Экология

Анатолий Тарасович Федорук

Экология: учебное пособие

Допущено

Министерством образования Республики Беларусь

в качестве учебного пособия для студентов учреждений высшего образования по биологическим специальностям

Рецензенты: доктор биологических наук, профессор Г.А. Галковская; доцент кафедры ботаники Гродненского государственного университета им. Я. Купалы, кандидат биологических наук О.В. Созывов: доцент кафедры ботаники Гродненского государственного университета им. Я. Купалы, кандидат биологических наук Т.А. Селевый

Предисловие

Экология является одной из наиболее приоритетных наук современности, поскольку изучает жизнь биосферы, в кратком определении Ю. Одума (1975), или жизнь природы, по выражению С. Шварца (1980). Повышенный интерес общества к науке в целом и к ее отдельным положениям в частности связан со сложившейся в мире экологической ситуацией. Экологический кризис становится реальной опасностью. Состояние биосферы, проблемы продовольствия, использования природных ресурсов, охраны природы выводят интересы экологии далеко за пределы ее биологических границ. Экологические проблемы по своей общественной значимости занимают в мире одно из первых мест, поэтому экология, являясь теоретической основой рационального природопользования и сохранения биосферы, приобретает особую прикладную востребованность. Происходит экологизация отдельных наук и всей науки в целом, производств, технологий, хозяйства и образования. Приоритетность экологического образования, а также обязательность природоохранных дисциплин во всех вузах и при всех формах образования, учет экологической грамотности при аттестации предусматривает Национальная стратегия устойчивого развития Республики Беларусь. Возрастает осознание роли природы в жизни человека. Положения экологии становятся частью нового способа мышления, экологическая культура – частью общечеловеческой культуры. Очевидно, что только по-настоящему образованное интеллигентное общество будет способно вступить в эпоху ноосферы.

Экологическое мировоззрение должно формироваться на положениях классической биологии. В рамках учебной дисциплины вуза экология рассматривается как биологическая наука. При этом основное внимание обращается на понятие сущности разнообразия и разнокачественности форм жизни, обеспечивающей геохимические функции живого вещества в биосфере и гомеостазирование систем на разных уровнях организации живой материи. Такой подход позволяет наиболее полно отразить основные фундаментальные проблемы экологии как науки.

В связи с вышеизложенным пособие направлено на успешное разрешение следующих задач: раскрытие особенностей сред жизни и сущности адаптивных механизмов организмов к факторам среды; познание особенностей структуры, функционирования и гомеостаза популяций, биоценозов и экосистем; изучение форм биоценотических связей, динамики популяций и экосистем.

В соответствии с поставленными задачами автор стремился полнее раскрыть сущность надорганизменных систем, что составляет основное содержание современной экологии; привлечь внимание к изучению экологических групп и особенно жизненных форм, отражающих функциональную роль организма в системе, структуру и физиономию сообщества, позволяющих понять их значение в расхождении экологических ниш, ослаблении межвидовой конкуренции, наиболее полном использовании ресурсов среды. В пособии раскрываются отдельные положения наиболее перспективных современных направлений в экологии: популяционный подход в экологии, адаптивные механизмы популяционных структур, фенетика и динамика популяций, концепции экологической ниши, экотона, жизненных стратегий, экологические аспекты и биологическая роль микоризы, азотфиксации, комменсализма, конкуренции, хищничества и паразитизма, проблемы биоразнообразия и др. При изложении ряда тем автор обращается к региональному геоботаническому материалу, накопленному в Беларуси, несколько расширяя традиционные рамки экологии. В пособии рассматриваются классификация растительности, категории которой необходимы при выделении, изучении и картографировании биогеоценозов, биоиндикация, позволяющая в природных условиях визуально оценивать определенные свойства среды. Особое внимание уделяется фитоценотической характеристике, месту и значению в природе наземных экосистем (лесных, луговых, болотных), которые являются основными учебными объектами полевых практик по экологии. Привлечение материала из смежных дисциплин позволяет приблизить будущего специалиста к более глубокому пониманию жизни природы в целом, что составляет главную задачу современного экологического образования.

При изложении материала основное внимание обращалось на углубляющуюся дифференциацию знаний и процессы интеграции как основные отличительные черты науки нашего времени. При раскрытии отдельных тем применен традиционный подход, связывающий теоретическое с историческим, обращалось внимание на эволюцию некоторых понятий, рассматривались конкурирующие направления, взгляды авторов разных школ.

Учебное пособие написано на основе российских и переводных зарубежных монографий, учебников, учебных пособий, широкого спектра периодических изданий («Экология», «Журнал общей биологии», «Успехи современной биологии», «Природа», «Бюллетень МОИП», «Вопросы ихтиологии», «Экология и жизнь», «Ботанический журнал» и др.), собственных материалов по адаптивной морфологии растений, экологии популяций, биогеоценозам. Многолетний опыт преподавания курсов «Фитоценология», «Современные проблемы биосферы», «Экология», «Основы экологии» и проведение полевой учебной практики по геоботанике и экологии также принесли немалую пользу в подборе материалов для пособия.

Автор глубоко признателен за советы и ценные критические замечания по содержанию рукописи доктору биологических наук, профессору Г.А. Галковской, доктору биологических наук, профессору В.М. Капличу, кандидатам биологических наук В.В. Маврищеву, О.В. Созинову, Т.А. Селевич, В.Н. Туманову и Д.И. Третьякову.

Введение

Содержание, история становления и развития экологии

Термин «экология» (от греч. oikos – дом, жилище, убежище, logos – слово, учение) предложен Э. Геккелем (1834–1919). 14 сентября 1866 г. известный немецкий естествоиспытатель подписал предисловие к своему двухтомному труду «Всеобщая морфология организмов», в котором дал определение экологии как науки. Тогда же термин «экология» был внесен в «Метрическую книгу науки».

Э. Геккель

В буквальном смысле экология – это наука о доме, наполненном жизнью. Геккель определил ее как общую науку об отношениях организмов с окружающей средой. Окружающую среду он рассматривал в широком смысле слова как все неорганические (физические и химические свойства местообитаний) и органические (общие отношения организма ко всем остальным организмам, с которыми он вступает в контакт) условия существования, принуждающие организмы к приспособлению.

Экология – сравнительно молодая отрасль знаний, имеющая тем не менее долгую предысторию развития – период, когда был накоплен большой фактический материал по ботанике, зоологии, биогеографии, сделан ряд обобщений. Первые умозаключения по образу жизни, характеру распределения растений и животных имеются в трудах античных философов: Аристотеля (384–322 гг. до н. э.) и его ученика, «отца ботаники», Теофраста Эрезийского (371–280 гг. до н. э.). Основу философской мысли на протяжении многих столетий составляли представления о материальной связи организмов со средой, реагировании их на изменение окружающей среды, на приспособления к ней. В разные эпохи понимание этих взглядов было разным. В средневековье, в период господства богословия и схоластики, связь организмов со средой рассматривалась как воплощение воли Бога.

Рост производительных сил в эпоху Возрождения оказал влияние на все сферы общественной жизни, в том числе и на развитие науки. Великие географические открытия, колонизация новых стран способствовали познанию мира растений и животных, развитию систематики, накоплению фактического материала о строении, распространении, образе жизни, поведении живых организмов. Особый интерес проявлялся к «истории жизни» животных.

Накопленные сведения послужили материалом для написания «естественной истории» организмов. Автором самой большой «Естественной истории» (44 тома) стал французский естествоиспытатель Ж. Бюффон (1707–1788). «Начертание естественной истории» (1786) В.Ф. Зуева, известного русского натуралиста, переиздавалось 5 раз.

Бюффон много внимания уделял связям организмов со средой, понимал ее значение не только в жизни организмов, но и в изменении их внешних признаков. Влияние климата на жизнь растений отмечал К. Линней. Величайший систематик (описал более 12 000 видов) обратил внимание на роль процесса отмирания организмов, альтернативного размножению, в обеспечении равновесия в природе.

В XVIII в. кроме сведений об отдельных видах растений и животных формируются представления о природе, климате, растительности и животном мире отдельных регионов. Большой вклад в развитие этих представлений внесли русские путешественники, натуралисты: С.П. Крашенинников (1711–1755), И.Г. Гмелин (1709–1765), И.И. Лепехин (1740–1802), П.С. Паллас (1741–1811) и др. Книга Крашенинникова «Описание земли Камчатки» (1756) получила мировую известность. Палласа считают одним из основателей экологии животных. Он не только изучал образ жизни животных, но и экспериментировал, наблюдая, например, за изменением температуры их тела во время спячки.

Сделать первые обобщения о закономерностях распространения растений в зависимости от климатических условий было дано А. Гумбольдту (1769–1859), ученому-энциклопедисту, знаменитому путешественнику, исследовавшему Северную и Южную Америку, Центральную Европу, Сибирь, Алтай, Китай.

Гумбольдт был одержим мыслью о важности изучения природы, основой науки считал эмпирический опыт, являлся противником умозрительных рассуждений, признавал самым опасным мировоззрение людей, никогда не видевших реальный мир. В многотомном издании «Космос» он предпринял героическую попытку объединить сведения о материальном мире: «все, что мы знаем сегодня… от туманных звезд до географии мхов на гранитных скалах». Располагая глубокими знаниями о природе, Гумбольдт обосновал идею о взаимной связи и единстве всех процессов, протекающих в ней, рассматривал природу как единый организм. Он заложил основы биогеографии, географии растений, указал на зональность и вертикальную поясность растительности, подошел к пониманию жизненных форм растений.

А. Гумбольдт

Идеи Гумбольдта оказали влияние на развитие в XIX в. физико-географических и биологических наук, на формирование нового мышления по отношению к природе. Его современник О. Декандоль (1778–1841), «первый ботаник своей эпохи», детально изучив растительный покров Франции и Швейцарии, в 1820 г. высказывался о влиянии растений друг на друга, о жизненном состязании, конкурентных отношениях. Он установил наличие явления, получившего позже название «борьба за существование» среди организмов. В «Происхождении видов» Ч. Дарвин отметил вклад Декандоля в разработку проблемы «борьбы за существование», назвав его «старшим». Позже, в 1832 г., в книге «Растительная физиология» (это, кстати, первый курс экологии растений, которую Декандоль выделял в особую науку под названием «эпиреология») он развил свои первоначальные идеи о воздействии на растения внешних факторов и влиянии растений на внешнюю среду и обосновал создание научной дисциплины о взаимоотношениях растений с окружающей средой. Тем самым он задолго до Геккеля фактически положил начало новой науке.

Разрешение проблемы взаимодействия организма со средой – главная тема научных изысканий первой половины XIX в. Ж.-Б. Ламарк провозгласил идею эволюции живых организмов, их постоянного развития от простого к сложному («Философия зоологии», 1809), считал «влияние условий» основной причиной всего разнообразия форм. А. Декандоль (1803–1893), развивая идеи отца О. Декандоля о «местообитании», «местонахождении», «полезных температурах», обобщил накопленные сведения о влиянии отдельных факторов на растения, показав, например, что не просто температурный фактор, а суммарная температура периода вегетации определяет географию растений. В тесном единстве со средой рассматривали организмы профессор Казанского университета Э. Эверсман (1794–1860), который различал разнообразие факторов, обращая внимание на взаимоотношения между растениями и животными, зоологи Г.С. Карелин, КМ. Бэр, А.Ф. Миддендорф, ботаник А.Н. Бекетов и др.

Экологические сведения о животных в значительной мере обобщил К.Ф. Рулье (1814–1858), профессор Московского университета. В курсе «Зообиология», соответствующем по своему содержанию экологии животных, он наметил ряд сугубо экологических положений и тем самым определил развитие экологии, еще не оперируя этим термином. Рулье указал на принцип взаимоотношения (закон общения) организма и среды, положил начало изучению жизненных форм животных, рассматривал многообразие форм взаимоотношений между организмами, обращал внимание на человеческую деятельность как особый фактор воздействия на животных и природу, изучал адаптации, миграции, выяснял причины массового появления некоторых вредителей, разрабатывал практические рекомендации по регулированию их численности. Рассматривая взаимоотношения организмов со средой, он выделял «явления жизни особной» и «явления жизни общей», «жизнь в товариществе» и «жизнь в обществе». По мнению академика И.А. Шилова, такой подход соответствует представлениям о протекании процессов на организменном, популяционном и биоценотическом уровнях. Задолго до К. Мёбиуса Рулье наметил ряд частных и общих вопросов биоценологии.

Особым периодом в развитии экологических идей явилась вторая половина XIX в. – время стремительного процесса специализации науки.

Ч. Дарвин («Происхождение видов путем естественного отбора», 1859) показал, что борьба за существование, включающая отношения с абиотической средой, с особями своего вида и особями других видов, ведет к естественному отбору. В естественном отборе Ч. Дарвин и А. Уоллес (независимо друг от друга) увидели движущий фактор эволюции. Дарвин, заметив гетерогенность особей, вплотную подошел к идее популяции, понимая уникальность каждой особи, много внимания уделял вопросу увеличения численности особей животных и растений, расселению видов. Он занимался изучением дождевых червей, насекомоядных растений, орхидей, выясняя их адаптационные возможности. «Происхождение видов» Дарвина следует считать, по существу, первым фундаментальным трудом по экологии.

Учение Дарвина послужило научной платформой, позволившей Геккелю определить сущность новой науки. В свою очередь Геккель сыграл большую роль в признании и победном шествии англоязычного учения в Европе, где наука в большей степени была германоязычной. Он не просто пропагандировал учение Дарвина, но и развивал его. Геккель построил первое трехцарственное филогенетическое древо, ввел в научный обиход термины «онтогенез» и «филогенез», сформулировал основной биогенетический закон, а исходя из него – теорию гастреи. В Йене Геккелем была создана известная школа сравнительных анатомов, эмбриологов и филогенетиков.

Ч. Дарвин

В научном творчестве Геккеля ведущее место занимала идея, которая намного обгоняла факты, что позволило ему – биологу-материалисту, но не экологу, опираясь на фундамент теории Дарвина и других естествоиспытателей, определить новую науку, науку о системах, хотя концепции о системах еще не было. Несомненно прав был Ч. Элтон, когда писал, что экология является новым названием очень старого предмета. Элтон заложил основы популяционной экологии, которой предшествовали положение английского пастора Т. Мальтуса (1766–1834) о геометрическом характере увеличения численности населения, изложенное в книге о народонаселении (1798), логистическая модель роста популяции П. Ферхюльста (1838) и другие обобщения.

В 1877 г. немецким гидробиологом К. Мёбиусом (1825–1908), изучавшим устричные банки (сочетания, сообщества донных животных) Северного моря, была предложена концепция биоценоза, закономерного сочетания организмов в определенных условиях среды. В 1887 г. С. Форбс ввел понятие «микрокосм». Учением о биоценозе было положено начало новому биоценотическому направлению в изучении природы.

Системный подход особенно успешно реализовывался при изучении растительного покрова российскими и зарубежными ботаниками: С.И. Коржинским, И.К. Пачосским, А. Кернером, А. Гризебахом и др. Американский ботаник Ф. Клементс (1874–1945) показал динамичность фитоценозов, обосновал адаптивное значение этого процесса. Благодаря их работам получила развитие фитоценология – наука о фитоценозах и принципах их организации.

Системный подход в изучении природы является определяющим в экологических исследованиях первой половины XX в. Руководящей концепцией становится учение В.В. Докучаева (1846–1903) о почве как сложной природной системе, образующейся в результате взаимодействия тел живой и неживой природы (горные породы, вода, воздух, разнообразный мир живых организмов). Ф. Одум называл ученого одним из основателей экологии. В духе идей Докучаева Г.Ф. Морозовым (1867–1920) рассматривается лес («Учение о лесе», 1920). В 1935 г. английский ботаник А. Тенсли обосновал понятие экосистемы, а в 1942 г. В.Н. Сукачев – представление о биогеоценозе. В.И. Вернадский рассматривал биосферу как сложную экосистему, в которой планетарную роль играет совокупность всех видов организмов – живое вещество («Биосфера», 1926). В учении об экосистемах нашла воплощение идея единства сообщества живых организмов с абиотической средой, идея трансформации вещества и энергии и круговорота веществ.

В.В. Докучаев

Развитие экологии во второй половине XX в. связано с именами многих российских и зарубежных экологов. Большое внимание уделяется многовидовым системам. Работами Н.П. Наумова, С.С. Шварца, Т.А. Работнова, М.С. Гилярова, Н.В. Тимофеева-Ресовского, А.В. Яблокова, А.М. Гилярова, И.А. Шилова и других успешно развивается популяционная экология. Особый вклад в экологическую науку внесли Дж. Хатчинсон, Р. Рик-лефс, Р. МакАртур, Ю. Одум, Р. Уиттекер, Р. Маргалеф и другие зарубежные экологи.

С установлением нового объекта экологии (т. е. биологической системы) изменилось само определение экологии как науки. Исходя из концепции уровней организации живой материи, экология определяется как биологическая наука, изучающая организацию и функционирование надорганизменных систем (популяций, биоценозов (сообществ), экосистем и биосферы). Академик И.А. Шилов, например, предлагает рассматривать экологию шире, включая и организменный уровень. В учебных курсах аутэкологии уделяется должное внимание.

Экология является фундаментальной наукой, одним из подразделений биологии. Предмет экологии — жизнь, функционирование биологических систем, в пределах которых осуществляется процесс трансформации энергии и органического вещества. Принцип функциональной интеграции в системах, согласно которому при усложнении структуры возникают дополнительные свойства, имеет особо важное значение. Экологию как науку нельзя подменять рассмотрением негативных последствий, возникающим в результате экологического кризиса, системой природоохранных, ресурсосберегательных, санитарных и других мероприятий.

В основе подразделений экологии как учебной дисциплины лежат три парадигмы: организм и среда; учение о сообществах (биоценозах); концепция экосистемы. В соответствии со сложившимися парадигмами принято различать: аутэкологию (факториальную экологию, или экологию организмов); демэкологию (популяционную экологию); синэкологию (экологию сообществ (биоценозов), биоценологию); экосистемную экологию (экологию экосистем, биогеоценозов); биосферологию (учение о биосфере). Кроме общей экологии имеются частные экологии, называемые Ю. Одумом «таксономическими ветвями». Ими являются экология человека, экология растений, экология насекомых и др.

Современная экология становится «большой», или «мегаэкологией», в определении Н.Ф. Реймерса. Из строго биологической науки она превращается в значительный цикл знаний, вбирая в себя сведения из географии, геологии, химии, физики, социологии, экономики и других дисциплин. Особенно большой арсенал знаний из смежных наук привлекается при решении прикладных проблем. Экология как биологическая наука становится праматерью мегаэкологии.

Кроме общей, или теоретической, экологии в связи с потребностями практики, особенно связанными с решением проблем рационального природопользования, охраны окружающей среды, продовольствия, урбанизации, получила развитие прикладная экология. Успешно развиваются средология (охрана окружающей среды), созология (охрана природы), экология инженерная, экология сельскохозяйственная, экология архитектурная и др. Теоретической основой прикладных экологий служит общая экология.

Раздел I

Аутэкология, или экология организмов

В 1896 г. для обозначения экологии организмов швейцарским ботаником К. Шрётером вводится термин аутэкология (от греч. autos – сам и экология). На III Международном ботаническом конгрессе (1910) аутэкология была выделена в самостоятельный раздел экологии, изучающий взаимоотношения организмов со средой, их реакции на воздействия среды. Экологические исследования быстро развивающейся науки были направлены на изучение сред, выявление влияния факторов среды на морфологические особенности, распространение, численность особей животных и растений. Итогом исследований явился огромный фактический материал о жизни особей в их взаимосвязях со средой, который послужил основой для развития других разделов экологии.

Глава 1

Организм и среда

Среди многочисленных объектов биологии особи (организму, индивидууму) принадлежит центральное место. Семьи, популяции, биоценозы взаимодействуют со средой и друг с другом только через организмы (особи). В определении В.В. Хлебовича (2002) особь есть фенотипическое проявление уникального генома, самостоятельно (автономно) устанавливающее отношения с внешней средой. Это морфофизиологическая целостная единица жизни, на которую воздействуют экологические факторы.

В первой половине XIX в. в естествознании еще господствовала концепция «организм вне среды», хотя многие ботаники и зоологи уже понимали, что растения и животные связаны со средой и находятся под постоянным ее влиянием. В 1850 г. К. Рулье, «русский предшественник Дарвина», сформулировал «закон общения животного с миром», а в 1861 г. физиолог И.М. Сеченов (1829–1905) указал, что «организм без внешней среды, поддерживающей его существование, невозможен». Биологический закон единства организма со средой называется законом Рулье – Сеченова.

В.С. Ипатов и Л.А. Кирикова (1997) определяют среду как «совокупность всех тел и веществ, потоков энергии, полей (электрического, магнитного, гравитационного), окружающих живые организмы и взаимодействующих с последними прямо или косвенно, постоянно или временно». Организм и среда представляют собой диалектическое единство, определяемое обменом веществ, в основе которого лежат противоречивые, но взаимосвязанные процессы ассимиляции и диссимиляции. Понятия «организм» и «среда» неравноправны. Как метко заметил В.П. Щербаков, среда хаотична – организм упорядочен и высокоорганизован; организм созидает – среда деструктивна; организм живет – среда мертва. В структурном, термодинамическом и информационном отношении организм неизмеримо выше среды. Организм есть сущее, а среда – условия, в которых организм существует.

1.1. Среды жизни

Организмы освоили четыре среды жизни, существенно различающиеся по специфике физико-химических условий: водную, наземно-воздушную, почву, живые организмы.

Водная среда является первой, самой древней и наиболее обширной средой жизни, занимает до 71 % площади земного шара. Жизнь в ней стала возможной задолго до образования озонового экрана и распространилась по всей ее толще до максимальных глубин (11 000 м). Водная среда более однородна, чем суша, и по разнообразию форм значительно уступает наземно-воздушной среде. В водной среде обитает около 150 000 видов животных и 10 000 видов растений.