие только один вид нуклеиновой кислоты, и репликация у них напрямую связана с экспрессией через трансляцию геномной РНК. Конечно, это были вечерние разговоры, вовсе не связанные с нашими дневными попытками картирования функциональных доменов вирусных белков. Сегодня, 25 лет спустя, когда изучены сотни различных геномов вирусов и хозяев, идея того, что вирусы (или сходные с вирусами генетические элементы) могли быть главными на ранних стадиях эволюции жизни, из туманных предположений выросла в концепцию, совместимую с огромным массивом экспериментальных данных. По моему мнению, это наиболее многообещающая линия размышлений и анализа в исследованиях ранних стадий эволюции жизни.

Таковы различные концептуальные линии, которые неожиданно для меня сошлись в растущем осознании того, что наше понимание эволюции, а с ней и самой природы биологии навсегда отошло от взглядов, преобладавших в XX веке, которые на сегодня выглядят скорее наивными и довольно догматичными. В определенный момент желание сплести эти линии в подобие связной картины стало непреодолимым, и отсюда появилась эта книга.

Некоторые стимулы для написания этой книги пришли вовсе не из биологии, а из поразительных достижений современной космологии. Эти открытия не только подняли космологию до уровня настоящей физики, но и полностью перевернули наши представления о мире, и особенно о природе случайности и необходимости. Когда дело доходит до границ биологии, таких как проблема происхождения жизни, этот новый взгляд на мир невозможно не принимать во внимание. Физики и космологи все чаще ставят вопрос, почему в мире существует что-то, а не ничто, – не только как философскую, но и как физическую проблему, и исследуют возможные ответы в форме определенных физических моделей. Трудно не задаться тем же вопросом о биологическом мире, причем на более чем одном уровне: почему существует жизнь, а не просто растворы ионов и маленьких молекул? И коли жизнь существует, почему есть пальмы и бабочки, кошки и летучие мыши, а не только бактерии? Уверен, что эти вопросы могут быть поставлены прямым научным образом, и мне кажется, на них уже появляются правдоподобные, пусть и предварительные, ответы.

Последние достижения в физике высоких энергий и космологии послужили вдохновением для этой книги не только в прямом научном смысле. Многие ведущие теоретические физики и космологи оказались одаренными писателями популярных и научно-популярных книг (что заставляет задуматься о связи между абстрактным мышлением на высочайшем уровне и литературным талантом), которые передают эмоциональный подъем, возникающий в связи с новейшими открытиями о строении Вселенной, с восхитительной ясностью, изяществом и пылом. Современная волна такой литературы, совпадающая с революцией в космологии, началась с классической «Краткой истории времени» Стивена Хокинга (Hawking, 1988). С тех пор появились десятки различных прекрасных книг. Одна из них, сильнее прочих изменившая мой собственный взгляд на мир, – великолепная короткая книга Александра Виленкина «Мир многих миров» (Vilenkin, 2007), но не менее важны были и работы Стивена Вайнберга (Weinberg, 1994), Алана Гута (Guth, 1998a), Леонарда Зюскинда (Susskind, 2006b), Шона Кэрролла (Carroll, 2010) и Ли Смолина (в спорной книге о «космическом естественном отборе»; Smolin, 2010). Эти книги гораздо больше, чем просто великолепные популяризации: каждая из них пытается представить связный, общий взгляд как на фундаментальную природу мира, так и на состояние науки, которая ее исследует. Каждая из этих картин мира уникальна, но во многих аспектах они идут бок о бок и дополняют друг друга. Каждая из них основана на строгой науке, но содержит и элементы экстраполяции и предположения, широких обобщений и, несомненно, противоречий. Чем больше я читал эти книги и размышлял о значении возникающего нового мировоззрения, тем сильнее мне хотелось сделать что-то подобное и в моей собственной области, молекулярной биологии. В какой-то момент, читая книгу Виленкина, я осознал, что, возможно, существует прямая и принципиально важная взаимосвязь между новыми взглядами на вероятность и случай, диктуемыми современной космологией, и происхождением жизни – вернее, происхождением биологической эволюции. Огромная роль случая в возникновении жизни на Земле, присутствующая в этой линии размышления, безусловно, неординарна и непременно многих смутит, но я чувствовал, что она не может быть оставлена без внимания, если мы хотим серьезно подойти к проблеме происхождения жизни.

Эта книга – мой собственный подход к описанию текущего состояния эволюционной биологии с позиций сравнительной геномики и системной биологии; следовательно, она неизбежно включает в себя не только установленные факты и подтвержденные теоретические модели, но и догадки и предположения. В этой книге я пытаюсь провести границу между фактами и догадками настолько четко, насколько возможно. Я хотел написать книгу в стиле вышеупомянутых превосходных научно-популярных книг по физике, но изложение заупрямилось и отказалось быть написанным таким образом. В результате текст получился гораздо более научным, чем это задумывалось поначалу, хотя он большей частью не слишком специализирован и описывает совсем немного методов, притом в весьма упрощенной манере. Одна важная оговорка: хоть книга и посвящена различным аспектам эволюции, она остается сборником глав по выбранным темам и ни в коей мере не претендует быть всеохватывающим трудом. Многие важные и популярные темы, такие как происхождение многоклеточных организмов или эволюция развития животных, совершенно осознанно не затронуты. Насколько возможно, я пытался придерживаться лейтмотива книги: взаимодействия между случаем и упорядоченными процессами. Еще один щекотливый момент связан со ссылками на литературу: попытайся я включить пусть не все, но хотя бы основные источники, библиография составила бы много тысяч ссылок. Я отказался от попытки это сделать с самого начала, и таким образом список литературы в конце книги является лишь небольшой выборкой относящихся к теме работ, и их отбор частично субъективен. Приношу мои искренние извинения коллегам, чья важная работа осталась неупомянутой.

Невзирая на все эти предостережения, я надеюсь, что обобщения и идеи, представленные здесь, будут интересны многим моим коллегам-ученым и студентам – не только биологам, но и физикам, химикам, геологам и всем интересующимся эволюцией и происхождением жизни.

Глава 1. Основы эволюции: Дарвин и синтетическая теория эволюции

В этой и следующей главах дается краткое описание современного состояния эволюционной биологии, какой она была до 1995 года, когда возникло новое направление науки – сравнительная геномика. Мягко говоря, это сложная задача – спрессовать полтора века исследований в области эволюции в две кратких главы. Тем не менее я полагаю, что мы можем начать с прямого вопроса «Какой же итог всех этих десятилетий научной работы?». Мы можем коротко и осмысленно сформулировать выводы синтетической теории до возникновения геномики, пусть и опуская большую часть подробностей.

В этих двух главах я попытался объединить историю и логику, однако мне, естественно, не удалось избежать некоторого произвола. В этой главе я прослежу развитие основ эволюционной биологии от «Происхождения видов…» Чарльза Дарвина до сформулированной в 1950-х годах синтетической теории эволюции (СТЭ). Во второй главе речь пойдет об идеях и открытиях, которые оказали влияние на понимание эволюции после окончательного оформления синтетической теории эволюции и до революции в геномике 1990-х.

Дарвин и первая синтетическая теория: величие замысла, ограничения и проблемы

Довольно странно думать о том, что мы только что отметили 150-летие со дня первой публикации «Происхождения видов…» (Darwin, 1859) и 200-летний юбилей самого Дарвина. Учитывая, какой глубокий и неизгладимый след оставило «Происхождение…» в науке, философии и человеческой мысли в целом (далеко за пределами только биологии), кажется, что 150 лет прошли очень быстро.

Что же такого исключительного и важного в том изменении миропонимания, которое вызвал труд Дарвина? Дарвин не открыл эволюцию (как иногда заявляют или чаще подразумевают, особенно в массовом сознании и публичных обсуждениях). Многие ученые до него, включая светил науки своего времени, были убеждены, что организмы изменяются во времени и эти изменения не случайны. Если не считать великих (и в некоторой степени легендарных) древнегреческих философов Эмпедокла, Парменида и Гераклита и их индийских современников, обсуждавших поразительные пророческие идеи (хоть и странным для нас образом совмещенные с мифологией) о процессах изменения в природе, у Дарвина было много предшественников в XVIII и начале XIX века. В последующих изданиях «Происхождения…» Дарвин с присущими ему непредвзятостью и великодушием признал их вклад. Его дед, Эразм Дарвин, и знаменитый французский ботаник и зоолог Жан-Батист Ламарк (Lamarck, 1809) написали толстые фолианты об эволюции[3]. Ламарк даже предложил ясное объяснение действия механизма, который, как он считал, закрепляет эволюционные изменения. Более того, знаменитый учитель и друг Дарвина, великий геолог Чарльз Лайель, писал о «борьбе за выживание», в которой всегда выигрывает более плодовитый. И конечно, общеизвестно, что в то же самое время молодой современник Дарвина, Альфред Рассел Уоллес, предложил в целом идентичную концепцию эволюции и ее механизма.

Однако, несмотря на достижения всех эволюционистов более раннего периода, именно Дарвин в «Происхождении…» заложил основу современной биологии и навсегда изменил научное представление о мире. Что же определило уникальность и исключительную значимость работы Дарвина? Рассматривая его достижение спустя 150 лет, мы можем выделить три крупных обобщения:

• Дарвин представил свой взгляд на эволюцию исключительно с позиции натуралиста и рационалиста, не привлекая к объяснению никакие телеологические силы или стремление к совершенствованию (или прямо указывая на некоего создателя), как обычно поступали теоретики того времени.

• Дарвин предложил конкретный, прямой и доходчивый механизм эволюции, представляющий собой взаимодействие между наследственной изменчивостью и естественным отбором, в целом описываемое как выживание наиболее приспособленных.

• Дарвин смело расширил идеи эволюции на всю историю земной жизни, которая, как он полагал, может быть представлена величественным древом (знаменитая единственная иллюстрация в «Происхождении…»), и даже утверждал, что все существующие формы жизни происходят от единого общего предка.

Общая и обладающая огромной предсказательной силой модель эволюции, предложенная Дарвином, явилась резким контрастом к эволюционным идеям его предшественников, особенно Ламарка и Лайеля, которые рассматривали преимущественно или даже исключительно внутривидовые эволюционные изменения. Четвертое значительное достижение Дарвина связано не столько с научным содержанием его работы, сколько с формой ее изложения. Главным образом в связи с вполне понятной срочностью, вызванной соперничеством с Уоллесом, Дарвин представил свой труд в виде небольшой и легко читаемой даже для неспециалиста книги, которая, несмотря на это, содержала скрупулезно и тщательно собранные доводы. Благодаря этим принципиальным достижениям, Дарвин не просто опубликовал очередную книгу об эволюции, но полностью изменил лицо науки. Сразу же после публикации «Происхождения…» большинство биологов и даже просто образованная часть общества признали эту работу как заслуживающее доверие естественно-научное объяснение возникновения многообразия форм жизни, и это послужило динамичной основой для дальнейших теоретических построений[4].